微生物基因表达的调控共54页文档
第五章基因表达的调控(Regulationandcontrolofgene
4．转录起始的复合调控
在大肠杆菌的许多操纵子中，基因 的转录不是由单一因子调控的，而是通 过负调控因子和正调控因子进行复合调 控。典型例子：糖代谢有关的操纵子，
如lac 操纵子。
19
2.转录起始的负调控
操纵子（operon）：一个多顺反子转 录单位与其调控序列即构成操纵子。
乳糖操纵子（lactose operon,lac）
是原核生物基因转录负调控的最典型模式。
20
乳糖操纵子(lac operon)的结构
调控区
结构基因
P OZ YA
DNA
阻遏基因I
操纵元件 启动子
CAP结合位点
第五章 基因表达的调控
( Regulation and control of gene expression )
1
概述
2
一、基因表达的概念 基因表达 ( gene expression)
生物基因组中结构基因所携带的遗 传信息，经过转录、翻译等一系列过程， 合成具有特定的生物学功能和生物学效 应的蛋白质的全过程。
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙酰基转移酶
21
仅有葡萄糖 葡萄糖耗完， 有乳糖存在
22
-10
+1
+10
+20
+30
.
.
.
.
.
5′ATGTTGTGTGGAATTGTGAGCGGATAACAATTTCACACAGGAA 3′
3′TACAACACACCTTAACACTCGCCTATTGTTAAAGTGTGTCCTT 5′
要识别相当数量的启动区，需依赖数目繁多的辅助
蛋白（如б因子）完成这些功能。 启动区序列：保守序列
细菌生长调控中的基因表达调控机制
细菌生长调控中的基因表达调控机制细菌是一种广泛存在于自然界中的微生物，其中一些细菌可以引起人类和动植物的多种疾病。
在细菌的生长过程中，基因表达调控机制起着至关重要的作用，它可以控制细菌细胞的生理功能和代谢过程，使其适应不同的生存环境。
本文将重点讨论细菌生长调控中的基因表达调控机制。
一、概述基因表达是指基因从DNA中转录成RNA，再由RNA翻译出来的蛋白质的过程。
基因表达调控机制是指通过一系列分子信号、调控因子和机械途径来影响基因表达的过程，以适应外部环境的要求，并使细胞生长、分化和发育等过程正常进行。
在细菌的基因表达调控中，主要涉及到转录调控、翻译调控和RNA稳定性调控等多个方面。
二、转录调控机制转录调控是指通过控制RNA聚合酶（RNAP）和转录因子（TF）的结合来调控基因转录的过程。
在细菌中，转录因子可以采用正向调控或负向调控的方式，来影响基因的转录水平。
正向调控是指转录因子结合在DNA序列上促进基因转录，而负向调控则是指转录因子结合在DNA上阻碍RNAP的结合和基因转录。
另外，细菌中还存在着全局调节基因，如cAMP受体蛋白（CRP）和RNA聚合酶结合蛋白（RBP），它们可以通过调控整个基因组的转录水平，使细菌适应不同的环境变化。
例如，当细菌处于低氧环境下时，会激活全局调节基因fnr，从而促进某些基因的转录，同时抑制其他基因的转录，以适应这种环境。
三、翻译调控机制除了转录调控，翻译调控也是一种重要的细菌基因表达调控方式。
翻译调控可以通过控制RNA结构、依赖FMRP的转录水平和转录后修饰等多种方式来影响基因的翻译水平。
RNA结构：一些RNA序列在特定条件下可以产生结构变化，这些结构变化可以影响转录复合物、转录因子的结合和翻译起始的位置等，从而影响基因的翻译水平。
