第3章 转座子与遗传重组
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可移动的遗传因子(转座子)
特点：
重组DNA之间不需要任何序列同源性！
转座以很低的频率发生，而且转座子的插入是随机的，没有 转座的特异位点！
一、转座子的分类和结构特征
转座子分类－转座机制 DNA-DNA方式转座的转座子：
通过DNA复制或直接剪切两种方式获得可移动片段，整 合入基因组DNA中。又分为复制型，非复制型，保守型。
聚合酶 (polymerase) :
依赖DNA的DNA聚合酶（DDDP），简写为 DNA-pol ；
如何获得单链DNA模板？？
多种蛋白质参与（以大肠杆菌为例）
解链酶（helicase）；
单链结合蛋白（single－strand DNA binding prote
SSB）；
DNA拓扑异构酶（ DNA topoisomerase ）
发生在同源序列之间，涉及大片段同源序列的
交换。 最基本的DNA重组方式，通过链的断裂和再连接，
在两个DNA分子同源序列间进行单链或双链片段的交 换。 同源重组需要一些重组蛋白和酶，如Rec A、B、
C、D及DNA连接酶等-无碱基序列特异性。
同源重组机制 （P90）
Holliday模型 （单链断裂重组模型）
变序列）
DNA聚合酶（DNA dependent DNA polymerase，DDDP）
5 至 3 的聚合活性
(dNMP) n
+ dNTP (dNMP) n+1 + ppi
5'
3'
A T G C A A T T G C
| | | | T G dTTP 3'
5
T A C
ppiBiblioteka 合反应的特点：非LTR逆转录转座子，能编码逆转录酶等蛋白，可自主转座。 非病毒超家族(nonviral superfamily)： 自身没有转座酶或整合酶的编码能力，而在细胞内已有的酶系
第三章基因重组
是一种以溶菌和溶源周期性交替方式生长 的噬菌体,它不象λ 噬菌体那样有一定的整 合位点.
Mu噬菌体的整合特征将在基因表达与调控 一章讲解.
三. 转座子机制
转座时发生的插入作用有一个普遍的特征， 那就是受体分子中有一段很短的（312bp）、被称为靶序列的DNA会被复制， 使插入的转座子位于两个重复的靶序列之 间。不同转座子的靶序列长度不同。
在DNA内切酶的作用下，在相同位置同时切开； C：切开的单链交换重接; D：形成交联桥结构；
E：交联桥沿配对DNA分子“移动”。两个亲本 DNA分子间造成一大段异源双链DNA （ Holliday结构）
F：绕交联桥旋转1800； G：形成Holliday异构体； H、通过两种方式之一切断DNA单链，若左右切，
除了具有跳动的特性之外，还具有控制其他其因 开闭的作用，因此“转座因子”又可叫做“控制 因子”。
转座理论不被接受
在当时，占统治地位的染色体遗传学理论认为， 生物细胞内的遗传物质比较稳定，遗传基因以一 定的顺序在染色体上作线性排列，彼此之间的距 离也非常稳定。常规的交换和重组只发生在等位 基因之间，并不扰乱这种距离。除了在显微镜下 可见的、发生频率极为稀少的染色体倒位和相互 易位等畸变可以改变基因的位置外，人们还从未 认识到，也难以设想出基因会从一处跳跃到另一 处。
二.转座子的定义与结构特征
DNA的转座，或称移位（transposition）， 是由可移位因子（transposable element）介 导的遗传物质重排现象。
已经发现"转座"这一命名并不十分准确， 因为在转座过程中，可移位因子的一个拷 贝常常留在原来位置上，在新位点上出现 的仅仅是拷贝。因此，转座有别于同源重 组，它依赖于DNA的复制。
Mu噬菌体的整合特征将在基因表达与调控 一章讲解.
三. 转座子机制
转座时发生的插入作用有一个普遍的特征， 那就是受体分子中有一段很短的（312bp）、被称为靶序列的DNA会被复制， 使插入的转座子位于两个重复的靶序列之 间。不同转座子的靶序列长度不同。
在DNA内切酶的作用下，在相同位置同时切开； C：切开的单链交换重接; D：形成交联桥结构；
E：交联桥沿配对DNA分子“移动”。两个亲本 DNA分子间造成一大段异源双链DNA （ Holliday结构）
F：绕交联桥旋转1800； G：形成Holliday异构体； H、通过两种方式之一切断DNA单链，若左右切，
除了具有跳动的特性之外，还具有控制其他其因 开闭的作用，因此“转座因子”又可叫做“控制 因子”。
转座理论不被接受
在当时，占统治地位的染色体遗传学理论认为， 生物细胞内的遗传物质比较稳定，遗传基因以一 定的顺序在染色体上作线性排列，彼此之间的距 离也非常稳定。常规的交换和重组只发生在等位 基因之间，并不扰乱这种距离。除了在显微镜下 可见的、发生频率极为稀少的染色体倒位和相互 易位等畸变可以改变基因的位置外，人们还从未 认识到，也难以设想出基因会从一处跳跃到另一 处。
二.转座子的定义与结构特征
DNA的转座，或称移位（transposition）， 是由可移位因子（transposable element）介 导的遗传物质重排现象。
已经发现"转座"这一命名并不十分准确， 因为在转座过程中，可移位因子的一个拷 贝常常留在原来位置上，在新位点上出现 的仅仅是拷贝。因此，转座有别于同源重 组，它依赖于DNA的复制。
中山大学遗传学课程《第三章 遗传重组和转座遗传因子》
例如： λ噬菌体DNA通过其attP位点和大肠杆菌 DNA的attB位点之间专一性重组而实现整合过 程。
条件：一段15bp的同源序列和位点专一性的蛋 白质因子（不能催化其他任何两条不论是同源 的还是非同源序列间的重组，从而保证了λ噬 菌体整合方式的专一性和高度保守性，因此又 称保守性重组。）而且这一重组不需要RecA 蛋白质的参与。
三、异常重组
完全不依赖于序列间的同源性而使一段 DNA序列插入另一段中，但在形成重组 分子时往往依赖DNA复制而完成重组过 程，因此又称复制性重组。
第二节 同源重组及其分子机制
一、重组双方DNA分子的断裂与重接
1. 证据：
1961，M.Meselson and J.J.Wergle两个双标记 λ噬菌体感染大肠杆菌。
(c.mi)λ噬菌体1 13C和14N (+.+) λ噬菌体2 12C和14N
