第3章 转座子与遗传重组
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与细菌的转座子类似：具有末端重复序列，重组位点 产生重复，但它编码反转录酶，可产生RNA。
52
人基因组中也含有逆转录转座子序列
在人类基因组中发现一种长度较长的重复序列， 因为分布不集中而称为长散布元件（long interspersed nuclear elements, 简称LINES）， 现在发现，他们都属于逆转录转座子，占人类 的基因组序列的的17%。
5
一般认为基因在染 色体上的位置是固 定不变的，所以遗 传学家才能利用遗 传作图将基因定位 在染色体的某个位 置。
可是这种不变是相对的。
6
二十世纪40年代有 科学家发现有些基因 在染色体上的位置不 是固定的，可以到处 移动！可是这个思想 与人们当时对基因的 认识相差太大，以至 于一直过了30多年， 人们才理解！
13
http://www.cshl.edu/
Cold Spring Harbor Laboratory
14
冷泉港实验室（The Cold Spring Harbor Laboratory，缩写CSHL），是一个非盈利 的私人科学研究与教育中心，位于美国纽约 州长岛上，建于1890年。被称为世界生命科 学的圣地与分子生物学的摇篮，名列世界上 影响最大的十大研究学院榜首；不仅如此， 冷泉港实验室依山傍水，风景优美，还是国 际生命科学的会议中心与培训基地。
11
1967年Shapiro等才在大肠杆菌中发现了 转座因子（transposable element）。随后 越来越多的发现印证了她的理论，她的工 作才渐渐受到重视和认同。1983年她获得 了诺贝尔生理学和医学奖。
12
http://www.cshl.edu/
wenku.baidu.com
Cold Spring Harbor Laboratory
23
若干复合转座子的结举例
24
第3类 TnA家族
TnA转座子的末端没有IS序列， 而是一个38 bp的反向重复序列，体积一般较大，长度在 5000 bp以上，转座子带有3个基因，其中一 个编码β-内酰胺酶(AmpR)，其他两个是转座作 用所必须的转座酶和解离酶。
25
所有的转座子具有的共同特点 1、两端具有末端反向重复序列
48
49
50
逆转录转座子
逆转座子与前面叙述的DNA转座子不同，逆转录 转座子转座时先将自身的DNA序列转录成RNA， 然后再反转录成DNA，插入宿主基因组中。
DNA
子的共同特征。
RNA
DNA
逆转录转座子在插入位点两侧也有正向重复序
列，这点与DNA转座子类似，这也是所有转座
51
酵母中的Ty元件是逆转录转座子
RNA有关，认为最初的Alu是由7SL RNA偶尔经
过反转录而插入基因组中形成的。
55
逆转录病毒
逆转录病毒的遗传物质是RNA。 在感染细胞时，逆转录病毒首先将RNA逆
转录为DNA，然后将DNA插入细胞基因
组中。
56
大多数逆转录病毒造成的疾病都是比较慢性的， 有些病毒虽然不直接导致疾病，但可以导致癌 症，有些病毒可以将其基因插入细胞基因组内 而不导致疾病。在人类进化的过程中有许多逆 转录病毒将它们的基因插入人的基组中并成为 人基因组中的一部分。
玉米中的转座子两端同样具有末端反向
重复序列，转座后在靶位点产生的正向
重复序列 。
46
玉米中的控制因子可以分为2类：自主性因子
和非自主性因子。自主性因子就是具有自主剪
切和转座的功能，非自主性因子是自主性因子
的缺失突变体，已经不能再自发的剪切和移动
了。但是当基因组中存在与非自主性因子属于
同一家族的自主性因子时，在自主性因子中的
基因调节区突变。 (2) 转座产生染色体畸变， 当复制转座发生在原
有位点附近时，往往导致转座子两个拷贝之间的
同源重组，引起DNA的缺失或倒位。
34
如果同源重组发 生在两个正向重 复区之间，结果 会导致重复区之 间的DNA缺失；
35
如果重组发生在
两个反向重复区
之间，则会引起
重复区之间的
DNA倒位。
21
第2类 复合转座子(composite transposon)