例如，在低温条件下，一些RNA会形成“结”状结构，从而促进基因的翻译，以维持正常的生长和代谢。
FMRP依赖性调控：FMRP是一种含有KH结构域和RGG区域的RNA调控蛋白质，可以通过结合和调控特定的RNA，来控制基因的翻译水平。
第九章 微生物基因表达调控
CAP结合位点
• CAP以两种方法来激活转录： （1）它可能直接和RNA Pol相互作用； （2）作用于DNA，改变其结构，从而帮 助RNA Pol结合。
CAP
R基因 CAP位点
T T T ACA -35区
P
T AT GT T -10区
O
5′-ATTAAT GTGAGTTAGCTCAC TCATTAGG-3′
1.2 lacY基因：基因长780bp，编码由260个氨基酸组成，分 子量30000的半乳糖透过酶（半乳糖透性酶），促使环境 中的乳糖进入细菌； 1.3 lacA基因：基因长825bp，编码含275氨基酸，分子量为 32000的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙 酰化，形成乙酰半乳糖（在对乳糖的利用并非必需）。
阻遏蛋白的负性调节
I
CAP
P
O
Z
Y
A
• 2.当环境有乳糖存在时，乳糖在透性酶的作用下进 入细菌细胞，与阻遏蛋白结合，改变其三维构象， 调节蛋白四聚体解聚成单体，失去与操纵基因的亲 和力，操纵基因区没有被阻遏物占据，这时，RNA 聚合酶便与启动子结合。所以启动子能够顺利起始 mRNA的合成。
• 注意乳糖进入细胞后由半乳糖苷酶催化变为别乳糖， 别乳糖是真正的诱导物。
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI
P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
诱导：基因被打开
β -半乳糖苷酶
透性酶
乙酰转移酶
图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关
四、乳糖操纵子的正调控
1.激活蛋白（ CAP ） • 代谢降解物基因激活蛋白简称CAP或cAMP受体蛋白 或CRP。 • CAP是二聚体蛋白质，它对转录没有直接的影响,只 有cAMP与它结合才起作用，与阻遏蛋白的阻遏作用 相反，起激活作用。结合后它就获得与DNA专一部位 结合的能力,可增加邻近操纵子的转录速度。 • 在1ac操纵元的启动子1acP上游端有一段与lacP部分 重叠的序列，能与CAP特异结合，称为CAP结合位点。 CAP与该序列结合时，可增强RNA聚合酶的转录活性， 使转录提高50倍。
基因表达的调控
（一）、乳糖操纵子的结构
乳糖操纵子（lactose operon，lac ）的三个结构基因成簇排列，编码参与β-半乳糖苷（如乳糖）分解代谢所需的三种蛋白质：lacZ编码β-半乳糖苷酶，lacY编码β-半乳糖苷透性酶，lacA编码β-半乳糖苷转乙酰基酶。
lacI基因（调节基因）正好与结构基因相邻，但它不与结构基因属于同一转录单位，它有自己独立的转录单位，含有自己的启动子和终止子。
第十四章 基因表达的调控
原核生物和真核生物都能够根据周围环境(如温度、营养成分等)的变化，改变自己的代谢方式。而代谢方式的变化通常可以通过对基因表达过程的调控得以实现。
机体可以在基因表达过程的任何阶段进行调控，一般以转录水平上的调控为主。
转录水平调控；
RNA的转录后加工；
mRNA从核内向胞浆转运；
诱导
可诱导调节
A
B
一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化.