“重”链
同时感染 大肠杆菌
“轻”链
重链 重链和轻链
CsCl密度梯度离心子代噬菌体
轻链
遗传重组的证明
2、几个概念：
重组核心：两个DNA分子的连接 连接分子/接合分子： 重组接点/重组结合点： 杂种DNA/异源双链DNA： 分支迁移：重组接点沿双链移动 交互重组：一条亲本双螺旋分子和另外 一条亲本 双螺旋分子共价连接，中间有一段异源双链区，这种 重组称为交互重组。
需要重组的蛋白质参与；（例如.大肠杆菌： RecA蛋白、RecBC蛋白）
蛋白质因子对DNA碱基序列的特异性要求不高； （存在重组热点和序列长度的影响）
真核生物染色质的状态影响重组的频率。
2.条件：2个DNA分子序列同源，且同源 区域越长越有利。
3.功能： A：维持种群的遗传多样性； B：有助于DNA的损伤修复； C：使真核生物产生第一次减数分裂中
分子生物学第3章_可移动的遗传因子张敏2
② 造成插入位点靶DNA的少量碱基对重复 IS1、Tn10： 造成9bp的重复。 IS3： 造成3或4bp的重复。 IS4： 造成11bp的重复。
③ 插入位点出现新基因 复合转座子带有抗性基因（如抗药性基因
ampc)，可产生两方面效应：一个基因的插入突 变；出现抗药基因。
④ 引起染色体畸变 在一个染色体上（甚至不同染色体上）若有同一转座
第一节 转座子 Section I transposon
概述
在原核生物和真核生物基因组中存在 着可以从一个部位转移到另一个部位的一 些序列，这些序列称为转座子。存在病毒、 细菌和真核细胞的质粒或基因组中。
转座子transposon也称跳跃基因jumping gene
一、转座子的分类和结构特征
转座子的共同特点：
质粒复制的方式
质粒的复制主要是通过θ型复 制和滚环复制两种方式之一进 行的，其中以θ型复制为主。 在θ型复制中，有单向复制和 双向复制两种类型。
革兰氏阴性细菌中多数质粒是 以θ型方式复制，R1、R100等 是单向复制，F、R6k等是双 向复制类型。
质粒滚环复制示意图
在革兰氏阳性 细菌中大多数 质粒是以滚环 方式复制。
对靶的选择有三种形式：随机选择，热点选择 和特异位点的选择。
TS IR Transposase gene IR TS
插入序列（insertion sequence，IS）
转座酶基因 在染色体和质粒（包括F因子）中，都含有 这类较小的转座子，长度为750～1500bp，只带 有与其转座作用相关的基因。
2.复合转座子（composite tranaposon）
➢复合转座子含有一个中心区域和位于两侧的臂arm ➢除了和自身转座有关的基因外，中心序列含有抗 药性基因等遗传信息。 ➢复合转座子两端的臂由IS序列组成。有的二侧组 件相同（如Tn903），有的不同（如Tn10）。有的方 向相同（如Tn9），有的方向相反（如Tn903，10， 5）。有的皆有功能（如Tn903，10），有的仅右侧 组件有功能。
3 遗传重组与转座(第3节至第4节)
双转座子插入所引起的外显子改组示意图
8、真核生物的转座成分
根据转座机制目前分为两类： a) 转座机制与细菌的转座子类似 遗传信息： DNA→DNA
♥ 玉米的Ac-Ds元件、果蝇的P元件和FB元件等
b) 转作机制类似逆转录病毒 遗传信息： RNA→DNA→RNA
♥
如：逆转录病毒、果蝇的Copia元件、酵母的Ty元件
不准确切除：留下转座子残迹，产生插入突变，但 转座子标志消失。
转座子切离所造成的序列变异
⑥外显子改组
当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻
近位置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而 转座，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能 插入另一基因中，这种效应称为外显子改组(exon shuffling)( 图)。 外显子改组将导致基因组中新基因的产生。
得1983年的诺贝尔奖。
玉米地中的先知 Barbara McClintock （芭芭拉· 麦克林托克）：1902-1992
2
转座子的定义
1）转座子(元)或转座元件 (transposon or transposable element): 即能够反复插入到基因中许多位点的特殊DNA片段， 它们可从一个位点转移到另一个位点，从一个复制子到另 一个复制子。
M型（母本贡献的，maternal contributing）
M（♂）×P（♀） P（♂）×M（♀） 后代不育 后代可育。
阻遏P因子的转座
转座酶
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 品系 (P♂×P♀) 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 细胞型 66KD 阻遏物
转座子质粒遗传重组PPT课件
19
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
20
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长 334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR Transposase Gene IR
5
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
肖建英
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总概述
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2
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
3
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
23
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
