生物群落的概念与特征

Agroecology
第四章 生物群落
主要内容
第一单元 生物群落的特征与结构 第二单元 生物群落的演替
第一节 生物群落的概念及特征
群落(community)：由一定种类的生物种群所组成的一个生态功能单位。
一、生物群落的概念
生物群落（biotic community）：生活在一定的自然区域 内，相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。
一、群落的垂直结构
生物群落的垂直结构就是群落的层次性( stratification)， 大多数群落都具有清楚的层次性，群落的层次主要是由植物 的生长型和生活型所决定的。
安第斯 山脉鸟 类种数 随海拔 高度的 变化
一、群落的垂直结构
1.植物的生长型
生长型是根据植物的可见结构分成的不同类群，例如树木 是一种生长型，草类也是一种生长型。陆生植物大体可分为：
(1) 树木：大都是高达3m以上的高大木本植物。 (2) 藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。 (3) 灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。 (4) 附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上生长。 (5) 草本植物：没有多年生的地上木质茎。 (6) 藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。
2.植物的生活型
干旱，水分不足限制了 高寒，温度较低，限制了
光温资源的利用
水、光资源的利用
大 自 然 区
地貌 水文
大部地面在500米以下，有广阔的冲 积平原
河系发育，以雨水补给为主，南方 水量充沛，北方稀少，径流量占全 国ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ0-90%
高大山系分割的盆地、 高原，局部窄谷和盆地
绝大部分为内流河，雨 水补给为主，湖泊水含 盐，无灌溉无农业
2.群落的数量特征
④ 频度（frequency）：群落中某一物种在样方内出现的频率。 常按包含该个体的样方数占全部样方数的百分比来计算。
频度=某物种出现的样方数/样方总数×100% ⑤ 高度（height）：测量植物体长的一个指标，可取自然高度 或绝对高度。某种植物高度占最高物种高度的百分比称为高度 比，高度比=某一物种的高度/最高物种的高度×100% ⑥ 体积（volume）：植物所占空间大小的量度。它在计算林木 蓄积量时非常有用。
➢ 边缘效应（edge-effect）：群落交错区种的数目及一
与不同环境梯度相应的则是不同生物群落。
四、环境梯度与群落分布
例如在温带干旱地区，从山麓至山顶植物群落的垂直分布， 自下而上依次为：干旱荒漠带→荒漠化草原带→草原带→森林草 原（或草甸草原）带→亚高山针叶林带→高山灌丛和高山草甸带 →冰雪带。在热带地区，从山麓到山顶植物群落自下而上的垂直 分布依次是：热带雨林带→常绿阔叶林带→落叶阔叶林带→亚高 山针叶林带→高山灌丛带→高山草甸带→高寒荒漠带→冰雪带。
2.植物的生活型
Raunkier 的生活型只考虑了有花植物，而忽视了其他植物的存在。 因此，J.Braun-Blanquet于1932年提出了另一个生活型系统，该系统 包括了所有植物，分下列10种生活型：
(1) 浮游植物：包括大气中、水中和冰雪中的浮游植物。 (2) 土壤微生物：包括好气和嫌气微生物两类。 (3) 内生植物：包括石内植物(地衣、藻菌类)、植物体内的植物 和动物体内的植物(病原性微生物等)。 (4) 水生植物：包括漂浮水生植物、固着水生植物(藻类、真菌和 苔藓)和生根水生植物(水生地下芽、水生地面芽和水生一年生植物)。
2.植物的生活型
(5) 一年生植物：包括叶状体一年生植物(黏菌和霉菌)、苔藓一年 生植物、蕨类一年生植物和一年生种子植物(直立、攀援和匍匐的)。
(6) 地下芽植物：包括真菌地下芽植物(如根菌的子实体在地下)、 寄生的地下芽植物(根寄生)和真地下芽植物(鳞茎、根茎、块茎和块根 地下芽植物)。
(7)地面芽植物：包括叶状体地面芽植物(固着藻类、壳状地衣和叶 状苔藓等)和生根的地面芽植物。
四、环境梯度与群落分布
在农业生产上，人工栽培的作物，其分布与天然群落相似，也 呈现了明显的垂直地带性。