一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来开启的状态转变为关闭状态，基因的表达被阻遏
可阻遏调节
+ + + + 转录
无葡萄糖，cAMP浓度高时
有葡萄糖，cAMP浓度低时
CAP的正调控
可诱导的正调控
可诱导的负调控
可阻遏的正调控
可阻遏的负调控
（二）色氨酸操纵子
高色氨酸时
低色氨酸时
RNA聚合酶 终止转录
核糖体 覆盖1-2区
5`
2
1
4
3
1
2
4
3
5`
RNA聚合酶 继续转录
3-4茎-环 结构形成
核糖体停止于1区
生物的基因表达调控
生物的基因表达调控基因表达调控是生物体内在不同发育阶段和环境条件下对基因产生差异表达的过程。
这一调控机制是生物界生存和适应环境的重要手段之一。
本文将从基因的结构与功能、转录调控、转录后调控和表观遗传调控等方面来探讨生物的基因表达调控。
一、基因的结构与功能生物的基因是DNA分子的一部分，由一段或多段编码蛋白质的序列组成。
基因不仅决定了生物体内结构和功能的形成，还参与了调控生物过程的表达和遗传。
基因可分为启动子区域、编码区域和终止子区域。
启动子区域调控基因表达，编码区域决定了基因所编码蛋白质的氨基酸序列，终止子区域则决定了转录的结束位置。
二、转录调控转录调控是通过转录过程中参与其中的多个调控元件，如转录因子和顺式调控元件等，来调控基因的转录水平。
转录因子结合到基因的启动子区域，可以促进或阻碍转录过程的进行。
例如，一些转录因子可以通过激活转录的方式增加基因的表达量，而另一些转录因子则通过抑制转录来降低基因的表达量。
三、转录后调控转录后调控是指在转录过程结束后，通过RNA后修饰和RNA的降解等方式来调控RNA的稳定性和功能。
包括剪接调控、RNA修饰和非编码RNA调控等多个方面。
剪接调控是指RNA前体经过不同的剪接方式形成功能不同的mRNA，从而导致基因表达的变化。
RNA修饰是指对RNA分子中的碱基进行化学修饰，例如RNA甲基化等，这些修饰可以改变RNA的稳定性和功能。
非编码RNA调控是指在转录过程中生成的不编码蛋白质的RNA分子通过与其他RNA或蛋白质相互作用来调控基因的表达。
四、表观遗传调控表观遗传调控是指通过改变DNA的化学修饰方式来调控基因的表达。
这些化学修饰包括DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑等。
DNA甲基化是最常见的DNA表观遗传调控方式，通过在DNA分子上添加甲基基团来影响基因的表达。
组蛋白修饰是通过改变组蛋白的乙酰化、甲基化等方式来影响染色质状态和基因的可及性。
染色质重塑是指通过转录因子复合物的组装和拆卸来改变染色质的三维结构，从而影响基因的表达。
微生物表达和调控
微生物表达和调控
3. 细调开关-弱化作用 attenuation
弱化子、衰减子——一个不依赖ρ因子的终止子区城，在一
小段富含GC的回文结构之后是8个连续的U残基。如果这段 序列能在RNA转录物中形成发夹结构，就可以作为一个高效 的转录终止子，因而只有140bp的转录物被合成。如果弱化 子缺失，转录将被通读，结构基因将被转录。
微生物表达和调控
分支酸
邻氨基苯甲酸
磷酸核糖基邻 氨基苯甲酸
吲哚甘油磷酸
微生物表达和调控
CDRP
微生物表达和调控
阻遏蛋白的结合位点
O -21 ~ +1，反向重复序列 P -40 ~ +18 活性阻遏物与O 的结合与RNA pol与启动子的结合发
生竞争
微生物表达和调控
2. 阻遏系统
粗调开关 主管转录是否启动，在缺乏Trp时， mRNA起始合成
微生物表达和调控
ppGpp的出现会关闭许多基因，以应付这种紧急状况。 ppGpp 影响RNA聚合酶与这些基因转录起始位点的结合， 使基因被关闭。 ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们影响一大批 操纵子而被称为超级调控因子。
微生物表达和调控
五、乳糖操纵子
操纵子是一种完整的具有特定功能的细菌基因表达和调 节的单位，包括调节基因，操纵位点，结构基因，组成 一个控制单元。 结构基因：产生mRNA,合成蛋白质 操纵位点 promotor,operator：启动子结合位点 调节基因：产生调节蛋白（与操纵位点结合）
微生物表达和调控
三、弱化子对基因活性的影响
当基因转录使转录产物（RNA）到不同长度时，核糖体会 在对应的DNA位置上；此时RNA可以形成某种形式的二级 结构；由此决定延伸复合物的结合能力，从而决定基因能 否继续转录。 在这种调节方式中，起信号作用的是有特殊负载的氨酰tRNA的浓度，在色氨酸操纵子中就是色氨酰-tRNA的浓度。 当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作 用的那一段DNA序列被称为弱化子。
微生物学转录与基因表达调控
•
编码链 模板链
5′…GCATGGAATC…3′ 3′…CGTACCTTAG…5′
RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA序 列称为启动子( Promoters)。分析若干原核生物启动区 的核苷酸序列后，发现在两个部位，即-10bp区和-35bp 区有保守性。
•
•E.coli 的几个启动子的序列
•
即在-35区，有保守序列5′-TTGACA- 3′,它提供 了RNA聚合酶的识别信号，所以与起始的辨认有关 。 -10区有保守序列5′-TATAAT- 3′,又称为Pribnow box，它与DNA双链的解开有关。