是比较复杂的转座子, 带有一些抗药性基因或其 他的宿主基因，转座子的两端多数是高度同源 的或相同的IS序列（反向重复区）（少数是正 向重复序列）。
22
或者说IS序列插到某个功 能基因的两端就产生了复 合转座子。复合转座子中 的IS序列不能单独自由移 动，只能和复合体一起移 动。大多数情况下，这些 复合转座子的移动转座能 力由这些IS序列决定和调 节。
42
(3) 复合转座子
比IS长的多，中心区域编码抗生素基因或其他
宿主基因。两端的组件由IS和类IS组成，有的
两端组件相同，有的不同，有的反向相反，有
的方向相同，有的两个组件均有功能，有的只
有一个有功能。
43
(4) TnA家族
这类家族长度约为5000 bp，两端具有反向重复
( IR)而不是IS。中部的基因不仅编码抗性基因，
非复制型转座
逆转录转座子
以RNA为中间体
17
非复制型转座，转座时，转座子DNA作为一个整 体，从原来的供体位置被切割下来，然后转移到 染色体的另外一个位置。 复制型转座，转座时，原来的转座子DNA不从原 来的位置被切割下来，而是在转座的过程中原来 的转座子DNA进行复制，并转移到染色体的另外 的地方，原来的拷贝“原件”没有发生位移。 逆转录转座子：先将转座的片段转录成RNA，再 将RNA反转录成cDNA，插入到宿主染色体中。
15
1 转座子的概念
转座子是细胞内的可移动遗传因子（mobile genetic element）,指可以在基因组中从一 个位点移动到另一位点的DNA片断。 在原核生物和真核生物中均有发现，由于结 构、移动机制、分布、移动自由度、自主水 平等的不同可分为多种类型。
16
2 转座子的分类
复制型转座
DNA转座子
转座酶的协助下，也可以发生转座。但是不同
家族之间不能协助转座。
47
Ac是自主转座子，长度为4563 bp，含一个开 放阅读框，编码长度为807个氨基酸的酶。转 座子的两端有11 bp的反向重复序列，转座后在 靶位点产生的正向重复为8 bp
已知所有的Ds都是由Ac序列突变缺失而成的， 不同的Ds中DNA的缺失情况不同，但是两端 的末端重复序列是都存在的并且是完整的，所 以只要存在转座酶，就可以重新使Ds恢复转 座。
18
非复制型转座
cut-and-paste
复制型转座 copy-and-paste
19
3 转座子的结构特征
第一类：最简单的转座子
不含有任何的宿主基因，所以常常被称
为插入序列（insertional sequence,
IS），这种插入序列在细菌中是染色体 或质粒DNA的正常组成部分。
20
一般来说一个细胞内的IS序列常常不到10 个,IS的结构一般是这样的：DNA的两个末端 是反向重复序列（又称倒置重复序列），中间 有一个基因，编码一个与转座有关的转座酶。 除此之外，IS序列中没有其他基因。
还编码转座酶和解离酶。这是一种复制型转座子。 末端反向重复长度是38 bp，产生的靶位点是5 bp 的正向重复。
44
真核细胞中的转座因子
目前在真核的多种生物体内都发现有转
座子存在，有的还相当活跃。如果蝇、
玉米、线虫、水稻、金鱼草等。人的基
因组内也有。
45
玉米中的转座子系统Ac/Ds系统 Spm系统等
9
1951年，在冷泉港的学术研讨会上，麦克林 托克做了题为《染色体结构与基因表达》的报 告，公开了她六年辛勤努力的研究成果——— 跳跃基因学说，她指出：玉米的染色体中含有 跳跃基因，会在染色体上移动，并可在不同染 色体间转位，并对其他基因产生影响。
10
在1956年冷泉港的学术研讨会上，麦克 林托克再次阐述她的跳跃基因学说与相 关的机制，而结果却是更多的奚落、批 评与攻击。她发现自己的成果很难被其 他人理解，于是她决定不再发表文章和 做报告，只继续着自己的研究。
57
逆转录病毒可以分为三类
（1）致瘤病毒 可以导致癌症如白血病等，它们 含有致癌基因，已发现至少35种致癌病毒能在禽
类和老鼠身上造成恶性疾病
（2）慢病毒 可以导致慢性病如艾滋病等 （3）泡沫病毒 不导致疾病
58
由于逆转录过程比较不稳定（与RNA转录酶的 特点有关），因此逆转录病毒的变异过程比较 快。这使研究针对逆转录病毒的免疫抗体的过 程非常困难。
