种群生态学2

第 二 章 种 群 生 态 学
• 修正项（1－N/K）分析 –如果N→0，(1－N/K) →1，这表示几乎全部空间尚未 被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接 近于指数式增长。
第 二 章 种 群 生 态 学
–如果N→K，(1－N/K) →0，这表示几乎全部空间已被 利用，种群潜在的最大增长不能实现。
– 种群无迁入和迁出。
– 种群无年龄结构。
2．数学模型
Nt+1 =λNt 或 Nt = N0λt 第 二 章 种 群 生 态 学
其中：
N——种群大小，
t——时间， λ——种群周限增长率，即λ= Nt+1 ／ Nt 。
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两侧取对数，即得： lg Nt = lgN0＋tlgλ
3．模型的生物学意义 ⑴ 根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。 ⑵ 根据λ值可判断其种群动态。 第 二 章 种 群 生 态 学 即：λ＞1，种群增长；
2. 季节消长
– 一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在 一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只 有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数 量最低的时期。
– 由图可见，虽然各年间发生高峰的高度不同，但高峰 期发生的月份是相同的。
第 二 章 种 群 生 态 学
第 二 章 种 群 生 态 学
第 二 章 种 群 生 态 学
欧洲的穴兔于1859年由英国引入澳大利亚西南部， 由于环境适宜和没有天敌，经过16年后澳大利亚东岸 发现有穴兔，即16年中其向东推进了1 770 km。由于 穴兔种群数量很大，与牛羊竞争牧场，成为一大危害。 人们采用许多方法，耗资巨大，都未能有效控制。最 后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。
一、种群在无限环境中的指数式增长
– 在无限环境中，种群不受任何限制因子的约束，种群 潜在增长能力得到最大发挥，种群数量呈指数式增长， 其增长曲线为“J”型，但若以对数标尺为纵坐标，则 成为直线。
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（一）世代不重叠种群的离散增长模型
1．模型的假设 第 二 章 种 群 生 态 学 – 种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长， 不受食物、空间等条件的限制。 – 世代不相重叠，种群增长是离散的。
种群在有限环境中的连续增长模型
1．模型的假设
第 二 章 种 群 生 态 学 – 设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值 称为环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。
– 密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加 一个个体，对种群增长力的降低就产生1/K的影响。
– 种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的， 无时滞。 – 种群中个体具年龄结构，无迁移现象。
两侧取对数： ln Nt = lnN0＋rt
⒊ 模型的生物学意义
（1）根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况。
第 二 章 种 群 生 态 学 （2）根据r值可判断其种群动态。 即：r ＞0，种群增长； r = 0，种群稳定； r ＜0，种群下降；
r = -∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。
4. 应用：
R．Brewer，The Science of Ecology，2ded．，Saunders， New York(1994)，引自 S．Lahti．J．Tast and H．Uofila， Luonnon Turkija 80:97-107 (1976)]
（2）种群数量的不规则波动
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根据以上指数增长可估测非密度制约种群的数量加倍时 间： 根据Nt = N0ert，当种群数量加倍时， Nt = 2 N0，因此： ert=2 或 ln2=rt t=0.69315/r 根据生命表求种群增长率：
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r = lnR0 / T
瞬时增长率与周限增长率的关系 – 第 二 章 种 群 生 态 学 种群瞬时增长率（r）与周限增长率（λ）之间的 关系式为： r = lnλ
– 出生率、死亡率之差为种群的净增加量。 – 最大净增加量发生在中等密度、种群中存在许多繁殖 个体，而种内竞争又相对较低的情况下，这一最大净 增加量代表人们可长期从种群中收获的最大产量 （MSY）。
─ 最大持续产量的计算：
在中等种群密度下，种群增加量最大，这是S曲线的拐点，相当 于K/2的水平，这时种群的增加量dN/dt最大，将N=2/K代入逻 辑斯谛方程，得d(K/2)/dt=rK/2/(1-K/2K)=rK/4， 因此，估测最大持续产量MSY的公式为：
第 二 章 种 群 生 态 学
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• 研究实例：
1、高斯研究大草履虫实验种群。
第 二 章 种 群 生 态 学 – 在0.5ml培养液中放置5个大草履虫的环境条件下， 最大种群数量是375个，即K =375。当以逻辑斯谛 方程拟合时，种群增长率r = 2.309。
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洪泽湖区东亚飞蝗种群数量动态
4、种群爆发
如连年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高,是造成蝗虫大发 生的主要原因。
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第 二 章 种 群 生 态 学
赤潮
蜗 牛 的 种 群 大 发 生 （ 年 ， 聊 城 ）
2011
5. 种群衰落（population decline）及其原因
–当N由0逐渐增加到K值，(1－N/K) 由1 逐渐下降为 0， 表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的 最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每 增加一个个体，抑制定量1/K。
4．S型增长曲线
S 型曲线具有以下两个特点： 第 二 章 种 群 生 态 学 – S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值， 但不会超过这个最大值的水平。
2、塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长。 – 塔斯马尼亚岛上的绵羊种群保持相对稳定。绵羊是在 19世纪初期被引人塔斯马尼亚岛的，在此后不到30年 内，就迅速增长到了环境容纳量水平，并保持数量变 幅在一倍以内。
• 逻辑斯谛增长模型的重要意义：
– 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
第 二 章 种 群 生 态 学 – 在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续 产量（MSY）的主要模型；