在我国北方，以祁连山北麓为例，从低海拔到高海拔的作物分 布大致是：棉花→玉米→冬麦、谷糜→喜凉作物（油菜、豌豆、春 小麦、青稞）→林地→草地→荒地。
在南方大致是：双季稻三熟制→双季稻→单季稻-麦（油菜）→ 果树、亚热带作物（茶、竹、油茶、林）→阔叶林→草地。
三、生物群落的种类组成及其数量特征
2.群落的数量特征
群落的数量特征一般由多度、密度、频度、高度、体积、重
量和优势度等指标进行衡量。
① 多度（abundance）： 是指生物群落中生物个体 数目的多少。一般难以准 确计数，常用目测估计。 如德鲁特（Drude）的 七级多度制。
Soc（Sociales）
光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、 季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生 有规律的变化。这就是群落的的时间格局。
植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季变化。
三、群落的时间结构
动物群落时间格局主要表现为： 1.季节变化。如鸟的迁徙，变温动物的休眠，鱼的回游等。 2.昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。
环境梯度的概念，可以用来说明环境中某一因子的变化，如温 度梯度、湿度梯度等，但这常指包含随空间一起变化的许多环境因 子的综合。例如海拔梯度就包括随海拔的增高而引起平均气温降低、 积温变少、生长季节缩短、雨量增加和风速增大等等。
四、环境梯度与群落分布
根据环境梯度形成和变化范围，可以分为大、中、小梯度。 如，一个大的山体由下而上是大的环境梯度；在这个山体的一个 山谷中，由谷底到山脊形成一个中梯度；在中梯度中，因小地形 的变化，土壤质地或有机质含量，地表水或其他条件，又是一个 小梯度，较小者是较大者的一部分。
海拔4000米以上的高原及 高大山系
西部为内流河，东部为河 流发源地，雪水补给为主
域 的
土壤
南方土壤酸性大，粘重，北方土壤 多种类型，东北有机质丰富
相当部分含有盐碱和石 灰，有机质含量低，质 地轻粗，多风沙土
有机质分解慢，作草毡状 盘结，机械风化强
主 要 特 征
植被 地带性
热带雨林，常绿阔叶林、针叶林、 落叶阔叶林、落叶针叶林，草甸草 原
纬向为主
干草原，局部山地为针 叶林，荒漠草原
经向或作风心圆状
高山草甸，高山草原及高 山荒漠，沟谷中有森林
立体垂直为主
利用
种植业为主，其中粮食生产为重， 干鲜果类，林、牧、渔业
绿洲农业
沟谷及低海拔处有农业， 高原牧业
五、群落交错区和边缘效应
➢ 群落交错区（ecotone）：生态交错带或生态过渡带，
指两个或多个群落之间（或生态系统之间）的过渡区域。 具有以下特点： ✓ 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 ✓ 生态环境变化快，恢复困难
作为生物群落必须符合以下几方面：
1．生物圈中的物种不是随意散布的，而是以规律的形式共处。 2．生物群落的概念具有具体和抽象两层含义。 3．植物群落、动物群落和微生物群落具有一般群落学的共性原 理，又有各自的特点，并且相互之间是有联系的。
二、生物群落的一般特征
1.群落具有一定的种类构成或称生物组合，并具有一 定的结构和物质生产力。
一、群落的垂直结构
3.生物群落的成层现象
不同生活型的物种在地面以上不同高度和地面（或水面）以下不同 深度分层排列结果，形成了群落的垂直成层现象，是生物群落垂直结构 的主要表征。陆地生物群落的成层结构分地上部分和地下部分，决定前 者的环境因素主要是光、温、湿、气等，决定后者的主要是水分、养分。 可见，成层现象实际是生物群落与环境相互关系的一种特殊形式。
内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这 些群落中往往形成1～5m的锦鸡儿丛，呈圆形或半圆形的丘阜。
二、群落的水平结构
➢ 影响因素
三、群落的时间结构
指的是因自然环境因素的时间节律所引起群落各物种在时间结构 上相应的周期变化。随着环境条件的日、月、年周期变化，群落结构 显示出相应的时间序列，并有不同的外貌表现，因此，我们也把时间 结构称为时相，或群落在时间上的成层现象。
1.生物群落的组成