36
(3) 转座子可引起生物进化 转座可以引起基 因的新组合，产生一个操纵子或表达单元，也 可以产生一些具有新的生物学功能的基因和新 的蛋白质分子。
37
精确外切和不精确外切
这两个术语是用来描述转座子移动时，原来转座 子位点处的DNA序列变化情况。如果转座子的所 有序列都被转走，原来 位点处的DNA序列没有 发生其他变化，称为精确外切。 如果转座子移动时，还遗留一些序列或带走一些 转座子额外的序列，则称为不精确外切。
2、转座后靶位点重复是正向重复
3、编码一些与转座有关的蛋白
4、可以在基因组中移动
26
二、转座子转座的机理和效应
主要搞懂几个问题： 1、为什么转座子会转移？ 2、为什么插入位点两端都有同向重复序列？ 为什么不同转座子末端的同向重复序列长 度不同？
27
转座时有一个普遍的特征就是受体分子中有 一段很短（3－12 bp）、被称为靶序列的 DNA会被复制一次，插入的转座子就位于两 个重复的靶序列之间。
在复制型转座中，转座酶（transposase） 作用于原来的“原件”，而解离酶 (resolvase)作用于复制的转座子。
32
复制转座的基本过程
目前有多种模型解释复制转座发生的过程， 基本上都是在1979年由Shapiro提出的模 型上修改而来的，也称为对称模型。
33
转座的效应
(1) 转座引起插入突变 引起基因突变或造成
这种靶序列的同向重复序列是由于某种限 制型内切酶的切割造成的。
28
转座子插入产生正向重复序列
29
转座子插入产生正向重复序列
正向重复
正向重复
30
不同的转座子的靶序列长度不同，但同一转座 子的靶序列是相同的，如IS1的两端有为9 bp 的靶序列，IS2为5 bp。
31
转座有两种方式：复制转座和非复制转座 在非复制型转座中只有转座酶参与。
53
LINES,长散布元件，长度6100 bp，人的基 因组中有3500个全长的拷贝以及数万个残缺 不全的拷贝。
54
还有一类是逆转录转座子类型是短散布元件
(SINES)重复序列以及Alu重复序列。 短散布元件不含有反转录酶等基因，本身无法 主动转座，要其他同类的转座子协助。 人的Alu重复序列在基因组中有30万拷贝，与7SL
7
1951年麦克林托克（Barbara McClintock） 提出跳跃基因学说。
1983年81岁的她因发 现可移动遗传物质获 诺贝尔生理学和医学 奖。此时距离她刚发 现时已经三十多年了。
8
芭芭拉· 麦克林托克1902年出生 于美国康涅狄格州，1923年在 康奈尔大学本科毕业，4年后获 得植物学博士学位。从事植物 遗传学研究。1944年成为美国 国家科学院第3位女院士，1945 年又被选为美国遗传学会第一 位女会长。
大多数针对逆转录病毒的治疗方法主要是 针对病毒的逆转录过程。但由于病毒迅速 的变异过程病毒往往会很快就产生对药物 的阻抗。
38
一般来说，精确外切的情况比较少，大多是不 精确外切，因此转座的结果大多会引起基因突 变，只是突变的程度不同。
39
三、常见转座子简介
原核细胞中的转座因子
(1) 插入序列 （IS）
(2) 类插入序列：
(3) 复合转座子
(4) TnA家族 真核细胞中的转座因子 玉米中的转座子系统
40
原核细胞中的转座因子
第3章
转座子与遗传重组
1
本章内容
第一节 转座子
第二节 遗传重组
2
第一节 转座子
一、转座子的分类和结构特征
二、转座子转座的机理和效应
三、常见转座子简介
3
一、转座子的分类和结构特征
1944年Avery证实DNA负责物质的转化，确立了 DNA是遗传物质的地位。
4
1952年，Hershey,A.D.和Chase. M 用噬菌体感染实验 彻底证实了DNA是遗传物质。
(1) 插入序列 （IS）
是最简单的转座子，原核细胞中的IS有许多
成员，两端都有反向重复序列，中间的编码 区长度为1000 bp左右，只编码转座酶。
41
(2) 类插入序列：
这类转座子不单独存在，而是存在于复合转座
子的两端。经过修饰，已经不能够单独移动了，
只能和复合转座子的其他成分一起移动。结构
和IS类似，如IS10R、IS50R等。
