八昆虫对环境的适应及生产条件控制技术

衣带渐宽终不悔，为伊消得人憔悴。从善如登，从恶如崩。试玉要烧三日满，辨材须待七年期。外举不弃仇，内举不失亲。射人先射马，擒贼先擒王。

第八章 昆虫对环境的适应及生产条件控制技术
昆虫的生长发育、生殖率、成活率、行为、发育周期、种群数量变动，甚至形态结构，都受环境条件的制约。昆虫生产学要涉及到产业昆虫与周围环境条件的相互关系。研究与了解产业昆虫生产种群，是有效管理昆虫培养物所必须具备的理论基础。但是，普通昆虫学涉及的群落与其生态系中有关因子的各种关系在昆虫生产学中则无需涉及。





第一节 昆虫的自然发生环境
昆虫的自然发生环境及其复杂，几乎地球上任何环境都有昆虫发生。


图8-1 昆虫发生的人工林地环境
图8-2 昆虫发生的溪流环境
图8-3 昆虫发生的杂草环境


图8-4 昆虫发生的山林环境
图8-5 昆虫发生的小麦田
图8-6 昆虫发生的花生田




第二节 土壤环境对昆虫的影响
土壤是昆虫的一种特殊生境。大约有98％以上的昆虫种类在生活史中与土壤发生或多或少的联系。土壤保证昆虫适宜的微气候、食物、躲避天敌及有利越冬条件。在室内生产培养昆虫时，有时要用土壤作介质。同时，由于同步发生种污染昆虫培养物和感染病原微生物的危险性，应对作为培养介质的土壤进行消毒或用其它介质如沙等替代。在大多数情况下，这种替代不是等价的，因此，昆虫栖居环境在个体发育过程中只是部分满足种的复杂要求，这就对昆虫培养物生命活动产生不利影响。培养昆虫所用土壤的营养成份、PH值、盐分、含水量等对寄主植物的影响，可对昆虫培养物产生间接作用。

土壤对昆虫的关系十分密切，它既能通过生长的植物对昆虫发生间接的影响，又是一些昆虫生活的场所。

土壤内环境与地上环境虽然密切相关，但有其特殊性，是一种特殊的生态环境，土壤的温度、湿度（含水量）、机械组成、化学性质、生物组成等综合地对昆虫发生作用。

一、土壤温度对昆虫的影响
土壤的热量主要来源于太阳辐射热，土壤内有机质的腐烂也可产生少量的热量。所以土壤温度随气温的高低而发生变化，白昼土表接受太阳辐射热，土壤温度升高，一般13时左右最高；夜晚气温低，土表散热，土壤温度下降，一般2时左右最低。

土壤温度与气温一样，平均温度主要影响土壤昆虫的生长发育，高、低温主要影响土壤昆虫的繁殖、存活。

二、土壤湿度对昆虫的影响
土壤湿度包括土壤含水量和土壤空隙间的空气湿度，其主要取决于降水量和灌溉。土壤里

的空气经常处于高湿状态，土壤昆虫不会因湿度过低而死亡。土壤含水量对昆虫的影响因土壤物理性状而不同，因为土壤持水力越强，可被昆虫吸收利用的水分就越少。

此外，土壤湿度过大，往往使土壤昆虫易于罹病死亡。

三、土壤理化性质与对昆虫的影响
土壤理化性质主要包括土壤成分、通气性、团粒结构、土壤的酸碱度、含盐量等，对昆虫的种类和数量都有很大的影响。


图8-7 蝼蛄的发生 图8-8 土元的自然发生




第三节 影响昆虫生产的环境因子
物理因素，也称气候因素，包括温度、湿度、光照、通风等，但其中起着基本作用的是温度和湿度，各种气候因素直接或间接地影响着，是昆虫生活必需条件。

一、温度
昆虫属于变温动物，温度是昆虫进行积极生命活动所必需的一个条件，也是对昆虫影响最为显著的一个气象因素。昆虫进行生命活动所需的热能的来源，主要是太阳的辐射热，其次是由本身代谢所产生的热能，但在很大程度上取决于周围环境的温度。

