植物激素受体研究进展

２００９年４月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ。

ＯＧＹＡｐｒ，２００９ｄｏｉ：ｌＯ．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２．２００９．０２．０４３植物激素受体研究进展赵丽１，黄海杰２，田维敏（１．中国热带农业科学院橡胶研究所热带作物栽培生理学重点实验室，海南儋州５７１７３７；２．中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口５７１１０１）摘要：植物激素对植物的生长发育以及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用，植物激素受体是植物激素信号转导途径中的一个关键环节，倍受关注。

近年来，由于生物化学与分子生物学和遗传学结合，使得植物激素受体的研究取得了很大进展。

综述了５种经典植物激素受体以及油菜素内酯和茉莉酸受体在生物化学、遗传学和分子生物学三个层面上的研究成果，旨在为进一步研究植物激素作用机制提供参考资料。

关键词：植物激素；受体；突变体中图分类号：Ｑ９４６．８８５文献标识码：Ａ文章编号：１００８—９６３２（２００９）０２—００４３—０５植物激素受体是植物激素信号传导途径中的一个至关重要的环节。

近年来，采用生物化学、遗传学和分子生物学相结合的研究手段，主要以拟南芥、番茄和烟草等为材料，在植物激素受体的分离鉴定和作用机理方面的研究取得了很大进展。

本文综述这方面的研究成果，旨在为迸一步研究植物激素作用机制提供参考资料。

１生长素受体研究进展虽然早就认识到生长素及其对植物生长发育的调节作用，但直到最近才证明ＴＩＲｌ（Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｂｉｔｏｒｒｅ－ｓｐｅｎｓｅｌ）是生长素的受体。

ＴＩＲｌ蛋白是由ＴＩＲｌ基因编码的一种Ｆ．ｂｏｘ蛋白，含有５９４个氨基酸残基，由Ｎ端的一个Ｆ．ｂｏｘ模式、一段短的约４０个氨基酸残基的间隔区域（ｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）、１６个简并的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｓ）和一个Ｃ端约７０氨基酸残基的尾巴构成。

其中Ｎ端的７５个氨基酸（包括Ｆ—ｂｏｘ序列）是ＴＩＲｌ同ＩＡＡ结合所必需的，推测这段序列直接控制ＴＩＲｌ同ＩＡＡ和Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的结合。

在模式植物拟南芥中，对ＴＩＲｌ的作用机制做了深入研究。

ｒ１１ＩＲｌ与ＡｔＣＵＬｌ（ｃｕｌｌｉｎｈｏｍｏｌｏｇｕｅ１）、ＲＢＸｌ（ＲＩＮＧ—ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎ１）及类似ＳＫＰｌ的ＡＳＫＩ（Ａｒａｂｉｄｏｐ－ｓｉｓＳｋｐｌ—ｌｉｋｅｌ）一起形成一个ＳＣＦｌｌｍ复合体，催化激活状态的泛素分子从泛素连接酶Ｅ３转移到底物分子。

ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白作为ＴＩＲｌ识别的底物，经泛素化修饰后进入２６Ｓ蛋白酶体途径降解。

生长素能够促进ＴＩＲｌ与ＡＵＸ／ＩＡＡ的相互作用，在低浓度生长素环境中，Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白相对稳定并与生长素响应因子ＡＲＦ（ａｕｘｉｎ．ｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒ）蛋白结合形成异二聚体，负调控ＡＲＦ的功能。

当细胞内生长素浓度升高时，生长素结合ＴＩＲｌ，促进ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白降解，解除对ＡＲＦ转录因子的抑制，转录因子ＡＲＦ形成自身二聚体，并通过其Ｎ端的ＤＮＡ结合结构域ＤＢＤ（ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ）结合生长素早期应答基因启动子区的生长素响应元件（ａｕｘｉｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＡｕｘＲＥ），从而触发下游信号转导和基因表达。

最近，Ｔａｎ等人研究认为拟南芥ＴＩＲｌ．ＡＳＫＩ复合体的可单独存在或与生长素及Ａｕｘ／ＩＡＡ底物形成复合体。

ＴＩＲｌ中富含亮氨酸重复序列结合有肌醇六磷酸辅因子，该结构域通过一个单一的表面口袋识别生长素和Ａｕｘ／ＩＡＡ底物。

生长素锚定在ｒＩ＇ＩＲｌ口袋的底部，占据结合生长素及其类似物的位点。

底物Ａｕｘ／ＩＡＡ肽段停泊在生长素的顶端，占领了ＴＩＲｌ口袋的其余空间而完全封闭了激素结合位点。

生长素作为一种“分子胶水”通过填充蛋白质内表面的疏水空穴而增强ＴＩＲＩ与底物Ａｕｘ／ＩＡＡ的相互作用…。

此外在拟南芥中存在３个与ＴＩＲｌ同源的ＡＦＢ（ａｕｘｉｎ—ｓｉｇｎａｌｉｎｇＦ－ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎ）蛋白，该蛋白属于Ｆ—ｂｏｘ蛋白家族，含有ＬＲＲｓ，与ＴＩＲｌ高度同源性。