自然种群的数量变动方式
1. 种群平衡 （population equilibrium）
– 种群平衡是指种群数量较长时间地维持在同一水平上。 第 二 章 种 群 生 态 学 – 从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之 后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类和食肉类 动物。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变， 稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。
λ = 1，种群稳定；
0＜λ＜1，种群下降； λ=0，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。
（二）世代重叠种群的连续增长模型
⒈ 模型的假设
第 二 章 种 群 生 态 学 – 种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受 食物、空间等条件的限制。 – 世代重叠，种群增长是连续的。 – 种群无迁入和迁出。
或
λ= er
二、种群在有限环境中的逻辑斯谛增长
第 二 章 种 群 生 态 学
– 当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的 上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞 争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从 而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使 种群数量下降。
– 种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑 斯谛增长，其增长曲线为“S”型。
6.生态入侵（ecological invasion）
第 二 章 种 群 生 态 学
– 某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于 其生存和繁衍的地区，它的种群数量便不断地增加， 分布区便会逐步稳定的扩展，这种过程叫做生态入侵。
– 如：冈比亚按蚊（ 1929年）由非洲到达南美的巴西、 麝鼠（1905年）由北美引入欧洲、欧洲穴兔(1859年)由 英国引入澳大利亚、美洲仙人掌引入澳大利亚，紫茎 泽兰、豚草、水盾草、大米草等。
第 二 章 种 群 生 态 学
MSY= rK/4
逻辑斯谛增长率变化曲线
• 自然反应时间（ TR）
第 二 章 种 群 生 态 学
– 瞬时增长率r的倒数，TR =1/r，TR是度量种群在受干 扰后返回平衡时间长短的一个有用指标。
– TR值越小，表示种群在受到干扰后，返回平衡所需要 的时间越短；TR值越大，则种群受干扰后返回到平衡 的自然反应时间就越长。
蓟马成虫种群的季节消长
3. 规则或不规则性波动
（1）种群数量规则性波动 第 二 章 种 群 生 态 学
20世纪90年间捕食者(加拿大猞猁)与猎物(美洲兔)数量周期(引自Bush,1997)
芬兰北部小哺乳动物的种群周 期是同步发生的。1950-1975 年在芬兰北部捕获的小哺乳动 物的数量周期，优势种是最常 见的棕背鼠平，其他种通常伴 随它同步达到数量高峰[引自
– 曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。
S 型增长曲线常被划分为5个时期：
（1）开始期：也可称潜伏期，种群个体很少，密度增 长缓慢。 （2）加速期：随个体增加，密度增长逐渐加快。 （3）转折期：当个体密度达到饱和密度一半时，密度 增长最快。 （4）减速期：个体超过K/2时，密度增长逐渐减慢。 （5）饱和期：种群密度达到K值而饱和。
第二章
种群生态学
聊城大学生命科学学院
种群及其基本特征 第 二 章 种 群 生 态 学
种
群 生 态 学
种群的数量特征 种群增长 种内与种间关系
种群的遗传进化
生活史对策
2
第三节 种群增长
一、种群在无限环境中的指数式增长 二、 种群在有限环境中的逻辑斯谛增长 第 二 章 种 群 生 态 学 三、自然种群的数量变动 四、种群调节
– 当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕 猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久 的下降，即种群衰落。如鲸、白暨豚、大熊猫等。
第 二 章 种 群 生 态 学
南半球鲸渔获量的变化(仿Mackenzie等,1998)
种群衰落的原因：
– 过度捕杀。 第 二 章 种 群 生 态 学 – 生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化， 农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输 业的发展等。 – 种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降 低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。 – 植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要 原因。
2、数学模型
dN / dt = rN（1－N / K）
第 二 章 种 群 生 态 学 其积分式为： Nt=K/(1+ea-rt)
其中 N：种群密度
t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。 a：取决于N0，表示曲线对原点的相对位置。
3、模型行为说明 – 逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上， 增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项 （1－N/K）。 – 修正项（1－N/K）的生物学含义是“剩余空间”，即 种群可利用，但尚未利用的空间。可以理解为种群中 的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体， 就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空 间则只有（1－N/K）。
三、自然种群的数量变动
一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立 起种群以后，一般有以下几种可能：
第 二 章 种 群 生 态 学 – 种群平衡；
– 规则的或不规则的波动：包括季节变动和年际变动；
– 种群衰落和种群灭亡； – 种群爆发； – 种群崩溃； – 另外，还有生态入侵，它指的是物种进入新的栖息地 之后的建群过程。
– 模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。
• 最大持续产量
（MSY，maximum sustainable yield） 第 二 章 种 群 生 态 学
– 当种群密度增加时，最初出生率超过死亡率，但当种 群密度接近环境容纳量K时，出生率下降，死亡率增 加，在环境容纳量水平上，出生率、死亡率相等，种 群稳定。
– 种群具年龄结构。
第 二 章 种 群 生 态 学
– 假如在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡 率为d，种群大小为N，在无限环境中种群的瞬时增 长率为b-d，它与密度无关。
2．数学模型 dN / dt = rN 其积分式为： 第 二 章 种 群 生 态 学 Nt = N0ert
其中：
N——种群大小 t——时间， e——自然对数的底 r——种群的瞬时增长率。