温度能影响昆虫的物质代谢速率、个体发育速度、寿命、生殖能力、世代、营养强度、身体大小和颜色等。昆虫温区的概念、有效积温法则等在昆虫生产学中具有重要指导价值。昆虫对温度的适应因种的特性而不同，同种内又因各虫期的不同而异。

（一）昆虫对温度的适应范围

1.适温区

也称为有效温区。在此温区内昆虫的生命活动都可正常进行。但其发育的速度则有所差异，所以又可分为以下3个温区。

(1) 高适温区 在此温区内，昆虫的发育速度随着温度的升高而减慢。此温区的上限，称为最高有效温度，达此温度，昆虫的繁殖力就会受到抑制。

(2) 最适温区 在此温区内昆虫发育速度适宜，并随着温度升高而加速，寿命适中，繁殖力最大。

(3) 低适温区 在此温区内昆虫的发育速度随着温度降低而减慢，繁殖力也随之下降，甚至不能繁殖。此温区的下限，称为最低有效温度，只有高于这一温度，昆虫才开始发育，故称为发育始点温度。

2.临界致死高温区

在此温区内，由于不适宜的高温，昆虫的生长发育和繁殖受到明显抑制。如高温持续时间过长，昆虫呈热昏迷状态或死亡；如在短时间内温度恢复正常，昆虫仍可恢复正常状态，但部分机能可能受到损伤，特别是生殖机能最敏感。昆虫的死亡取决于高温的强度和持续的时间。

3.致死高温区

在此温区内，昆虫经过较短的时间后便死亡。其上限温度称为最高致死温度，是理论上的最速致死高温。

4.临界致死低温区

在此温区内，昆虫呈冷昏迷状态。如持续时间较短，当温度

恢复正常时，昆虫可恢复正常状态；如持续时间过长，也可造成死亡。昆虫的死亡取决于低温的强度和持续的时间。

5.致死低温区

在此温区内，昆虫一般经一定时间便会死亡。其下限温度称为最低致死温度，是理论上的最速致死低温。

不同种或同种昆虫的不同发育阶段（虫期）和不同生理生态（如生长发育期、滞育期），在不同的环境条件下（如季节、场所、外界温度变化速率等），其对温度的适应范围是不同的。昆虫对环境温度变化的适应性表现，也称为昆虫的温度生态可塑性。

（二）温度对昆虫发育的影响和有效积温法则

1.温度对昆虫发育的影响

温度（平均温度）对昆虫发育速度影响显著，是影响其发生期的重要生态环境因素。昆虫的新陈代谢，是在各种酶和激素的作用下进行了一系列生物化学反应，在一定的温度范围内，生物化学反应速度随温度的增高而加速。所以昆虫的发育速度在一定温度范围内，也随温度的增高而加快，二者成正比关系；而昆虫的发育时间则相反，随温度的增高而缩短，二者成正比关系。

2.有效积温法则

一般用有效积温法则（law of effective accumulative temperature）来表示昆虫发育速度与温度的关系。昆虫和其它生物一样，完成其发育阶段（如卵、各龄幼虫、幼虫期、蛹、成虫产卵前期或一个世代）需要积累一定的热能，即所需的热能为一常数。

（三）高温和低温对昆虫存活的影响

高温和低温对昆虫的存活影响很大，是昆虫种群数量变动的重要环境因素之一。

1.高温与耐热

当昆虫进入高温致死温区同时,经较短的时间即死亡。多数昆虫在39~54℃下都将死亡，但昆虫因种类和生活环境而致死高温有所不同。此外，同种昆虫不同发育阶段的忍耐能力也不相同。

高温可以抑制昆虫的发育,使其体重减轻,死亡率增加,而且还有一定的后遗作用,特别是对其成虫的影响,或引起发育不全,体小,翅不能正常展开；或性腺发育受到抑制,不孕卵数量增多等。