52
人基因组中也含有逆转录转座子序列
在人类基因组中发现一种长度较长的重复序列， 因为分布不集中而称为长散布元件（long interspersed nuclear elements, 简称LINES）， 现在发现，他们都属于逆转录转座子，占人类 的基因组序列的的17%。
5
一般认为基因在染 色体上的位置是固 定不变的，所以遗 传学家才能利用遗 传作图将基因定位 在染色体的某个位 置。
可是这种不变是相对的。
6
二十世纪40年代有 科学家发现有些基因 在染色体上的位置不 是固定的，可以到处 移动！可是这个思想 与人们当时对基因的 认识相差太大，以至 于一直过了30多年， 人们才理解！
13
http://www.cshl.edu/
Cold Spring Harbor Laboratory
14
冷泉港实验室（The Cold Spring Harbor Laboratory，缩写CSHL），是一个非盈利 的私人科学研究与教育中心，位于美国纽约 州长岛上，建于1890年。被称为世界生命科 学的圣地与分子生物学的摇篮，名列世界上 影响最大的十大研究学院榜首；不仅如此， 冷泉港实验室依山傍水，风景优美，还是国 际生命科学的会议中心与培训基地。
11
1967年Shapiro等才在大肠杆菌中发现了 转座因子（transposable element）。随后 越来越多的发现印证了她的理论，她的工 作才渐渐受到重视和认同。1983年她获得 了诺贝尔生理学和医学奖。
12
http://www.cshl.edu/
wenku.baidu.com
Cold Spring Harbor Laboratory
23
若干复合转座子的结举例
24
第3类 TnA家族
TnA转座子的末端没有IS序列， 而是一个38 bp的反向重复序列，体积一般较大，长度在 5000 bp以上，转座子带有3个基因，其中一 个编码β-内酰胺酶(AmpR)，其他两个是转座作 用所必须的转座酶和解离酶。
25
所有的转座子具有的共同特点 1、两端具有末端反向重复序列
48
49
50
逆转录转座子
逆转座子与前面叙述的DNA转座子不同，逆转录 转座子转座时先将自身的DNA序列转录成RNA， 然后再反转录成DNA，插入宿主基因组中。
DNA
子的共同特征。
RNA
DNA
逆转录转座子在插入位点两侧也有正向重复序
列，这点与DNA转座子类似，这也是所有转座
51
酵母中的Ty元件是逆转录转座子
RNA有关，认为最初的Alu是由7SL RNA偶尔经
过反转录而插入基因组中形成的。
55
逆转录病毒
逆转录病毒的遗传物质是RNA。 在感染细胞时，逆转录病毒首先将RNA逆
转录为DNA，然后将DNA插入细胞基因
组中。
56
大多数逆转录病毒造成的疾病都是比较慢性的， 有些病毒虽然不直接导致疾病，但可以导致癌 症，有些病毒可以将其基因插入细胞基因组内 而不导致疾病。在人类进化的过程中有许多逆 转录病毒将它们的基因插入人的基组中并成为 人基因组中的一部分。
玉米中的转座子两端同样具有末端反向
重复序列，转座后在靶位点产生的正向
重复序列 。
46
玉米中的控制因子可以分为2类：自主性因子
和非自主性因子。自主性因子就是具有自主剪
切和转座的功能，非自主性因子是自主性因子
的缺失突变体，已经不能再自发的剪切和移动
了。但是当基因组中存在与非自主性因子属于
同一家族的自主性因子时，在自主性因子中的
基因调节区突变。 (2) 转座产生染色体畸变， 当复制转座发生在原
有位点附近时，往往导致转座子两个拷贝之间的
同源重组，引起DNA的缺失或倒位。
34
如果同源重组发 生在两个正向重 复区之间，结果 会导致重复区之 间的DNA缺失；
35
如果重组发生在
两个反向重复区
之间，则会引起
重复区之间的
DNA倒位。
21
第2类 复合转座子(composite transposon)
是比较复杂的转座子, 带有一些抗药性基因或其 他的宿主基因，转座子的两端多数是高度同源 的或相同的IS序列（反向重复区）（少数是正 向重复序列）。
22