用突变体收稿日期：２００８—０４—２９；修回日期：２００８—１０—２３作者简介：赵丽（１９８０一），女，汉族，硕士研究生，专业方向：植物分子生物学，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｉｆａｎｅｖｅｒ２００７＠１６３．ｅｏｍ；通讯作者：田维敏，博士，研究员，博士生导师，主要从事植物发育生物学的研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｒａｔｉａｎ＠１６３．ｃｏｒｎ。

基金项目：国家重点基础研究发展计划（２００６ＣＢ０８２０５）资助４３万方数据２００９年４月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ．ＯＧＹＡｐｒ，２００９实验证明，拟南芥ＴＩＲｌ及其同源基因ＡＦＢ突变后均影响植株表型，说明ＴＩＲｌ和ＡＦＢ类蛋白是生长素结合所必需的，推测ＡＦＢ家族也可能是生长素的受体，与ＴＩＲｌ共同感受生长素信号。

２细胞分裂素受体研究进展细胞分裂素是利用了一种类似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。

在拟南芥中，作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｈｉｓｔｉ—ｄｉｎｅｋｉｎａｓｅｓ，ＡＨＫｓ）与细胞分裂素结合后自身磷酸化，并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天冬氨酸。

天冬氨酸上的磷酸基团进一步被转移到胞质中的磷酸转运蛋白（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｐｈｏｓｐｈｏ—ｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＡＨＰｓ）。

磷酸化的ＡＨＰｓ进入细胞核并将磷酸基团转移到Ａ型和Ｂ型反应调节因子ＡＲＲｓ（ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＲｅｓｐｏｎｓｅＲｅｇｕｌａｔｏｒｓ）上，进而调节下游的细胞分裂素应答反应旧。

在拟南芥中，已证明３个组氨酸激酶是细胞分裂素的受体，它们是ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥＩ（ＣｙｔｏｋｉｎｉｎＲｅ—ｓｐｏｎｓｅｌ），又名ＡＨＫ４或ＷＯＯＤＥＮＬＥＧ，ＷＯＬ。

ＣＲＥｌ蛋白是一种膜结合蛋白，在细胞分裂素信号转导中起正调控作用。

ＡＨＫ２和ＡＨＫ３也被陆续证明能在体外和体内特异地结合细胞分裂素。

ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥｌ分别编码ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥＩ蛋白，与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶序列相似，胞外区均具有保守的ＣＨＡＳＥ结构域，被认为是细胞分裂素的结合区。

分子生物学和遗传学研究表明，３个作为细胞分裂素受体的ＡＨＫ在序列上有着很高的同源性，既存在高度的功能冗余现象，又具有一定的功能特异性。

ＣＲＥｌ是一个双功能的酶，它不仅具有组氨酸激酶活性，也具有可以将ＡＨＰ去磷酸化的磷酸酶活性，细胞分裂素介导的磷酸基团传递是双向的可逆的过程。

但是ＡＨＫ２和ＡＨＫ３均只表现出磷酸激酶的活性，不具备磷酸酶活性∞。

，这表明功能高度冗余的３个受体在功能及作用机制等方面存在着一定特异性。

用突变体实验证明，细胞分裂素在根中的作用可能主要是通过ＣＲＥｌ行使的，在植物地上部分的作用可能主要是通过ＡＨＫ２和ＡＨＫ３行使的。

此外，在细胞分裂素调节叶片衰老的过程中，ＡＨＫ３起主要作用∞］。

组氨酸激酶ＡＨＫＩ在拟南芥生长中起重要的作用，是干旱，盐压应答和ＡＢＡ信号途径的正调控因子。

Ａｈｋｌ突变体的分析表明ＡＨＫＩ下行调控许多与压力相关的和／或ＡＢＡ诱导的基因，包括ＡＲＥＢＩ，ＡＮＡＣ，和ＤＲＥＢ２Ａ转录因子和他们的下游基因。

与ＡＨＫｌ不同的是，ａｌｌＩｃ２，ａｈｌ【３。

和ｅｒｅｔ的功能缺失分析表明ＡＨＫ２，４４ＡＨＫ３，和ＣＲＥＩ在ＡＢＡ信号途径中起负调控子的作用。

在拟南芥中由于许多与压力有关的和／或ＡＢＡ诱导的基因的上行调控作用，ＡＨＫ２，ＡＨＫ３也可负调控渗透压应答，ａｈｋ２，ａｈｋ３的单突变体和ａｈｋ２ａｈｋ３的双突变体对于旱和盐压表现冉强的不耐受性一１。