高温对昆虫的致死原因主要有：（1）温度升高引起体内水分过量蒸发而使昆虫死亡。但在自然界这一情况是比较复杂的，昆虫致死除受高温强度、持续时间、取食方式（如刺吸液体食物的昆虫不易致死）、体壁保水机制等影响外，与环境湿度密切相关。（2）高温使虫体内蛋白质凝固、变性而致死。蛋白质凝结温度的高低与含水量有关，蛋白质含水量多时，凝结温度低；含水量少时，凝结温度高。（3）在不太高的温度下，高温能破坏细胞的线粒体；抑制酶、激素的活性；高温在一定程度上加速了生理过程的不协调，如不能供应足够的氧气，不

能排泄更多的代谢产物而引起中毒，以及造成神经系统的麻痹等。

2．低温与耐寒

昆虫在低温致死温区内，经一定时间亦将死亡。但昆虫耐寒力较耐热力较强，即昆虫忍受低温强度和持续时间的能力相对较强。这主要是昆虫的体液内含有大量糖、脂肪、蛋白质等化学物质，与原生质形成一定的有机结构，使其体液可以忍受0℃以下的一定低温而不结冰。这一现象称为过冷却现象。

不同昆虫种类、同种昆虫的不同发育阶段、体内生理状态、生活条件（不同季节）、降温的速度等，都可影响昆虫过冷却点的高低。如昆虫体内脂肪、糖类的累积和游离水的减少及结合水的增多，都可使结冰点和过冷却点的温度降低而增强耐寒性。所以，昆虫过冷却点高低是其耐寒力的重要标志。

低温对昆虫致死原因，因昆虫种类和低温强度、持续时间而不同。一般有两种情况，一是在不太低的低温下（如0℃左右及以上），一些耐寒力弱的昆虫体内养分逐渐消耗，体质虚弱，生理失调，在较长时间内不能恢复而死亡。二是在0℃以下很低的温度下，昆虫致死的原因主要是体液结冰的机械损伤作用和原生质变性，一些耐寒力较强的种类多属此种情况。

3.温度对昆虫繁殖的影响

昆虫繁殖也要求一定的适温范围，但该范围较生长发育的适温范围为窄，一般接近于昆虫生长发育的最适温度范围。在此范围内，昆虫的繁殖力随温度的升高而增强。在35℃时，则不能产卵；当平均温度高于26℃时，其交配率下降22.3%~50%；当平均温度达30℃时成虫不能产卵。当温度达到28℃时，产卵则明显受到抑制。

昆虫的成虫在较低的温度下虽能生存，寿命也较长，但其性腺不能发育成熟，不能交配产卵，或产卵极少而多为不孕卵；在过高温度下，成虫寿命短，特别是雄虫精子不易发育形成，或失去活力，也影响交配行为，而引起雌虫产下的卵多为未受精卵。

二、湿度和降水对昆虫的影响
这里湿度指的包括昆虫食物中所含的水分和养殖场内空气的相对湿度。湿度实质上就是水的问题。水分是昆虫维持生命活动的介质，如消化作用的进行，营养物质的运输，废物的排出，以及体温的调节等都与水分直接相关；同时水也是影响昆虫种群数量动态的重要环境因素。昆虫体液浓度因种类及虫期而不同。各种适宜的发育湿度，食物中含水量的多少，支配着昆虫体内水分的多少；空气中湿度的高低又支配着昆虫体内水分的蒸发，过高过低均不适宜。

（一）昆虫获得、散失和调节水分的途径

昆虫主要从食物中获得水分，一般取食含水量多的食物，虫体含水量也较高；而取食含水

量较少的食物，虫体含水量也较低。其次，昆虫还可利用代谢水和通过体壁或卵壳从环境中吸收水分。有些昆虫也可直接饮水。

昆虫散失水分的途径主要有：通过消化、排泄系统和外分泌腺排出；通过呼吸系统的气体交换作用而失水；通过体壁失水等。昆虫对水分的调节，主要是通过虫体结构、生理和行为活动等。如昆虫的体壁构造具有良好的保水机制；消化道后肠中的直肠垫可以回收食物残渣和排泄物中的水分；某些昆虫可以通过气门的开闭或改变栖息场所等调节体内水分的蒸发。

（二）湿度和降水对昆虫的影响

不同种类的昆虫和同种昆虫的不同发育阶段，都有其一定的适湿范围，高湿或低湿对其生长发育，特别是对其繁殖和存活影响较大。同时，湿度和降水还可通过天敌和食物间接地对昆虫发生影响。