➢ 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
20
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长 334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR Transposase Gene IR
5
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
肖建英
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2
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
3
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
23
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
➢ 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
转座子质粒遗传重组
转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系列 的基因重排。
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
5、转座子作为研究工具：
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。 前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。
玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
生化教研室 肖建英
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
5、转座子作为研究工具：
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。 前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。
玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
生化教研室 肖建英
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
遗传重组与转座(第3节至第4节)
结构特征
通常包含转座所需的结构基因和 调节基因，两端具有反向重复序 列。
转座机制探讨
复制型转座
通过复制自身并插入到新的位置。
剪切型转座
通过剪切并重新插入到新的位置。
转座与重组
转座过程中可能伴随DNA重组，导致基因重排或 突变。
PART 05
遗传重组与生物进化关系
遗传多样性产生途径
基因突变
基因在复制或修复过程中发生错误，导致碱基替换、插入或缺失， 从而产生新的等位基因。
链交换的终止
链交换的终止通常发生在遇到与侵 入链配对的同源序列时，此时新合 成的DNA链将与模板链分离，完成 链交换过程。
重组产物解析
重组产物的类型
同源重组可以产生多种类型的重组产物，包括基因转换、基因内重组和基因间重组等。
重组产物的鉴定
重组产物的鉴定通常涉及到DNA序列分析、基因型鉴定和表型分析等方法。这些分析方 法可以帮助确定重组事件是否发生以及重组产物的具体类型。
在同源重组过程中，DNA的末端需要被适 当处理以便进行同源配对。这通常涉及到 DNA末端的切割、修饰和连接等步骤。
链交换与DNA合成
链交换的引发
在同源重组中，链交换的引发通 常涉及到RecA蛋白介导的DNA末
端侵入同源双链DNA的过程。
DNA合成与延伸
一旦链交换被引发，DNA聚合酶 将利用侵入链作为模板，合成新的 DNA链。同时，原有的DNA链将 被逐渐置换出来。
未来发展趋势预测
高精度长读长测序技术
随着测序技术的不断发展，未来有望实现更高精度、更长读长的测序，为遗传重组和转座的研究 提供更加准确和全面的数据。
多组学整合分析
将遗传重组和转座的研究与基因组学、转录组学、蛋白质组学等多组学数据进行整合分析，以更 深入地揭示其分子机制和生物学意义。
通常包含转座所需的结构基因和 调节基因，两端具有反向重复序 列。
转座机制探讨
复制型转座
通过复制自身并插入到新的位置。
剪切型转座
通过剪切并重新插入到新的位置。
转座与重组
转座过程中可能伴随DNA重组，导致基因重排或 突变。
PART 05
遗传重组与生物进化关系
遗传多样性产生途径
基因突变
基因在复制或修复过程中发生错误，导致碱基替换、插入或缺失， 从而产生新的等位基因。
链交换的终止
链交换的终止通常发生在遇到与侵 入链配对的同源序列时，此时新合 成的DNA链将与模板链分离，完成 链交换过程。
重组产物解析
重组产物的类型
同源重组可以产生多种类型的重组产物，包括基因转换、基因内重组和基因间重组等。
重组产物的鉴定
重组产物的鉴定通常涉及到DNA序列分析、基因型鉴定和表型分析等方法。这些分析方 法可以帮助确定重组事件是否发生以及重组产物的具体类型。
在同源重组过程中，DNA的末端需要被适 当处理以便进行同源配对。这通常涉及到 DNA末端的切割、修饰和连接等步骤。
链交换与DNA合成
链交换的引发
在同源重组中，链交换的引发通 常涉及到RecA蛋白介导的DNA末
端侵入同源双链DNA的过程。
DNA合成与延伸
一旦链交换被引发，DNA聚合酶 将利用侵入链作为模板，合成新的 DNA链。同时，原有的DNA链将 被逐渐置换出来。
未来发展趋势预测
高精度长读长测序技术
随着测序技术的不断发展，未来有望实现更高精度、更长读长的测序，为遗传重组和转座的研究 提供更加准确和全面的数据。
多组学整合分析
将遗传重组和转座的研究与基因组学、转录组学、蛋白质组学等多组学数据进行整合分析，以更 深入地揭示其分子机制和生物学意义。
第三章++可移动的遗传因子和染色体外遗传因...