•
⒊ 在转录的起始位点上，两个核苷三磷酸靠与 模板相配对而直接被RNA聚合酶催化形成磷酸二酯键 ，第一个核苷三磷酸总是GTP或ATP，它们与第二个 核苷三磷酸形成磷酸二酯键，但仍然保持三磷酸的状 态（pppA或pppG），作为RNA5′端的起始，形成〔 RNA聚合酶全酶-DNA-pppPupN′-OH〕这一转录起始 复合物。
•
•splicing
•
(二）原核生物和真核生物中rRNA的加工
原核生物的每个rRNA基因转录单位由16SrRNA、 23SrRNA、5SrRNA和tRNA组成，最初的转录产物是 30S，大约有6,500个核苷酸。之后各组分在相应的核 酸酶作用下，分别成熟。甲基化主要在碱基上进行。
• 真核细胞的rRNA基因属于高度重复序列DNA ， 重复序列之间被不能转录的间隔区分隔。不同 种类生物的重复单位长度及重复数均不同，但转录 出的rRNA的大小却是相同的。 甲基化主要在核糖 的2′-OH上。
发酵过程中的微生物基因表达与调控机制研究
发酵过程中的微生物基因表达与调控机制研究发酵是利用微生物代谢活动进行有益产物的生产过程。
在发酵过程中，微生物的基因表达与调控机制起着重要的作用。
本文将从两个方面介绍微生物基因表达与调控机制在发酵过程中的研究。
首先，微生物基因表达与调控机制在发酵过程中的研究涉及到基因的转录与翻译过程。
转录是指DNA转录为RNA的过程，翻译是指RNA翻译为蛋白质的过程。
这两个过程是微生物基因表达的关键环节，也是发酵过程中微生物生理代谢调控的重要手段。
在基因转录过程中，微生物通过调控转录起始位点的选择，来控制基因的表达水平。
一种常见的调控机制是转录因子的结合。
转录因子是一类能够与DNA特定序列结合的蛋白质，它们可以促进或抑制基因的转录。
通过转录因子的变化或结合位点的改变，微生物可以在发酵过程中调节基因的转录水平，进而调控相关代谢途径的活性。
在基因翻译过程中，微生物通过调控翻译起始位点的选择，来控制蛋白质的合成速度。
这一过程受到多种调控机制的影响，例如核糖体的选择、翻译因子的结合以及RNA降解等。
研究表明，在发酵过程中，微生物可以通过调控翻译起始位点的选择，来调节相关蛋白质的合成量，从而适应环境变化。
除了基因转录与翻译过程，微生物的基因表达与调控机制在发酵过程中还包括DNA修饰和RNA后转录调控等方面的研究。
DNA修饰是指DNA分子上的化学修饰，例如DNA甲基化。
这种修饰可以通过改变DNA的结构和功能，进而影响基因的转录与表达。
研究表明，在发酵过程中，微生物的DNA修饰会发生变化，从而影响相关代谢途径的调控。
RNA后转录调控是指在RNA合成后的调控过程，主要涉及到RNA降解和RNA剪接。
这些调控机制可以通过改变RNA的稳定性和功能，进而调控基因的表达水平。
研究发现，在发酵过程中，微生物的RNA后转录调控机制也起着重要的调节作用，从而影响代谢途径的调控。
综上所述，微生物基因表达与调控机制的研究对于发酵过程的控制和优化具有重要意义。
微生物基因表达的调控PPT课件
基因表达的时间性及空间性
(temporal and spatial specificity)
• 时间特异性(temporal specificity)
• 某一基因的表达严格按特定的时间顺序 发生
• Hb (hemoglobin)
• α珠蛋白基因簇：ζ（胚胎型） 、 α • β珠蛋白基因簇：ε（胚胎型）、 γ（胎儿
条件4: 高葡萄糖 低cAMP 高乳糖
O
Lac 阻遏蛋白不封闭转录时, 没有CAP存在,也无高效转录活性。
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• 协调调节(coordinate regulation) • 负性调节与正性调节协调合作
• 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用 • 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从P上
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• 基因表达的调控方式:
阻遏
负调控:调控蛋白+DNA序列
基因的表达
(相应蛋白质降低)
促进
正调控:调控蛋白+DNA序列
基因的表达
(相应蛋白质增加)
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基因表达调控的生物学意义 五、基因表达调控的基本原理
适应环境、维持生长和增殖
维持个体发育与分化
基因表达的多级调控
• 在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的 结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小 分子配基的相互作用。
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•
因为细菌mRNA在形成
过程中与核糖体混合在一起，
所以，细菌的转录与翻译过程
几乎发生在同一时间间隔内，
转录与翻译相耦联
（coupled transcription
and translation）。
• 管家基因--在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达的基因。 • 奢侈基因（luxury gene）—只在特定的细胞类型中表达的基因