湿度对昆虫发育速度的影响远不如温度明显，主要是因为其血液有一定的调节代谢水的能力和在其发育期间食物含水量充足，所以只有在湿度过高或过低而且持续一定时间，其影响才比较明显。

环境湿度较低时，可使部分已抱卵的雌虫不能正常产卵；一些在卵内已完成发育的幼虫不能孵化；一些在蛹壳内已形成的成虫不能羽化；一些已羽化的成虫不能正常展翅。这主要是因为偏低的湿度使虫体水分消耗较多，在虫体内不能形成足够的液压，而对昆虫的产卵、孵化、脱皮、羽化和展翅等发生不利的影响。

湿度对昆虫的影响是多方面的。湿度不但与昆虫体内水分平衡、体温、行为及活动有关，而且可直接影响昆虫生长发育、寿命和生殖。温度与湿度这两个因子是互相联系的，总是综合作用于昆虫。温度和湿度能对种群数量、生活能力表现直接作用，也可通过饲料等表现间接作用。在组织昆虫生产时，要人为创造适宜的温、湿度，在整体上对昆虫个体和培养物产生良好影响，但应注意，如果长期在适宜温湿度条件下培养，在许多情况下由于温湿度丧失在自然界越冬时期和自然灾害时所完成的选择因素功能，使体弱个体得以保留，导致昆虫培养物生活能力和生殖能力的降低。研究表明，在滞育时期经受低于发育起点的变温作用，变化幅度1—4昼夜的昆虫比处于恒温条件下的昆虫具有更强的生活能力。培养时变温对成虫的生殖能力、后代生活能力产生有利影响。这种变温效应对昆虫生产学实践有重要意义。

在培养条件下，由于技术可能性的局限、昆虫生物学、生态学知识不足，常常不能创造与自然界相似，并与昆虫昼夜活动规律相联系的昼夜和季节温、湿度动态，从而对昆虫产生不利影响。

培养时，温度和湿度对植食

昆虫饲料适合取食时间的影响而对昆虫表现间接作用。

一般情况下，人工饲料和自然食物介质适合昆虫取食的时间随温度升高和空气湿度降低而缩短。在有些情况下，植食性昆虫与寄主植物对温湿度要求有差异；有时用非专化性寄主繁殖天敌昆虫时，天敌昆虫和寄主昆虫发育适宜温度不完全一致，这时若不能同时满足二者对温湿度的共同要求，温湿度就可能对昆虫产生显著影响。此外，温湿度对昆虫病原细菌等发育的影响，也对昆虫产生间接作用。

三、温湿度对昆虫的综合影响
在自然界中，虽然在某些情况下，温度和湿度对昆虫的影响有主有次，但两者是互相影响和综合作用于昆虫的。对不同昆虫或同种昆虫的不同发育阶段，适宜的温度范围是因湿度的变化而转移的，反之亦然。

四、光对昆虫的影响
在自然界，光和热是太阳辐射到地球上的两种热能状态。昆虫可以从太阳的辐射热中直接吸收热能。植物通过光合作用制造养分，供给植食性昆虫食物，昆虫也可从太阳辅射热中，间接获得能量。所以光是生态系统中能的主要来源。此外，光的波长、强度和光周期对昆虫的趋性、滞育、行为等也有重要的影响。

光照。光对昆虫的作用包括光的波长、光照强度与光周期。昆虫多趋向短波光+其对光波的反应，不同种类、不同性别、不同发育阶段均有差别。光照强度的变化主要影响昆虫的昼夜节律、交配产卵、取食和栖息等，并能影响昆虫的体色、聚集行为等。光周期变化对昆虫生长发育和滞育产生影响。已证明100多种昆虫的滞育与光周期变化有关。