3、复制性转座：转位酶分别将供体DNA和受 、复制性转座：转位酶分别将供体 和受 靶位点的两条链错位切断， 体DNA靶位点的两条链错位切断，转位因子 靶位点的两条链错位切断 的游离端与受体DNA错位切开的突出端分别 的游离端与受体 错位切开的突出端分别 连接， 连接，在DNA聚合酶催化下以任意一条链为 聚合酶催化下以任意一条链为 模板进行复制， 模板进行复制，完成新的转座成分的复制并 伴有两个复制子的融合，形成共联体。 伴有两个复制子的融合，形成共联体。由转 座子编码的解离酶作用于共联体的内解离区， 座子编码的解离酶作用于共联体的内解离区， 产生各带有一个转位因子的供体DNA分子和 产生各带有一个转位因子的供体 分子和 受体DNA分子。 分子。 受体 分子
反向重复顺序（ 反向重复顺序（inverted repeats,IR） ）
ATTAGC GCTAAT TAATCG CGATTA ATTAGC GGAT GCTAAT TAATCG CCTA CGATTA
1.连续的反向重复顺序，这种结构又称回文结 连续的反向重复顺序，这种结构又称回文结 连续的反向重复顺序 palindrome)，是指一段DNA顺序，在两 顺序， 构（palindrome)，是指一段 顺序 条链上，正读与反读意义相同。 条链上，正读与反读意义相同。 2.不连续的反向重复顺序之间含有间隔顺序。 不连续的反向重复顺序之间含有间隔顺序。 不连续的反向重复顺序之间含有间隔顺序 1.2占人类基因组 ，可能与复制、转录调控 占人类基因组5%，可能与复制、 占人类基因组 有关。 有关。
3、转座子分类
（1）按照作用机制： 转座子：直接以DNA形式介导。 ①转座子 转座子 通过剪切、整合或复制过程，使转座子一 个拷贝留在原点，另一个拷贝整合到新位点。 ②逆转座子 逆转座子：由RNA介导。 逆转座子 整合因子先转录再经过逆转录才能将DNA 整合因子先转录再经过逆转录才能将 元件插入真核基因组中的新位点。 元件插入真核基因组中的新位点。
第3章 转座子与遗传重组
21
第2类 复合转座子(composite transposon)
是比较复杂的转座子, 带有一些抗药性基因或其 他的宿主基因，转座子的两端多数是高度同源 的或相同的IS序列（反向重复区）（少数是正 向重复序列）。
22
或者说IS序列插到某个功 能基因的两端就产生了复 合转座子。复合转座子中 的IS序列不能单独自由移 动，只能和复合体一起移 动。大多数情况下，这些 复合转座子的移动转座能 力由这些IS序列决定和调 节。
转座酶的协助下，也可以发生转座。但是不同
家族之间不能协助转座。
47
Hale Waihona Puke Ac是自主转座子，长度为4563 bp，含一个开 放阅读框，编码长度为807个氨基酸的酶。转 座子的两端有11 bp的反向重复序列，转座后在 靶位点产生的正向重复为8 bp
已知所有的Ds都是由Ac序列突变缺失而成的， 不同的Ds中DNA的缺失情况不同，但是两端 的末端重复序列是都存在的并且是完整的，所 以只要存在转座酶，就可以重新使Ds恢复转 座。
玉米中的转座子两端同样具有末端反向
重复序列，转座后在靶位点产生的正向
重复序列 。
46
玉米中的控制因子可以分为2类：自主性因子
和非自主性因子。自主性因子就是具有自主剪
切和转座的功能，非自主性因子是自主性因子
的缺失突变体，已经不能再自发的剪切和移动
了。但是当基因组中存在与非自主性因子属于
同一家族的自主性因子时，在自主性因子中的
42
(3) 复合转座子
比IS长的多，中心区域编码抗生素基因或其他
宿主基因。两端的组件由IS和类IS组成，有的
两端组件相同，有的不同，有的反向相反，有
的方向相同，有的两个组件均有功能，有的只
转座子质粒遗传重组
抗生素抗性基因
IS
2、转座子A家族（Tn A） 、转座子 家族 家族（ ） ——Ⅱ类复杂转座子 Ⅱ
不是IS类转座组件的复合体， 不是 类转座组件的复合体，而是携带转座 类转座组件的复合体 和耐药等基因的独立体。 和耐药等基因的独立体。
组成：长约5kb，两端为ITR，而不是 组成：长约 ，两端为 ，而不是IS
四、原核生物和真核生物的转座子 （一）原核生物的转座子
1、插入序列（IS）与Ⅰ类复合转座子 、插入序列（ ）
插入序列是最简单的转座子。包括： 插入序列是最简单的转座子。包括： ① 二个分离的反向重复序列（ITR） 二个分离的反向重复序列（ ） 编码基因 ② 一个转座酶（transposase)编码基因 一个转座酶（ Ⅰ类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。 类复合转座子由耐药性基因和两个相同的 组成。 组成 IS
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子 生化教研室 肖建英
主要内容 第一节 第二节 第三节 转座子 质粒 遗传重组
第一节
转 座 子
转座子(transposons) 概念： 概念： 转座子
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。 序列。 的一些 序列 转座子是基因组突变的主要因素之一。 转座子是基因组突变的主要因素之一。
IR Transposase Gene 有用基因 IR
3、转座噬菌体 、
转座噬菌体是一种溶菌周期和溶源性交替 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。
Mu噬菌体： 噬菌体： 噬菌体
既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 ① 既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 噬菌体DNA的多个拷贝转座到染色体 的多个拷贝转座到染色体DNA的许 ② 噬菌体 的多个拷贝转座到染色体 的许 多位点上， 多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行 噬菌体包装。 噬菌体包装。 噬菌体基因组右末端， 组成的G片 ③ Mu噬菌体基因组右末端，存在由 噬菌体基因组右末端 存在由3kb组成的 片 组成的 或称可倒位片段。 片段在不同的 片段在不同的Mu噬菌 段，或称可倒位片段。G片段在不同的 噬菌 分子中取向不同。 体DNA分子中取向不同。 分子中取向不同