此外，Ａ型ＡＲＲｓ是细胞分裂素的信号途径的负调控因子，可迅速地应答于细胞分裂素的转录上游调控。

ＡＲＲｓ蛋白含有一个保守氨基酸的磷酸化位点，受体结构域的磷酸化作用是Ａ型ＡＲＲｓ功能所必须的：５｜。

３赤霉素受体研究进展ＧＡ是一种疏水羧酸，作为羧化阴离子可在植物细胞的胞间和细胞内溶解，并可作为质子化酸通过被动运输穿过细胞质膜。

由此推断，植物体含有与质膜结合的可溶性受体。

２００５年，Ｕｅｇｕｃｈｉ．Ｔａｎａｋａ等在水稻中鉴定了一种赤霉素不敏感的矮化突变体ｇｉｄｌ（ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ—ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｄｗａ矿１），并分离出四个突变体基因，并证明ＧＩＤＩ是赤霉素的受体旧１。

Ｉｕｃｈｉ等也从拟南芥中鉴定出三种赤霉素的受体基因，ＡｔＧＩＤｌａ，ＡｔＧＩＤｌｂ和ＡｔＧＩＤｌｃ¨１。

ＧＩＤＩ基因包括一个内含子和两个外显子，编码３５４个氨基酸的ＧＩＤ蛋白，其保守区与激素敏感的脂肪酶（ｈｏｒｍｏｎｅ．ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｐａｓｅ，ＨＳＬ）家族虬有同源性。

ＧＩＤｌ蛋白定位在核内，在水稻中，ＧＩＤＩ作为一种町溶性的受体介导赤霉素信号传导，它在与活性的ＧＡｓ结合感知赤霉素信号后，将信号传递到ＤＥＬＬＡ蛋白ＳＬＲＩ（ＳＬＥＮＤＥＲＲＩＣＥ），导致ＳＬＲｌ降解从而诱发一系列下游反应№』。

对拟南芥中ＳＬＲｌ的结构域分析表明ＤＥＬＬＡ蛋白ＳＬＲＩ的ＴＶＨＹＮＰ结构域是ＧＩＤｌ．ＳＬＲＩ相互作用所必需的。

９１。

Ｇ｜ＤＩ感知ＧＡ信号后，ＧＡ可增强ＧＩＤＩ和ＤＥＬＬＡ蛋白的相互作用，同时ＧＡ．ＧＩＤＩ复合物可促进在ＲＧＡ（ＲＥＰＲＥＳＳＯＲＯＦｇａｌ－３）和Ｆ－ｂｏｘ蛋白ＳＬＹＩ之间的相互作用‘…。

在拟南芥萄ｄｌ－１的突变株中，单突变体ｇｉｄｌａ、ｇｉｄｌｂ和ｇｉｄｌｃ都能正常发育，无明显缺陷表型。

双突变体ａｔｇｉｄｌａａｔｇｉｄｌｃ表现出矮化表型，双突变体ａｔｇｉｄｌａａｔｇｉｄｌｂ植株的雄蕊显著比野生型短，易不育。

７ｏ。

三突变体ａｔｇｉｄｌａａｔｇｉｄｌｂａｔｇｉｄｌｃ不能正常萌发，种子仅在浸湿并剥落外壳后才能开始生长，植株表现出严重矮化表型。

，而且花形成的时间长却时间推迟，成仡器官有严重的缺陷，不能应答于外施的ＧＡ¨０。

这些结果表明，所有ＡｔＧＩＤｌｓ都作为拟南芥中ＧＡ的受体共同感知激素信号，但在基因间又存在功能特异性。

４乙烯受体研究进展万方数据２００９年４月ＪＯＵＲＮＡＴ。

ＯＦＢＩＯＩ。

ＯＧＹＡｐｒ．２００９迄今在拟南芥中分离鉴定出５个乙烯受体，即ＥＴＲＩ、ＥＴＲ２、ＥＲＳｌ、ＥＲＳ２和ＥＩＮ４。

它们在结构上与细菌和真菌中存在的双元组分系统类似。

根据结构上的特点可将其分为两类。

第一类包括ＥＴＲｌ和ＥＲＳｌ，具有氨基端乙烯结合结构域和非常保守的羧基端组氨酸激酶结构域；第二类包括ＥＴＲ２、ＥＲＳ２和ＥＩＮ４。

具有氨基端乙烯结合结构域，但组氨酸激酶结构域是不完整的，缺少催化活性所必需的一个或多个元件。

在５个受体中，ＥＴＲＩ、ＥＴＲ２和ＥＩＮ４还多出一个接收器结构域，其功能尚不清楚。

遗传学研究表明，５个受体中的任何一个发生功能获得性突变（多数突变影响了受体与乙烯的结合能力）都能导致对乙烯不敏感，表明所有的５个受体都与乙烯信号相关。