在自然界光与其它因素相结合直接影响昆虫的发育历期、世代数、后代生殖力、行为等。通过高级系统影响饲料质量，或由于滞育和光周期状态改变影响寄主——寄生者关系等而表现间接作用。紫外光部分对昆虫生活能力和生产量表现良好影响。在实验室和生产培养条件下，由于昆虫个体实现适应反应的可能性受到限制，光因素直接作用比在自然界表现更明显。光与温度结合决定昆虫发育速度、生理过程强度、昆虫化性、进入滞育时期和滞育持续期、复苏条件、个体生殖潜能。已确定光波长对家蚕等昆虫的呼吸强度、产卵动态、卵质量的直接影响。光对昆虫的间接作用表现在对同时存在的病原微生物的部分控制。

在生产培养条件下，光波长易调节，但改变光照强度和昼夜期间符合各种专化要求的光谱有困难。光因素常同昼夜温度变化和种的年龄要求不平衡，这种不平衡常导致昆虫内分泌过程的不良变化，破坏滞育、种群的一般生活能力和生产力。因而，在生产培养过程中，由

于内分泌过程的改变，光对昆虫培养物生活能力和生产量既可表现为刺激作用，也可表现为抑制作用。

风(通风)。在自然界，风能影响昆虫的迁飞、地理分布、生活方式、改变环境小气候、影响其它气候因素的作用特点。风的间接作用反映在由于植物适应的结果，生物群落结构发生改变。

在室内生产培养昆虫时，风没有重要意义，但人工创造的通风可能对气体交换产生有影响(排除C02和其它气体)、调节室内温度和湿度、改善昆虫培养物保持的卫生条件。过多的通风有时能导致干燥和一些昆虫卵的死亡。通风的间接作用可能表现在营养介质的干燥和可食性变坏，这就对昆虫培养物生活能力产生不利影响。

（一）光的波长

光是一种电滋波，由于波长不同，显示出各种不同的性质，表现出各种不同的颜色。昆虫可见光波的范围与人不同。人对红色最为敏感，对紫外光和红外光均不可见；昆虫对紫外光敏感，而对红外光不可见。昆虫的趋光性与光的波长关系密切。许多昆虫都不具有不同程度的趋光性，并对光的波长具有选择性。一些夜间活动的昆虫对紫外光最敏感。为光灯结合白炽灯或高压萤火灯（高压汞灯）诱集昆虫的效果更好。

（二）光的强度

光的强度也就是亮度或照度。光强度的单位常用勒克斯（Lx，即米烛光）表示。光强的主要影响昆虫昼夜的活动和行为，如交配、产卵、取食、栖息等。按照昆虫生活与光强度的关系（其中温度也有一定的影响），可以把昆虫分为：白昼活动、夜间活动、黄昏活动、昼夜活动4类。

光强度与昆虫活动的关系，不仅因虫种而异，而且同种昆虫的不同发育阶段也有所不同。

五、风对昆虫的影响
风对昆虫的飞翔和分布也有影响。风与水分蒸发量的关系密切，从而对相对湿度发生影响。通风对小气候的影响作用更加明显。





第四节 休眠、滞育及其与昆虫生产的关系
一、昆虫的休眠和滞育
昆虫在不良环境条件下（如高温、低温、一定的日照等），暂时停止活动，呈静止或昏迷状态，以安全渡过不良环境，这种停育现象是物种得以保存的一种重要适应性。这一现象如呈季节性的周期发生。即所谓越冬或冬眠、冬蛰（hibertnation），越夏或夏眠、夏蛰（aestivation）。从生理上分析，昆虫的停育又可区分为休眠和滞育两种状态。

1. 休眠和滞育的基本概念

（1）休眠 休眠（dormancy）是由不良环境条件直接引起的。当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育。如东亚飞蝗的卵越冬，甜菜夜蛾以幼虫越冬，多种食蚜蝇和家蝇以成虫越冬等都属于休眠性越冬。休眠性越冬的昆虫耐寒力

一般较差。

（2）滞育 滞育（diapause）是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不能进行生长发育。滞育性越冬和越夏的昆虫一般有固定的滞育虫态。

滞育一般又可区分为专性滞育和兼性滞育两种类型。

①专性滞育 专性滞育（obligatory diapause）又称确定性滞育。这种滞育类型的昆虫严格为一年发生1代，滞育虫态一般固定。不论当时外界环境条件如何，按期进入滞育，已成为种的巩固的遗传性，如舞毒蛾（Lymantria dispar L.）一年发生1代，在6月下旬至7月上旬产卵，此时尽管环境条件是适宜的，但也不再进行生长发育，即以卵进入越冬状态。其他如天幕毛虫、大地老虎、草履蚧、豆天蛾等也皆属专性滞育越冬。