或者说IS序列插到某个功 能基因的两端就产生了复 合转座子。复合转座子中 的IS序列不能单独自由移 动，只能和复合体一起移 动。大多数情况下，这些 复合转座子的移动转座能 力由这些IS序列决定和调 节。
42
(3) 复合转座子
比IS长的多，中心区域编码抗生素基因或其他
宿主基因。两端的组件由IS和类IS组成，有的
两端组件相同，有的不同，有的反向相反，有
的方向相同，有的两个组件均有功能，有的只
有一个有功能。
43
(4) TnA家族
这类家族长度约为5000 bp，两端具有反向重复
( IR)而不是IS。中部的基因不仅编码抗性基因，
非复制型转座
逆转录转座子
以RNA为中间体
17
非复制型转座，转座时，转座子DNA作为一个整 体，从原来的供体位置被切割下来，然后转移到 染色体的另外一个位置。 复制型转座，转座时，原来的转座子DNA不从原 来的位置被切割下来，而是在转座的过程中原来 的转座子DNA进行复制，并转移到染色体的另外 的地方，原来的拷贝“原件”没有发生位移。 逆转录转座子：先将转座的片段转录成RNA，再 将RNA反转录成cDNA，插入到宿主染色体中。
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1 转座子的概念
转座子是细胞内的可移动遗传因子（mobile genetic element）,指可以在基因组中从一 个位点移动到另一位点的DNA片断。 在原核生物和真核生物中均有发现，由于结 构、移动机制、分布、移动自由度、自主水 平等的不同可分为多种类型。
16
2 转座子的分类
复制型转座
DNA转座子
转座酶的协助下，也可以发生转座。但是不同
家族之间不能协助转座。
47
Ac是自主转座子，长度为4563 bp，含一个开 放阅读框，编码长度为807个氨基酸的酶。转 座子的两端有11 bp的反向重复序列，转座后在 靶位点产生的正向重复为8 bp
已知所有的Ds都是由Ac序列突变缺失而成的， 不同的Ds中DNA的缺失情况不同，但是两端 的末端重复序列是都存在的并且是完整的，所 以只要存在转座酶，就可以重新使Ds恢复转 座。
18
非复制型转座
cut-and-paste
复制型转座 copy-and-paste
19
3 转座子的结构特征
第一类：最简单的转座子
不含有任何的宿主基因，所以常常被称
为插入序列（insertional sequence,
IS），这种插入序列在细菌中是染色体 或质粒DNA的正常组成部分。
20
一般来说一个细胞内的IS序列常常不到10 个,IS的结构一般是这样的：DNA的两个末端 是反向重复序列（又称倒置重复序列），中间 有一个基因，编码一个与转座有关的转座酶。 除此之外，IS序列中没有其他基因。
还编码转座酶和解离酶。这是一种复制型转座子。 末端反向重复长度是38 bp，产生的靶位点是5 bp 的正向重复。
44
真核细胞中的转座因子
目前在真核的多种生物体内都发现有转
座子存在，有的还相当活跃。如果蝇、
玉米、线虫、水稻、金鱼草等。人的基
因组内也有。
45
玉米中的转座子系统Ac/Ds系统 Spm系统等
9
1951年，在冷泉港的学术研讨会上，麦克林 托克做了题为《染色体结构与基因表达》的报 告，公开了她六年辛勤努力的研究成果——— 跳跃基因学说，她指出：玉米的染色体中含有 跳跃基因，会在染色体上移动，并可在不同染 色体间转位，并对其他基因产生影响。
10
在1956年冷泉港的学术研讨会上，麦克 林托克再次阐述她的跳跃基因学说与相 关的机制，而结果却是更多的奚落、批 评与攻击。她发现自己的成果很难被其 他人理解，于是她决定不再发表文章和 做报告，只继续着自己的研究。
57
逆转录病毒可以分为三类
（1）致瘤病毒 可以导致癌症如白血病等，它们 含有致癌基因，已发现至少35种致癌病毒能在禽
类和老鼠身上造成恶性疾病
（2）慢病毒 可以导致慢性病如艾滋病等 （3）泡沫病毒 不导致疾病
58
由于逆转录过程比较不稳定（与RNA转录酶的 特点有关），因此逆转录病毒的变异过程比较 快。这使研究针对逆转录病毒的免疫抗体的过 程非常困难。
36