IS
2、转座子A家族（Tn A） 、转座子 家族 家族（ ） ——Ⅱ类复杂转座子 Ⅱ
不是IS类转座组件的复合体， 不是 类转座组件的复合体，而是携带转座 类转座组件的复合体 和耐药等基因的独立体。 和耐药等基因的独立体。
组成：长约5kb，两端为ITR，而不是 组成：长约 ，两端为 ，而不是IS
四、原核生物和真核生物的转座子 （一）原核生物的转座子
1、插入序列（IS）与Ⅰ类复合转座子 、插入序列（ ）
插入序列是最简单的转座子。包括： 插入序列是最简单的转座子。包括： ① 二个分离的反向重复序列（ITR） 二个分离的反向重复序列（ ） 编码基因 ② 一个转座酶（transposase)编码基因 一个转座酶（ Ⅰ类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。 类复合转座子由耐药性基因和两个相同的 组成。 组成 IS
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子 生化教研室 肖建英
主要内容 第一节 第二节 第三节 转座子 质粒 遗传重组
第一节
转 座 子
转座子(transposons) 概念： 概念： 转座子
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。 序列。 的一些 序列 转座子是基因组突变的主要因素之一。 转座子是基因组突变的主要因素之一。
IR Transposase Gene 有用基因 IR
3、转座噬菌体 、
转座噬菌体是一种溶菌周期和溶源性交替 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。
Mu噬菌体： 噬菌体： 噬菌体
既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 ① 既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 噬菌体DNA的多个拷贝转座到染色体 的多个拷贝转座到染色体DNA的许 ② 噬菌体 的多个拷贝转座到染色体 的许 多位点上， 多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行 噬菌体包装。 噬菌体包装。 噬菌体基因组右末端， 组成的G片 ③ Mu噬菌体基因组右末端，存在由 噬菌体基因组右末端 存在由3kb组成的 片 组成的 或称可倒位片段。 片段在不同的 片段在不同的Mu噬菌 段，或称可倒位片段。G片段在不同的 噬菌 分子中取向不同。 体DNA分子中取向不同。 分子中取向不同
第三章基因重组
1.2 细菌质粒
细菌细胞中染色体以外的共价闭合环状 DNA分子 (cccDNA)。根据质粒控制的性状， 可以把细菌质粒分成抗性质粒、降解质粒、 毒力质粒和共生质粒等类型。
1.3 真核生物的DNA质粒
环状DNA质粒：酵母2mm质粒，植物线立 体中的环状DNA质粒，人和动物的核DNA质 粒等，它们都是不知其功能的隐蔽质粒。 线状DNA质粒：乳酸克鲁维酵母的嗜杀线 状DNA质粒，植物线粒体中与雄性不育有关 的线状DNA质粒。
真核生物非姊妹染色单体的交换，姊妹染 色单体的交换，细菌及某些低等真核生物的转 化，细菌的转导、接合等都属于这—类型。
同源重组的Holliday模型
Robin Holliday于1964年提出了重组的杂和DNA模 型，又称Holliday模型。该模型对重组过程的解释 如下：
A、同源的非姐妹染色单体联会； B：同源非姐妹染色单体DNA中两个方向相同的单链，
在DNA内切酶的作用下，在相同位置同时切开； C：切开的单链交换重接; D：形成交联桥结构；
E：交联桥沿配对DNA分子“移动”。两个亲本 DNA分子间造成一大段异源双链DNA （ Holliday结构）
F：绕交联桥旋转1800； G：形成Holliday异构体； H、通过两种方式之一切断DNA单链，若左右切，
原核生物的转座子-插入序列IS
转座子的分类和结构特征
复合式转座子（composite transposon） 是一类带有某些抗药性基因的转座子，其 两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列， 表明IS序列插入到某个功能基因两端时就 可能产生复合转座子。
IS Resistance Gene(s) IS
三种不同类型的转座
（1）复制型转座（replicative transposition）作为自身移动的一个部 分，转座子被复制，一个拷贝仍然保 留在原来的位置上，而另一个则插入 到一个新的部位，这样转座过程伴随 着转座子拷贝数的增加。
转座子质粒遗传重组
A＋ B
共和体
（二）转座子的复制过程
经几个世代
（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
的繁殖密切相关。
需要蛋白质合成和 DNA polⅢ 的存在。 每个细胞只有 1～5个拷贝。
2、松弛型质粒的复制：
在整个细胞周期中随时都可进行复制。 需用DNA polⅠ的存在。 在细胞内有10～200个以上, 甚至多达数千个。
质粒复制方式： 均为半保留复制，并在复制周期内保持环状结构。
质粒复制形式多样，包括： 单向复制、双向复制、单向与双向并存。
（二）质粒的不相容性
质粒的不相容性是指细菌质粒不能在相同 细胞中同时存在的现象。
当某种质粒在宿主细胞内存在时，会阻止 其它质粒进入细胞寄宿，这种质粒称为 不相容质粒。
（三）质粒的转移性
通过细菌的结合作用，F 质粒在不丢失本 身的情况下，可从一个细胞转移到无F 质 粒的另一个细胞中。
的能力； 染色体上有20多个整合位点，F质粒对其亲和力
不同，形成Hfr 细胞株的频率也是不同的； F 质粒的整合方向可以是顺时针，也可逆时针； F 质粒可从一个细胞转移到另一无F 质粒的细胞。
（二）R 质粒——耐药性质粒
R 质粒由抗性转移因子（RTF）和决定抗性 因子（r-决定子）两部分DNA片段组成。
