细胞核与染色体

2 核孔是物质运输的通道
• 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称 为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。
• 结构：①胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体 胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维， 纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；③转运器（中 央栓）（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗 粒；④辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。
Nuclear Pore Complexes
Model of the nuclear pore complex
核孔运输特点 ◆被动运输 ◆主动运输 ●信号引导 ●双向性
核孔的运输作用
核孔的被动运输
核孔的双向运输
核孔运输的信号引导
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mRNA的输出
3 核蛋白运输机制
基本概念
◆核蛋白(nuclear protein) 核蛋白是指在细胞质内合成, 然后运输到
• 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。 • 数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细
胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6～50）、骨骼肌细 胞(数百）、植物毡绒层细胞(2～4)。
• 结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤ 核纤层。
• 功能：①遗传（通过遗传物质的复制和细胞分裂,保持 细胞世代间的连续性）②发育（通过基因的选择性表 达,控制细胞的代谢活动,以适应外界环境）
• ■ 核膜作为保护性屏障, 使核处于一微环境中 • 核膜的出现，为细胞遗传信息的保存、复制、传递及发挥
其对细胞代谢和发育的指导作用创造了特定的微环境，提 高了上述各项活动的效率；避免直接受细胞内其它各种生 命活动的干扰，并防止细胞中这个调度中枢的功能轻易地 随环境条件的变化而变化，以保持其相对的稳定性，这些 都是核膜出现的进化意义。
• 外核膜(outer nuclear membrane) 外核膜面向细胞质基质, 常附有核糖体, 有些
部位与内质网相连, 外核膜可以看成是内质网膜 的一个特化区。 • 内核膜(inner nuclear membrane)
内核膜面向核基质，与外核膜平行排列, 其表 面没有核糖体颗粒。
• 核纤层(lamina)
电 镜 观 察 的 核 孔
• ★1.2核被膜的功能
• ■ 基因表达的时空隔离 • 真核生物的结构复杂, 而且大多数基因都有内含子, 转录
后需要经过复杂的加工, 所以核膜的出现, 为基因的表达 提供了时空隔离的屏障, 便于DNA在核内活动的多样性, DNA转录形成RNA的多样性, 从而导致细胞的多样性。
1.3核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与 重建
新核膜来自旧核膜 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异
性（domain-specific）。 以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配
体系提供了实验模型
◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期 调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋 白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修 饰有关。
在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～ 160nm 网络状蛋白质, 叫核纤层, 对核被膜起支 撑作用。核纤层由3种相对分子质量为6～7万道 尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成, 属于中间纤 维的一种, 其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白 相结合, α、γ亚单位与β相连接, 而α、γ又同染色 质的特定部分相结合。
核周腔(perinuclear space)
两层核膜之间的空隙, 宽15-30nm, 其中充 满无定形物质
核孔
◆由内外两层膜的局部融合而成 ◆核孔的直径为80-120nm。 ◆ 一 个 典 型 的 哺 乳 动 物 的 核 膜 上 有 3000-
4000个核孔,相当于每平方微米的核膜上 有10-60个。 ◆合成功能旺盛的细胞,核孔的数量较多。
• ■ 染色体的定位和酶分子的支架
• 染色质通过核纤层同核膜相连, 使之多而不乱, 保 证了有序性。另外, 核内的一些酶是以膜蛋白的形 式存在的, 这就有利于核内生化反应的区域化, 从 而发挥高度的催化活性。所以核膜是染色体和酶分 子的支架和固着部位。
• ■物质运输
• 核被膜的形成对细胞的生命活动具 有什么意义?
• 在细胞水平上原核细胞与真核细胞的主要 差异是什么?
• 答: 原核生物没有真正的细胞核,而只有拟核(nucleiod)。 在细胞水平上原核和真核有三方面主要差别: ①核膜: 真 核细胞有核膜, 原核细胞没有核膜, 称之为拟核;② 核仁: 真核细胞有核仁, 原核细胞无核仁;③核内遗传物质的存 在状态: 真核细胞内DNA同组蛋白结合, 有染色体结构； 原核近年也发现同蛋白质结合, 但无染色体结构。
第十章 细胞核与染色体
• 1781年 TrontanaLeabharlann Baidu现于鱼类细胞； • 1831年，Brown发现于植物。 • 大小：植物1～4μm，动物10μm。常以核质比来
估算核的大小。正常细胞NP≈0.5，分裂期细胞 NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。 • 形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分 支状)。
第一节 核被膜与核孔复合体
• 1核被膜(nuclear envelope) • 真核生物的细胞核是在细胞周期的间期才能见到
的细胞内的结构，此时的染色质被两层单位膜包 裹，因此核被膜是细胞核最外层的两层膜结构， 它的形成对于细胞的生命活动具有重要意义。 • ★1.1 核被膜的结构 • 核被膜的结构比较复杂, 它由外核膜、内核膜、 核周腔、核孔复合物和核纤层等5个部分组成。
核内起作用的一类蛋白质。如各种组蛋白、 DNA合成酶类、RNA转录和加工的酶类、各 种起调控作用的蛋白因子等。核蛋白一般都含 有特殊的氨基酸信号序列, 起蛋白质定向、定 位作用。
• ◆核定位信号(nuclear localization signals ,NLS) 核定位信号是另一种形式的信号肽, 这种信 号肽序列可以位于多肽序列的任何部分。一般含 有 4～8个氨基酸, 且没有专一性, 作用是帮助亲 核蛋白进入细胞核。