分子进化与系统发育分析报告

分子进化研究的基础（假设）
❖ 核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的 全部信息。
分子进化研究的基础（理论）
❖ 在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间 尺度中，许多序列的进化速率几乎是恒定不 变的。（分子钟理论， 1965 ）
分子进化研究的基础（实际）
❖ 虽然很多时候仍然存在争议，但是分子进化 确实能阐述一些生物系统发生的内在规律。
异源基因或水平转移基因
(xenologous or horizontally transferred genes)
由某一个水平基因转移事件而得到的同源序列
2.进化分支图，进化树
Bacterium 1
Bacterium 2
Bacterium 3 Eukaryote 1 Eukaryote 2
Eukaryote 3
趣的问题的系统发育信号。 ❖ 8、样本序列是随机进化的。 ❖ 9、序列中的所有位点的进化都是随机的。 ❖ 10、序列中的每一个位点的进化都是独立的。
直系同源与旁系同源
❖ 直系同源(orthologs):同源的基因通过物种
形成的事件而产生，或源于不同物种的最近 的共同祖先的两个基因，或者两个物种中的
进化及遗传模型
❖ 1、序列有指定的来源并且正确无误。 ❖ 2、序列是同源的，而序列不是“paralog“的混合物。 ❖ 3、序列比对中，不同序列的同一个位点都是同源的 ❖ 4、在接受分析的一个序列组中，序列之间的系统发
育史是相同的。 ❖ 5、样本足以解决感兴趣的问题。
进化及遗传模型
❖ 6、样本序列之间的差异代表了感兴趣的宽组。 ❖ 7、样本序列之间的差异包含了足以解决感兴
Cladograms show branching order branch lengths are meaningless 进化分支图，只用分支 信息，无支长信息。
Eukaryote 4
Phylograms show
Bacterium 1
branch order and
Bacterium 2
branch lengths
系统发育树是什么？
对一组实际对象的世系关系的描述（如基 因，物种等）。
系统发育树: 术语
分支/世系
末端节点
A 代表最终分
B
类，可以是 物种，群体
C ，或者蛋白
祖先节点/
D
质、DNA、 RNA分子等
树根
内部节点/分歧点，该 E
分支可能的祖先结点
树只代表分支的拓扑结构
A BC D F G E†
D C F GA B E†
生物信息学
分子进化与系统发育分析
内容提要
❖ 分子进化分析介绍 ❖ 系统发育树重建方法 ❖ Phylip软件包在分子进化分析中的应用 ❖ PAUP*在分子进化分析中的应用 ❖ MEGA分子进化树分析软件
分子进化研究的目的
从物种的一些分子特性出发，从而了 解物种之间的生物系统发生的关系。
蛋白和核酸序列 通过序列同源性的比较进而了解基因的进 化以及生物系统发生的内在规律。
TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002
http://tig.trends.co m 0168-9525/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved.
~3.58X1036 ~2.04X1038
Taxa增多，计算量急剧增加，因此，目前算法都为 优化算法，不能保证最优解
4.基因树，物种树
a Gene tree
b
A Species tree
B
c
D
We often assume that gene trees give us
species trees
系统发育树重建分析步骤
同一基因，一般具有相同的功能。 ❖ 并系同源(paralogs):同源基因在同一物种
中，通过至少一次基因复制的事件而产生。
paralogs orthologs
paralogs
orthologs
Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes
序列分歧度
分子钟理论
从一个分歧数据可以推测其他
y x
分歧时间
速率恒定的证据：血色素
中性理论
❖ “在生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作 用于有利突变引起的，而是在连续的突变压之下由 选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的， 中性突变是指对当前适应度无影响的突变。”
❖ 否认自然选择在生物进化中的作用，认为生物大分 子的进化的主要因素是机会和突变压力
以上两个概念代表了两个不同的进化事件 用于分子进化分析中的序列必须是直系同源 的，才能真实反映进化过程。
趋同进化的ຫໍສະໝຸດ Baidu因(Convergent evolution )
通过不同的进化途径获得相似的功能，或者功能替代物
(genes have converged function by separate evolutionary paths)
Bacterium 3
进化树，有分支和支长
Eukaryote 1
信息
Eukaryote 2
Eukaryote 3
Eukaryote 4
无根树，有根树，外围支
archaea archaea archaea
eukaryote
通过外围支 来确定树根
有根树
根
eukaryote
无根树
eukaryote
eukaryote
❖ 1. 理论基础为奥卡姆剃刀 (Ockham)原则：计算所需 替代数最小的那个拓扑结构，作为最优树
多序列比对（自动比对，手工比对） 建立取代模型（建树方法） 建立进化树 进化树评估
系统发育树重建的基本方法
❖ 1. 最大简约法 (maximum parsimony, MP) ❖ 2. 距离法 (distance) ❖ 3. 最大似然法 (maximum likelihood, ML)
最大简约法 (MP)
bacteria outgroup 外围支
archaea archaea archaea eukaryote eukaryote eukaryote eukaryote
无根树和有根树：潜在的数目
#Taxa
3 4 5 6 7 … 30
无根树
1 3 15 105 945
有根树
3 15 105 945 10,395