4361 bp 2686 bp 2743 bp 3162 bp
Tetr Ampr Ampr LacZ Ampr LacZ Ampr LacZ
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23
若干复合转座子的结举例
24
第3类 TnA家族
TnA转座子的末端没有IS序列， 而是一个38 bp的反向重复序列，体积一般较大，长度在 5000 bp以上，转座子带有3个基因，其中一 个编码β-内酰胺酶(AmpR)，其他两个是转座作 用所必须的转座酶和解离酶。
25
所有的转座子具有的共同特点 1、两端具有末端反向重复序列
15
1 转座子的概念
转座子是细胞内的可移动遗传因子（mobile genetic element）,指可以在基因组中从一 个位点移动到另一位点的DNA片断。 在原核生物和真核生物中均有发现，由于结 构、移动机制、分布、移动自由度、自主水 平等的不同可分为多种类型。
16
2 转座子的分类
复制型转座
DNA转座子
9
1951年，在冷泉港的学术研讨会上，麦克林 托克做了题为《染色体结构与基因表达》的报 告，公开了她六年辛勤努力的研究成果——— 跳跃基因学说，她指出：玉米的染色体中含有 跳跃基因，会在染色体上移动，并可在不同染 色体间转位，并对其他基因产生影响。
10
在1956年冷泉港的学术研讨会上，麦克 林托克再次阐述她的跳跃基因学说与相 关的机制，而结果却是更多的奚落、批 评与攻击。她发现自己的成果很难被其 他人理解，于是她决定不再发表文章和 做报告，只继续着自己的研究。
42
(3) 复合转座子
比IS长的多，中心区域编码抗生素基因或其他
宿主基因。两端的组件由IS和类IS组成，有的
两端组件相同，有的不同，有的反向相反，有
的方向相同，有的两个组件均有功能，有的只
有一个有功能。
43
(4) TnA家族
这类家族长度约为5000 bp，两端具有反向重复
( IR)而不是IS。中部的基因不仅编码抗性基因，
5
一般认为基因在染 色体上的位置是固 定不变的，所以遗 传学家才能利用遗 传作图将基因定位 在染色体的某个位 置。
可是这种不变是相对的。
6
二十世纪40年代有 科学家发现有些基因 在染色体上的位置不 是固定的，可以到处 移动！可是这个思想 与人们当时对基因的 认识相差太大，以至 于一直过了30多年， 人们才理解！
57
逆转录病毒可以分为三类
（1）致瘤病毒 可以导致癌症如白血病等，它们 含有致癌基因，已发现至少35种致癌病毒能在禽
类和老鼠身上造成恶性疾病
（2）慢病毒 可以导致慢性病如艾滋病等 （3）泡沫病毒 不导致疾病
58
由于逆转录过程比较不稳定（与RNA转录酶的 特点有关），因此逆转录病毒的变异过程比较 快。这使研究针对逆转录病毒的免疫抗体的过 程非常困难。
38
一般来说，精确外切的情况比较少，大多是不 精确外切，因此转座的结果大多会引起基因突 变，只是突变的程度不同。
39
三、常见转座子简介
原核细胞中的转座因子
(1) 插入序列 （IS）
(2) 类插入序列：
(3) 复合转座子
(4) TnA家族 真核细胞中的转座因子 玉米中的转座子系统
40
原核细胞中的转座因子
这种靶序列的同向重复序列是由于某种限 制型内切酶的切割造成的。
28
转座子插入产生正向重复序列
29
转座子插入产生正向重复序列
正向重复
正向重复
30
不同的转座子的靶序列长度不同，但同一转座 子的靶序列是相同的，如IS1的两端有为9 bp 的靶序列，IS2为5 bp。
31
转座有两种方式：复制转座和非复制转座 在非复制型转座中只有转座酶参与。
还编码转座酶和解离酶。这是一种复制型转座子。 末端反向重复长度是38 bp，产生的靶位点是5 bp 的正向重复。
44
真核细胞中的转座因子
目前在真核的多种生物体内都发现有转
座子存在，有的还相当活跃。如果蝇、
玉米、线虫、水稻、金鱼草等。人的基
因组内也有。
45
玉米中的转座子系统Ac/Ds系统 Spm系统等
基因调节区突变。 (2) 转座产生染色体畸变， 当复制转座发生在原
有位点附近时，往往导致转座子两个拷贝之间的
同源重组，引起DNA的缺失或倒位。
34
如果同源重组发 生在两个正向重 复区之间，结果 会导致重复区之 间的DNA缺失；
35
如果重组发生在
两个反向重复区
之间，则会引起
重复区之间的
DNA倒位。
18
非复制型转座
cut-and-paste
复制型转座 copy-and-paste
19
3 转座子的结构特征
第一类：最简单的转座子
不含有任何的宿主基因，所以常常被称
为插入序列（insertional sequence,
IS），这种插入序列在细菌中是染色体 或质粒DNA的正常组成部分。
20
一般来说一个细胞内的IS序列常常不到10 个,IS的结构一般是这样的：DNA的两个末端 是反向重复序列（又称倒置重复序列），中间 有一个基因，编码一个与转座有关的转座酶。 除此之外，IS序列中没有其他基因。
48
49
50
逆转录转座子
逆转座子与前面叙述的DNA转座子不同，逆转录 转座子转座时先将自身的DNA序列转录成RNA， 然后再反转录成DNA，插入宿主基因组中。
DNA
子的共同特征。
RNA
DNA
逆转录转座子在插入位点两侧也有正向重复序
列，这点与DNA转座子类似，这也是所有转座
51
酵母中的Ty元件是逆转录转座子
7
1951年麦克林托克（Barbara McClintock） 提出跳跃基因学说。
1983年81岁的她因发 现可移动遗传物质获 诺贝尔生理学和医学 奖。此时距离她刚发 现时已经三十多年了。
8
芭芭拉· 麦克林托克1902年出生 于美国康涅狄格州，1923年在 康奈尔大学本科毕业，4年后获 得植物学博士学位。从事植物 遗传学研究。1944年成为美国 国家科学院第3位女院士，1945 年又被选为美国遗传学会第一 位女会长。
非复制型转座
逆转录转座子
以RNA为中间体
17
非复制型转座，转座时，转座子DNA作为一个整 体，从原来的供体位置被切割下来，然后转移到 染色体的另外一个位置。 复制型转座，转座时，原来的转座子DNA不从原 来的位置被切割下来，而是在转座的过程中原来 的转座子DNA进行复制，并转移到染色体的另外 的地方，原来的拷贝“原件”没有发生位移。 逆转录转座子：先将转座的片段转录成RNA，再 将RNA反转录成cDNA，插入到宿主染色体中。