微生物的基因表达调控
GAL81 (16)
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小
• 基因表达调控背景 • 微生物酶活性的调节
结
• 基因表达的诱导和阻遏* • 微生物基因表达调控的基本方式*＃ • 酵母菌基因表达的调控
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思考题
1. 微生物基因表达调控的基本方式有哪些？
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第四节 酵母菌基因表达的调控
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一. 真核生物基因表达调控的特点 1. 表达调控的环节多 2. 转录与翻译不偶联 3. 基因的转录与染色质的结构变化相关 4. 表达以正调控为主
46
真核生物转录水平的调控 顺式作用元件、反式作用因子 顺式作用元件 反式作用因子
RNA聚合 RNA聚合 酶II 结构基因 终止子 沉默子 mRNA
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二. 酶的阻遏
阻遏（repression） 多见于合成代谢 当培养基或环境中存在某种营养物质时，催化 该物质合成的酶类不合成。 如精氨酸合成酶，精氨酸为辅阻遏物
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三. 效应物
诱导物、辅阻遏物
总蛋白 细胞数 β-半乳糖苷酶 细胞数
总蛋白
精氨酸合成酶 添加精氨酸 添加乳糖 或 IPTG
14
第三节 微生物基因表达调控的 基本方式
——由阻遏蛋白参与的基因转录调控作用 阻遏蛋白 (repressive protein)：与操纵位点结合后 protein) 能减弱或阻止所调控基因转录的调控蛋白。 如：乳糖操纵子阻遏蛋白的负调控
23
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1. 乳糖不存在时，阻遏蛋白I 结合在O上，阻碍转录起始
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2. 乳糖存在时，阻遏蛋白I 从 O解离，转录起始
4
第一节 微生物酶活性的调节
5
一. 反馈抑制（Feedback inhibition ）
微生物学教案 第九章 微生物基因表达的控制
第九章微生物基因表达的调控基因表达是遗传信息表现为生物性状的过程，这一过程是通过基因产物的生物学功能来完成的。
微生物新陈代谢过程中，酶是必不可少的，是主要的基因产物。
虽然完成某一个代谢，如生长、繁殖或分化就需要许多种酶参与反应，但这些反应并非在各个生理阶段都在同一程度上进行。
也就是说，某一时刻代谢活动频繁进行，酶的需求量大，活性要求高，另一时刻代谢活动缓慢，酶的需要量少，活性要求低。
微生物在长期的进化中，已经形成了两种主要的代谢调节方式，即酶活性的调节和酶量的调节。
酶活性的调节是酶蛋白合成之后即翻译后的调节，是酶化学水平上的调节(见第五章)。
而酶量的调节是转录水平即产生多少mRNA或翻译水平即mRNA是否翻译为酶蛋白的调节。
调节的是酶合成的量。
相比之下，酶量的调节较粗放，酶活性调节较为精确。
两种方式的结合，使微生物新陈代谢活动减少了不必要的能耗，形成了更为有效的调节控制机制。
然而，大多数微生物基因是受到多种调控机制制约的，其基因产物也是多种多样的，除酶蛋白以外还有其他蛋白质产物，有的基因的产物并非蛋白质而是RNA，如tRNA、rRNA等。
调控机制的具体种类又是极其繁多的，有的调控机制还是相互牵连的。
本章主要按转录水平和转录后水平的调控来简要介绍微生物基因的表达调控。
第一节转录水平的调控一、DNA结合蛋白1.蛋白质与核酸的相互作用蛋白质与核酸的相互作用对于复制、转录、翻译以及这些过程的调控都是非常重要的。
这种相互作用一般可分为两种类型：非专一性的--蛋白质可以结合到核酸的任何部位；专一性的--蛋白质结合到特定序列的核酸部位。
例如，组蛋白、鱼精蛋白，在维持真核生物染色体结构方面是非常重要的。
组蛋白是一种含有较高正电荷氨基酸(精氨酸、赖氨酸、组氨酸) 的小分子量蛋白。
DNA由于含有较高的负电荷磷酸基因，使其带负电荷。
这些磷酸基团位于DNA双螺旋的外面。
由于正负电荷基团的作用，组蛋白与DNA非专一性的强烈结合。
第九章 微生物基因表达的调控
• 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏 物）结合时，结构基因不转录。
4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋
白（activator）。
根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 • 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存
Hey man, I’m constitutive
Come on, let me through
Repressor
CAP
Binding
PrRomNoAter
Operator
LacZ
Pol. Repressor
LacY
LacA
Repressor mRNA
No way Jose!