任何群落都是由一定生物所组成的，每种生物都具有其 结构和功能上的独特性，它们对周围的生态环境各有一定要 求和反应，它们在群落中各处不同地位，起着不同作用，但 群落中所有种都是彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一 起的一个有机整体。组成生物群落的种类成分是形成群落结 构的基础。群落中种类组成，是一个群落的重要特征。
在农业生产中，调节作物、畜禽的组合匹配，使其节律与环境因素的 变化节律最大限度的吻合和协调。调节农业生物群落时间结构的主要方式 是复种、套种、轮作和轮养、套养。如家畜中马对草料最挑剔，其次是牛， 绵阳最耐粗食，据此合理轮牧，有利于提高牧草的利用率；根据作物害虫 的繁殖行为和动态发展与环境因素的变化节律，及时预测、预报，采取相 应的防治措施，也是提高作物产量的重要保证。
(8)地上芽植物。
2.植物的生活型
(9) 高位芽植物：包括灌木高位芽植物(0.25—2m)、乔木高位芽植 物(2m以上)、草本高位芽植物和攀援藤本高位芽植物。
(10) 附生植物。
生活型是植物在外貌上由于长期适应特定的环境条件而表现出来的 不同类型，同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相 同或相似。亲缘关系很远的植物可以表现为同一生活型，而亲缘关系很 近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应和趋异适应的 结果，深刻地反映了生物和环境之间的相互关系。
极多
Cop3 很多
Cop（Copiosae） Cop2 多
Cop1 尚多
SP（Sparsal）
少
Sol（Solitariae）
稀少
Un（Unicum）
个别
植物地上部分郁闭 数量很多 数量多 数量尚多 数量不多而散生 数量很少且稀疏 单株
2.群落的数量特征
② 密度（density）：单位面积上的植物株数。 ③ 盖度（coverage）：投影盖度、基部盖度（真盖度）。
概念：是生物对于特定生境长期适应而在外貌上反映出来的类型， 是不同种群对同一生境趋同适应的表现。是生物的一种生态分类单 位，凡是在外貌上具有相同（似）适应特征的归为同一生活型。
分类(Raunkier系统）：5种生活型
2.植物的生活型
由于自然生态环境复杂多样，其植物生活型的组合比例呈有 规律的变化，形成所谓的生活型谱。
四、环境梯度与群落分布
群落深受环境影响，当环境中一个或多个主导因子发生渐变形 成梯度时，群落的结构和功能也发生相应变化，形成不同的生物群 落。另一方面，群落也在变化发展的过程中不断改变周围的环境。
环境梯度一般包括海拔、温度、湿度、土壤、风与光等因素， 在群落内的植物、动物、微生物彼此间也构成梯度变化。
可见，随着海拔的上升，各种作物逐渐消失。
但在不同纬度地区，作物的上限是不同的。例如，玉米在北纬 50°处其分布上限是海拔500m，而在30°处则达3000m左右。
区域
东部季风区
西北干旱区
青藏高原区
人口占全国（%）
95
4.4
0.6
中 耕地占全国（%）
92
8.0
8.0
国 三
气候
季风，雨热同季；有旱涝等灾害
2.群落有一定的相对一致的外貌。 3.在群落中有能大量控制能流及对其它物种和环境强 烈影响的生物优势种现象。 4.随空间和时间变化，群落表现为随环境梯度变化及 随时间演替的现象。 5.群落有一定的营养结构和代谢方式。由不同生物形 成一定的食物网关系和生产、消费、分解特点。
三、生物群落的种类组成及其数量特征
2.群落的数量特征
⑦ 重量（weight）：用来衡量种群和群落生物量或现存量的指标。 可分为鲜重和干重来表示。
⑧ 优势度（dominance）：用来表示某种生物在群落中作用和地位 大小的指标，是确定优势种的定量指标。
重要值=相对密度+相对频度+相对盖度 重要值越大的种，在群落的结构中就越重要。
第二节 生物群落的结构
一、群落的垂直结构
3.生物群落的成层现象
图4-2
二、群落的水平结构
➢ 概念：群落的水平配置状况或水平格局，其主要表现特征是镶
嵌性(mosaic)，即植物种类在水平方向不均匀配置，使群落在外形 上表现为斑块(patch)相间的现象。具有这种特性的群落称为镶嵌群 落。其中，每一个斑块就是一个小群落(microcoense)，小群落具有 一定的种类成分和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。