②兼性滞育 兼性滞育（facultative diapause）又称任意性滞育。这种滞育类型的昆虫为多化性昆虫，滞育的虫态一般固定。当时的不良环境对滞育具有诱导作用，但其种的遗传性有定的可塑性。如亚洲玉米螟在河北、山东等省一年发生3代，以第3代教科文卫幼虫越冬，但第2代少部分老熟幼虫也可滞育越冬。棉蚜在华北地区以卵滞育越冬，在长江流域下游地区以卵和无翅胎生雌蚜越冬，而在华南地区则可终年胎生繁殖。昆虫的滞育虫态因种类而异，可出现在任何虫态成虫期。卵期滞育一般发生在胚胎发育前期，当卵进入滞育后，其呼吸速率显著降低。幼虫期滞育表现为不食不动，不化蛹，体内脂肪量增加，水分减少，呼吸速率显著降低。蛹期滞育的生理状态和幼虫相似，有的种类其滞育和非滞育蛹在形态上也有一定的差异，如棉铃虫的滞育蛹，在复眼外侧区有4个斜排的小黑点，乃为幼虫单眼的痕迹，而非滞育蛹则无。成虫期滞育主要表现为性腺的滞育，即生殖腺（卵巢或睾丸）停止发育，不能交配产卵，但有的仍可取食、如荔枝蝽、七星瓢虫的滞育成虫当气温适宜时，虽然活动取食，但不交配产卵。中华草蛉成虫进入滞育后，其体翅由原来的淡草绿色变为淡紫红色，滞育解除后又恢复正常。

2.引起和解除滞育的条件

引起昆虫滞育的重要生态因素有光周期、温度、湿度、食物等，而内在因素则是激素。

（1）光周期 对昆虫滞育产生影响的光周期（photo period）是指一昼夜中的光照时数与黑暗时数的节律，一般以光照时数表示。光周期与其他自然生态因素相比较最为稳定。是影响昆虫滞育的主要因素。

引起昆虫种群中50%的个体数量进入滞育状态的光照时数，称为临

界光周期（critical photoperiod）。不同种或同种不同地理种群的昆虫，其临界光周期不同，如亚洲玉米螟南京种群为13小时30分；三化螟南京种群为13小时45分，广州种群为12小时。感受光照刺激的虫态，称为临界光照虫态。临界光照虫态常常是滞育虫态的前一虫态，如家蚕的卵滞育，其临界光照虫态为上一代成虫；亚洲玉米螟的老熟幼虫滞育，其临界光照虫态为3～4龄幼虫；棉铃虫的蛹滞育，其临界光照虫态为1～5龄幼虫；处于临界光照虫态的昆虫为光的反应极为敏感，一般只需1～2Lx（勒克斯）的照度就能发生作用，如钻入苹果内的梨小食心虫，当果面的光照度只有1～3Lx时，即能对光作出反应。根据昆虫滞育对光周期的反应，可将昆虫分为以下4种滞育类型。

①短日照滞育型，即长日照发育型。

其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数的减少而增多。通常光周期长于12～16小时，仍可继续发育而不滞育。一般冬季滞育的昆虫，如三化螟、亚洲玉米螟等属于此类型。

②长日照滞育型，即短日照发育型。

其特点是昆虫滞育的个体数随日照时数在增加而增多。通常光周期短于12小时，仍可继续而不滞育。一些夏季滞育的昆虫，如大地老虎、小麦吸浆虫等属于此类型。

③中间型 光周期过短或过长均可引起滞育，只有在相当窄的光周期范围内才不滞育。如桃小食心虫在25℃时，光照短于13小时，老熟幼虫全部滞育；光照长于17小时，半数以上滞育；而光照为15小时时，则大部分不滞育。