Repressor
CAP
二、稀有密码子对翻译的影响
dnaG(引物酶)
RNA引物
dnaG、rpoD和rpsU属于大肠杆菌基因组上的同 一个操纵子
50个拷贝的dnaG蛋白、2800个拷贝的rpoD和 40000个拷贝的rpsU
几种蛋白质中异亮氨酸密码子使用频率比较
蛋白质 结构蛋白
σ亚基 DnaG蛋白
AUU/% 37 26 36
• 葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏。 3、弱化子对基因活性的影响
第三节 乳糖操纵子(lac operon)
一、乳糖操纵子的结构
二、乳糖操纵子调控模型
主要内容： ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA
分子所编码 ② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与
O之间的启动子区（P），不能单独起动合成β-半 乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 ③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
生物体内的基因表达调控
生物体内的基因表达调控基因是生物体内的遗传信息的存储单元，基因的表达调控则是指生物体如何根据需要在不同的时间和空间条件下激活或抑制特定基因的过程。
这种调控机制对于维持生物体的正常发育和适应环境变化至关重要。
本文将探讨生物体内的基因表达调控的机制和影响因素。
一、转录调控转录调控是指通过对DNA转录的调控来控制基因表达。
在转录调控过程中，转录因子是起到关键作用的调控分子。
转录因子结合到DNA的特定区域，可以促进或阻止RNA聚合酶的结合，进而影响基因的转录过程。
不同的细胞中存在不同的转录因子，从而使得细胞在不同的环境下产生不同的基因表达模式。
二、RNA后转录调控除了转录调控之外，RNA后转录调控也是一种重要的基因表达调控机制。
在转录完成后，通过剪接、RNA编辑、RNA降解等一系列的调控过程，可以进一步决定基因的最终表达产物。
例如，剪接是指将前体mRNA中的部分区域剪掉，从而产生不同的剪接异构体。
这种异构体的产生可以导致同一个基因表达出不同的蛋白质变体。
三、表观遗传调控表观遗传调控是指通过改变染色质的结构和化学修饰来调控基因表达。
染色质是由DNA和蛋白质组成的复杂结构，染色质的结构状态会影响基因的可及性。
在表观遗传调控中，DNA可以被甲基化、组蛋白修饰等方式改变，从而影响基因的转录活性。
四、环境因素的影响除了内部的调控机制，外部的环境因素也可以对基因的表达进行调控。
例如，温度、光照、营养等环境因素都可以影响基因的表达模式。
这种调控通过改变转录因子或其他调控分子的表达水平或活性来实现。
总结起来，生物体内基因的表达调控是一个复杂而精细的过程，涉及到多种层次的调控机制。
通过转录调控、RNA后转录调控、表观遗传调控以及环境因素的调控，生物体能够对基因表达做出及时、准确的调整，从而适应不同的生理状态和环境条件。
这些调控机制的研究对于深入了解基因调控网络、疾病发生机制以及开发治疗手段具有重要的意义。