(3) 转座子可引起生物进化 转座可以引起基 因的新组合，产生一个操纵子或表达单元，也 可以产生一些具有新的生物学功能的基因和新 的蛋白质分子。
37
精确外切和不精确外切
这两个术语是用来描述转座子移动时，原来转座 子位点处的DNA序列变化情况。如果转座子的所 有序列都被转走，原来 位点处的DNA序列没有 发生其他变化，称为精确外切。 如果转座子移动时，还遗留一些序列或带走一些 转座子额外的序列，则称为不精确外切。
2、转座后靶位点重复是正向重复
3、编码一些与转座有关的蛋白
4、可以在基因组中移动
26
二、转座子转座的机理和效应
主要搞懂几个问题： 1、为什么转座子会转移？ 2、为什么插入位点两端都有同向重复序列？ 为什么不同转座子末端的同向重复序列长 度不同？
27
转座时有一个普遍的特征就是受体分子中有 一段很短（3－12 bp）、被称为靶序列的 DNA会被复制一次，插入的转座子就位于两 个重复的靶序列之间。
在复制型转座中，转座酶（transposase） 作用于原来的“原件”，而解离酶 (resolvase)作用于复制的转座子。
32
复制转座的基本过程
目前有多种模型解释复制转座发生的过程， 基本上都是在1979年由Shapiro提出的模 型上修改而来的，也称为对称模型。
33
转座的效应
(1) 转座引起插入突变 引起基因突变或造成
这种靶序列的同向重复序列是由于某种限 制型内切酶的切割造成的。
28
转座子插入产生正向重复序列
29
转座子插入产生正向重复序列
正向重复
正向重复
30
不同的转座子的靶序列长度不同，但同一转座 子的靶序列是相同的，如IS1的两端有为9 bp 的靶序列，IS2为5 bp。
31
转座有两种方式：复制转座和非复制转座 在非复制型转座中只有转座酶参与。
53
LINES,长散布元件，长度6100 bp，人的基 因组中有3500个全长的拷贝以及数万个残缺 不全的拷贝。
54
还有一类是逆转录转座子类型是短散布元件
(SINES)重复序列以及Alu重复序列。 短散布元件不含有反转录酶等基因，本身无法 主动转座，要其他同类的转座子协助。 人的Alu重复序列在基因组中有30万拷贝，与7SL
7
1951年麦克林托克（Barbara McClintock） 提出跳跃基因学说。
1983年81岁的她因发 现可移动遗传物质获 诺贝尔生理学和医学 奖。此时距离她刚发 现时已经三十多年了。
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芭芭拉· 麦克林托克1902年出生 于美国康涅狄格州，1923年在 康奈尔大学本科毕业，4年后获 得植物学博士学位。从事植物 遗传学研究。1944年成为美国 国家科学院第3位女院士，1945 年又被选为美国遗传学会第一 位女会长。
大多数针对逆转录病毒的治疗方法主要是 针对病毒的逆转录过程。但由于病毒迅速 的变异过程病毒往往会很快就产生对药物 的阻抗。
38
一般来说，精确外切的情况比较少，大多是不 精确外切，因此转座的结果大多会引起基因突 变，只是突变的程度不同。
39
三、常见转座子简介
原核细胞中的转座因子
(1) 插入序列 （IS）
(2) 类插入序列：
(3) 复合转座子
(4) TnA家族 真核细胞中的转座因子 玉米中的转座子系统
40
原核细胞中的转座因子
第3章
转座子与遗传重组
1
本章内容
第一节 转座子
第二节 遗传重组
2
第一节 转座子
一、转座子的分类和结构特征
二、转座子转座的机理和效应
三、常见转座子简介
3
一、转座子的分类和结构特征
1944年Avery证实DNA负责物质的转化，确立了 DNA是遗传物质的地位。
4
1952年，Hershey,A.D.和Chase. M 用噬菌体感染实验 彻底证实了DNA是遗传物质。
(1) 插入序列 （IS）
是最简单的转座子，原核细胞中的IS有许多
成员，两端都有反向重复序列，中间的编码 区长度为1000 bp左右，只编码转座酶。
41
(2) 类插入序列：
这类转座子不单独存在，而是存在于复合转座
子的两端。经过修饰，已经不能够单独移动了，
只能和复合转座子的其他成分一起移动。结构
和IS类似，如IS10R、IS50R等。