④无光周期反应型 光周期变化对滞育没有影响。如苹果舞毒蛾、丁香天蛾（sphinx ligustri）等。

（2）温度 对兼性滞育的昆虫，低温能诱导冬季滞育的发生，高温能诱导夏季滞育的发生。在自然界中，温度一般是结合光周期的变化而影响昆虫滞育的。温度大致每升高或降低5℃，短日照滞育型昆虫的临界光周期减少或增长1～1.5小时。如棉铃虫老熟幼虫在20℃下，其临界光周期为14～15小时；在25℃下，为13～14小时；当温度升至28℃时，即使是12小时的短日照，滞育蛹的比例也少于50%。高温和长日照结合，可引起长日照滞育型昆虫的夏季滞育。

（3）食物 昆虫取食不适宜的食物或食物不足，也是促进滞育的因素。如七星瓢虫成虫在食物不足时，雌虫卵巢停止发育或退化，而导致滞育。在自然界中，植物性食物是随季节变化而变化的，当秋季到来时，光周期逐渐缩短，温度逐渐下降，植物逐渐老化，含水量有所下降，昆虫取食后代谢作用缓慢，促进其滞育。如棉红铃虫幼虫取食含水量为70%～80%、50%～60%、30%～40%和10%～20%的棉籽，其滞育率分别为5%、27%、60%和66%

。

昆虫进入滞育前，体内脂肪、糖原等贮存量逐渐增加，总含水量逐渐减少，而结合水的比例则逐渐提高。进入滞育时新陈谢作用降低到最低，呼吸强度减弱，抗逆力增强。

滞育的昆虫必须经过一段时期的滞育代谢后，才能解除滞育，但当时气温过低而不能恢复正常活动。已知解除冬季滞育的生态因素有温度、光周期和湿度等，这三者与昆虫滞育持续时间的关系是很复杂的。适当的温度可加速解除滞育，而较高或较低的温度常可推迟滞育终止时间，如苏丹棉铃虫（Diparopsis castinea）的滞育蛹在22℃时滞育期35周，在最适温度28℃时，滞育期为25周，而在37℃时，滞育期却延长至45周。

冬季滞育的昆虫，解除滞育最适的温度比其正常发育所需的温度低，但一般在0℃以上。如梨小蠹蛾（Laspeyresia pyrivora）解除滞育的适温为0.5～10℃之间，20℃时虽对其生长发育较为适宜，但不能解除滞育、家蚕的滞育卵，解除滞育最适温度为7℃。少数种类的昆虫，在滞育过程中对光周期的反应一直是敏感的，如蟋蟀（Nemobius yezoensis）和脉翅目的Meleoma signoretti等，当春天光照时数超过临界光周期时才能解除滞育。滞育昆虫长期处于滞育状态，其代谢率长期维持在低水平，而使虫体组织呈现不同程度的脱水现象，所以为了恢复正常的代谢作用，就需要补充水分。如玉米螟、三化螟的滞育幼虫，为了活化神经内分泌系统和解除滞育必须经过吸水，才能化蛹。

（4）激素的调控作用 引起和解除昆虫滞育的生态环境条件都是外因，必须通过内因才起作用。引起和解除昆虫滞育的内因是激素。

引起昆虫卵滞育是雌虫的感觉器接受外界环境的刺激，使脑的神经分泌细胞分泌脑激素（活化激素），活化咽下神经节，使之分泌滞育激素通过血液传递至卵，使产下的卵成为滞育卵。幼虫和蛹的滞育主要是在不良环境条件下，脑神经分泌细胞不分泌脑激素，前胸腺不被活化，不能分泌蜕皮激素，使幼虫和蛹的发育受到抑制而形成滞育幼虫和滞育蛹。若经过一段低温等刺激，活化了脑神分泌细胞、分泌脑激素，活化前胸腺，使之分泌蜕皮激素，解除滞育进行变态脱皮。成虫滞育主要是在不良环境下，脑神经分泌细胞的分泌受到抑制，不能分泌脑激素，咽侧体不被活化，不能分泌保幼激素（促性腺激素），使性腺和性细胞发育受到抑制而滞育。待经过一段低温等刺激后，脑神经分泌细胞分泌脑激素，活化咽侧体分泌保幼激素，使性腺和性细胞发育而角除滞育。