在复制型转座中，转座酶（transposase） 作用于原来的“原件”，而解离酶 (resolvase)作用于复制的转座子。
32
复制转座的基本过程
目前有多种模型解释复制转座发生的过程， 基本上都是在1979年由Shapiro提出的模 型上修改而来的，也称为对称模型。
33
转座的效应
(1) 转座引起插入突变 引起基因突变或造成
11
1967年Shapiro等才在大肠杆菌中发现了 转座因子（transposable element）。随后 越来越多的发现印证了她的理论，她的工 作才渐渐受到重视和认同。1983年她获得 了诺贝尔生理学和医学奖。
12
/
Cold Spring Harbor Laboratory
与细菌的转座子类似：具有末端重复序列，重组位点 产生重复，但它编码反转录酶，可产生RNA。
52
人基因组中也含有逆转录转座子序列
在人类基因组中发现一种长度较长的重复序列， 因为分布不集中而称为长散布元件（long interspersed nuclear elements, 简称LINES）， 现在发现，他们都属于逆转录转座子，占人类 的基因组序列的的17%。
13
/
Cold Spring Harbor Laboratory
14
冷泉港实验室（The Cold Spring Harbor Laboratory，缩写CSHL），是一个非盈利 的私人科学研究与教育中心，位于美国纽约 州长岛上，建于1890年。被称为世界生命科 学的圣地与分子生物学的摇篮，名列世界上 影响最大的十大研究学院榜首；不仅如此， 冷泉港实验室依山傍水，风景优美，还是国 际生命科学的会议中心与培训基地。
36
(3) 转座子可引起生物进化 转座可以引起基 因的新组合，产生一个操纵子或表达单元，也 可以产生一些具有新的生物学功能的基因和新 的蛋白质分子。
37
精确外切和不精确外切
这两个术语是用来描述转座子移动时，原来转座 子位点处的DNA序列变化情况。如果转座子的所 有序列都被转走，原来 位点处的DNA序列没有 发生其他变化，称为精确外切。 如果转座子移动时，还遗留一些序列或带走一些 转座子额外的序列，则称为不精确外切。
第3章
转座子与遗传重组
1
本章内容
第一节 转座子
第二节 遗传重组
2
第一节 转座子
一、转座子的分类和结构特征
二、转座子转座的机理和效应
三、常见转座子简介
3
一、转座子的分类和结构特征
1944年Avery证实DNA负责物质的转化，确立了 DNA是遗传物质的地位。
4
1952年，Hershey,A.D.和Chase. M 用噬菌体感染实验 彻底证实了DNA是遗传物质。
转座酶的协助下，也可以发生转座。但是不同
家族之间不能协助转座。
47
Ac是自主转座子，长度为4563 bp，含一个开 放阅读框，编码长度为807个氨基酸的酶。转 座子的两端有11 bp的反向重复序列，转座后在 靶位点产生的正向重复为8 bp
已知所有的Ds都是由Ac序列突变缺失而成的， 不同的Ds中DNA的缺失情况不同，但是两端 的末端重复序列是都存在的并且是完整的，所 以只要存在转座酶，就可以重新使Ds恢复转 座。
若干复合转座子的结举例
24
第3类 TnA家族
TnA转座子的末端没有IS序列， 而是一个38 bp的反向重复序列，体积一般较大，长度在 5000 bp以上，转座子带有3个基因，其中一 个编码β-内酰胺酶(AmpR)，其他两个是转座作 用所必须的转座酶和解离酶。
25
所有的转座子具有的共同特点 1、两端具有末端反向重复序列
15
1 转座子的概念
转座子是细胞内的可移动遗传因子（mobile genetic element）,指可以在基因组中从一 个位点移动到另一位点的DNA片断。 在原核生物和真核生物中均有发现，由于结 构、移动机制、分布、移动自由度、自主水 平等的不同可分为多种类型。
16
2 转座子的分类
复制型转座
DNA转座子
9
1951年，在冷泉港的学术研讨会上，麦克林 托克做了题为《染色体结构与基因表达》的报 告，公开了她六年辛勤努力的研究成果——— 跳跃基因学说，她指出：玉米的染色体中含有 跳跃基因，会在染色体上移动，并可在不同染 色体间转位，并对其他基因产生影响。
10
在1956年冷泉港的学术研讨会上，麦克 林托克再次阐述她的跳跃基因学说与相 关的机制，而结果却是更多的奚落、批 评与攻击。她发现自己的成果很难被其 他人理解，于是她决定不再发表文章和 做报告，只继续着自己的研究。
42
(3) 复合转座子
比IS长的多，中心区域编码抗生素基因或其他
宿主基因。两端的组件由IS和类IS组成，有的
两端组件相同，有的不同，有的反向相反，有
的方向相同，有的两个组件均有功能，有的只
有一个有功能。
43
(4) TnA家族
这类家族长度约为5000 bp，两端具有反向重复
( IR)而不是IS。中部的基因不仅编码抗性基因，
5
一般认为基因在染 色体上的位置是固 定不变的，所以遗 传学家才能利用遗 传作图将基因定位 在染色体的某个位 置。
可是这种不变是相对的。
6
二十世纪40年代有 科学家发现有些基因 在染色体上的位置不 是固定的，可以到处 移动！可是这个思想 与人们当时对基因的 认识相差太大，以至 于一直过了30多年， 人们才理解！
57
逆转录病毒可以分为三类
（1）致瘤病毒 可以导致癌症如白血病等，它们 含有致癌基因，已发现至少35种致癌病毒能在禽
类和老鼠身上造成恶性疾病
（2）慢病毒 可以导致慢性病如艾滋病等 （3）泡沫病毒 不导致疾病
58
由于逆转录过程比较不稳定（与RNA转录酶的 特点有关），因此逆转录病毒的变异过程比较 快。这使研究针对逆转录病毒的免疫抗体的过 程非常困难。
38
一般来说，精确外切的情况比较少，大多是不 精确外切，因此转座的结果大多会引起基因突 变，只是突变的程度不同。
39
三、常见转座子简介
原核细胞中的转座因子
(1) 插入序列 （IS）
(2) 类插入序列：
(3) 复合转座子
(4) TnA家族 真核细胞中的转座因子 玉米中的转座子系统
40
原核细胞中的转座因子
这种靶序列的同向重复序列是由于某种限 制型内切酶的切割造成的。