了解昆虫越冬或越夏属于休眠还是滞育类型，对分析昆虫的化性、种群数量动态及昆虫生产均有主要的实践意义

。

在培养昆虫时，要求用最少消费和在最短时间内得到大量具预定特点的昆虫培养物，往往长期连续培养昆虫。长期连续培养——连续发育因素能明显降低培养物的生活能力。其原因是：在适宜生态条件下管理培养物，没有排除时间驱动作用、非控制因素作用、稳定选择作用特点变化所引起的培养物生活能力和产量降低的不利变化；并且由于未进行生活能力的人工选择，这些不利变化在培养中逐代积累。此外无滞育发育对一般生活能力表现不利影响。

滞育对昆虫适应不利生存条件起着重要作用。不利生存条件出现时，未进入滞育个体死亡。这样，滞育作为提高种群一般生活能力的自然选择因素，并在昆虫个体发育中起重要作用。由于丰富了遗传基因库，滞育也作为自然种群中明显提高个体生活能力的因素之一。当不同世代的滞育不同、生理质量不同个体交配时(生态杂交)，会发生这种情况。

对家蚕滞育的生理和遗传机制进行了比较详细的研究。已确定存在控制咽下神经分泌活性的滞育基因和家蚕滞育激素的化学本质。把滞育激素注射到蛹中，可使原决定产不滞育卵成虫能产下滞育卵。

滞育激素是表现广谱抑制作用的激素因素。除基本功能外，还能使胚胎发育停止一定阶段，能使家蚕幼虫和其它昆虫心脏收缩频率减慢，以及增加家蚕幼虫寿命。

在滞育激素合成、分泌过程中，脑、咽下神经节和咽侧体之间存在复杂的相互作用。有二个系统参加这一过程的调节，即完成主要作用的脑——咽下神经节系统和完成次要、变性作用的脑——咽侧体系统。第一个系统负责滞育激素的分泌，并调节滞育发育；第二个系统调节非滞育发育。有些雌虫中，这些系统相互作用的结果，建立了决定后代相应季节发育类型的激素平衡。

在家蚕蛹和成虫中，滞育激素含量决定蚕卵的滞育，数量充足时可产下滞育卵。家蚕单化性品种中，咽下神经节活性最大，在多化性品种中，血淋巴中滞育激素含量低，一不产滞育卵、在单化性品种中，脑激素刺激咽下神经节分泌活性，而在多化性品种中脑激素激咽侧体分泌活性，并且这些刺激不依赖催青时的温度和光照状况。相反，二化性品种脑的能在外部因素作用下发生变化。已确定，化蛹后头三天滞育激素对家蚕卵巢的作用最强烈，是位于卵巢后部重量超过500微克的一定年龄卵母细胞对滞育激素发生反应。因此第一批卵中不滞育卵较少。

以幼虫和蛹滞育的昆虫中，情况比较复杂。有人假定，母方传递的信息以一定方同女儿个体发育过程中积累的信息相互作用，这些信息转换成女儿个体内分泌系统语言

的总和决定它的发育方向。

在家蚕中滞育程度和生命活动之间存在正相关。培养对人工排除滞育使作为提高虫生活能力重要因素的滞育功能丧失。由于上述原因，昆虫连续发育对培养物生活能力可表现一些不利影响。

在昆虫生产利用过程中，要求生产过程能够在年度（春、夏、秋、冬）及年际（跨年度）间连续进行。但长期连续在人工控制条件下的生产培养，可明显地导致目标昆虫生产培养物的生活能力。

这是由于在人工可控的最适宜生产生态条件下，管理目标昆虫生产培养物，丧失了事件驱动作用、非控制因素、稳定选择作用变化对引起的目标昆虫生产培养物生活能力和产量降低的作用，并且由于未进行生活能力的人工选择，使得这些不利因素在生产过程中逐代积累。



昨夜西风凋碧树，独上高楼，望尽天涯路。所谓伊人，在水一方。风萧萧兮易水寒，壮士一去兮不复还。不识庐山真面目，只缘身在此山中。宋·苏轼·题西林壁）日出江花红胜火，春来江水绿如蓝。