28
转座子插入产生正向重复序列
29
转座子插入产生正向重复序列
正向重复
正向重复
30
不同的转座子的靶序列长度不同，但同一转座 子的靶序列是相同的，如IS1的两端有为9 bp 的靶序列，IS2为5 bp。
31
转座有两种方式：复制转座和非复制转座 在非复制型转座中只有转座酶参与。
还编码转座酶和解离酶。这是一种复制型转座子。 末端反向重复长度是38 bp，产生的靶位点是5 bp 的正向重复。
44
真核细胞中的转座因子
目前在真核的多种生物体内都发现有转
座子存在，有的还相当活跃。如果蝇、
玉米、线虫、水稻、金鱼草等。人的基
因组内也有。
45
玉米中的转座子系统Ac/Ds系统 Spm系统等
基因调节区突变。 (2) 转座产生染色体畸变， 当复制转座发生在原
有位点附近时，往往导致转座子两个拷贝之间的
同源重组，引起DNA的缺失或倒位。
34
如果同源重组发 生在两个正向重 复区之间，结果 会导致重复区之 间的DNA缺失；
35
如果重组发生在
两个反向重复区
之间，则会引起
重复区之间的
DNA倒位。
18
非复制型转座
cut-and-paste
复制型转座 copy-and-paste
19
3 转座子的结构特征
第一类：最简单的转座子
不含有任何的宿主基因，所以常常被称
为插入序列（insertional sequence,
IS），这种插入序列在细菌中是染色体 或质粒DNA的正常组成部分。
20
一般来说一个细胞内的IS序列常常不到10 个,IS的结构一般是这样的：DNA的两个末端 是反向重复序列（又称倒置重复序列），中间 有一个基因，编码一个与转座有关的转座酶。 除此之外，IS序列中没有其他基因。
48
49
50
逆转录转座子
逆转座子与前面叙述的DNA转座子不同，逆转录 转座子转座时先将自身的DNA序列转录成RNA， 然后再反转录成DNA，插入宿主基因组中。
DNA
子的共同特征。
RNA
DNA
逆转录转座子在插入位点两侧也有正向重复序
列，这点与DNA转座子类似，这也是所有转座
51
酵母中的Ty元件是逆转录转座子
7
1951年麦克林托克（Barbara McClintock） 提出跳跃基因学说。
1983年81岁的她因发 现可移动遗传物质获 诺贝尔生理学和医学 奖。此时距离她刚发 现时已经三十多年了。
8
芭芭拉· 麦克林托克1902年出生 于美国康涅狄格州，1923年在 康奈尔大学本科毕业，4年后获 得植物学博士学位。从事植物 遗传学研究。1944年成为美国 国家科学院第3位女院士，1945 年又被选为美国遗传学会第一 位女会长。
非复制型转座
逆转录转座子
以RNA为中间体
17
非复制型转座，转座时，转座子DNA作为一个整 体，从原来的供体位置被切割下来，然后转移到 染色体的另外一个位置。 复制型转座，转座时，原来的转座子DNA不从原 来的位置被切割下来，而是在转座的过程中原来 的转座子DNA进行复制，并转移到染色体的另外 的地方，原来的拷贝“原件”没有发生位移。 逆转录转座子：先将转座的片段转录成RNA，再 将RNA反转录成cDNA，插入到宿主染色体中。
在复制型转座中，转座酶（transposase） 作用于原来的“原件”，而解离酶 (resolvase)作用于复制的转座子。
32
复制转座的基本过程
目前有多种模型解释复制转座发生的过程， 基本上都是在1979年由Shapiro提出的模 型上修改而来的，也称为对称模型。
33
转座的效应
(1) 转座引起插入突变 引起基因突变或造成
11
1967年Shapiro等才在大肠杆菌中发现了 转座因子（transposable element）。随后 越来越多的发现印证了她的理论，她的工 作才渐渐受到重视和认同。1983年她获得 了诺贝尔生理学和医学奖。
12
/
Cold Spring Harbor Laboratory
与细菌的转座子类似：具有末端重复序列，重组位点 产生重复，但它编码反转录酶，可产生RNA。
52
人基因组中也含有逆转录转座子序列
在人类基因组中发现一种长度较长的重复序列， 因为分布不集中而称为长散布元件（long interspersed nuclear elements, 简称LINES）， 现在发现，他们都属于逆转录转座子，占人类 的基因组序列的的17%。
13
/
Cold Spring Harbor Laboratory
14
冷泉港实验室（The Cold Spring Harbor Laboratory，缩写CSHL），是一个非盈利 的私人科学研究与教育中心，位于美国纽约 州长岛上，建于1890年。被称为世界生命科 学的圣地与分子生物学的摇篮，名列世界上 影响最大的十大研究学院榜首；不仅如此， 冷泉港实验室依山傍水，风景优美，还是国 际生命科学的会议中心与培训基地。
36
(3) 转座子可引起生物进化 转座可以引起基 因的新组合，产生一个操纵子或表达单元，也 可以产生一些具有新的生物学功能的基因和新 的蛋白质分子。
37
精确外切和不精确外切
这两个术语是用来描述转座子移动时，原来转座 子位点处的DNA序列变化情况。如果转座子的所 有序列都被转走，原来 位点处的DNA序列没有 发生其他变化，称为精确外切。 如果转座子移动时，还遗留一些序列或带走一些 转座子额外的序列，则称为不精确外切。
第3章
转座子与遗传重组
1
本章内容
第一节 转座子
第二节 遗传重组
2
第一节 转座子
一、转座子的分类和结构特征
二、转座子转座的机理和效应
三、常见转座子简介
3
一、转座子的分类和结构特征
1944年Avery证实DNA负责物质的转化，确立了 DNA是遗传物质的地位。
4
1952年，Hershey,A.D.和Chase. M 用噬菌体感染实验 彻底证实了DNA是遗传物质。
转座酶的协助下，也可以发生转座。但是不同
家族之间不能协助转座。
47
Ac是自主转座子，长度为4563 bp，含一个开 放阅读框，编码长度为807个氨基酸的酶。转 座子的两端有11 bp的反向重复序列，转座后在 靶位点产生的正向重复为8 bp
已知所有的Ds都是由Ac序列突变缺失而成的， 不同的Ds中DNA的缺失情况不同，但是两端 的末端重复序列是都存在的并且是完整的，所 以只要存在转座酶，就可以重新使Ds恢复转 座。