生物的进化竞赛辅导资料
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•回到英国后， 达尔文又对 自己的想法 深思熟虑了 20年，发展 出自然选择 学说的概念， 但直到 •Wallace也得 出十分相似 的结论时， 他才将自己 的结论公之 于众。
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达尔文的自然选择学说
遗传与变异 繁殖过剩 生存斗争 适者生存
定律的内容
一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五
个条件的情况下：①种群大； ②随机交配；③
没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然
选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中
保持稳定不变。
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Hardy-Weinberg定律的数学表达式： (p＋q)2 ＝ p2＋2pq＋q2 ＝ 1
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自然选择过程即生存斗争与适者生存的
过程：达尔文的理论将遗传 和适 应分开，遗
传问题由生物去做；然后 生 物无方向的变异
由自然进行适应性选择，因此经自 然 选择保
留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。
生物多样性来自环境对变异的适应性选
遗传学家Muller (20年代) 提出“裸基因说”(naked gene theory): 生命发生从基因开始；
T.Cech (80年代) 发现具有催化活性的RNA ---ribozyme
•H.F.Noller (1992) 发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功 能 具有催化活性的RNA:包括rRNA和tRNA; 完成多种功能：自我剪接；催化剪切；
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瓶颈效应（bottle neck effect）： 种群个体数量随季节变化，数量减少的时 期即瓶颈时期，结果与建立者效应相似。（杀 虫剂在防治害虫时的启示）
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非随机交配的影响； 突变和新基因加入（新个体迁入）的影响； 自然选择的作用在于定向地改变种群的基
多肽合成；催化核苷酸的合成
•有助于“蛋鸡悖论”的解决
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•RNA world
•RNA既能储存信息，也能催化化学反应
• （1）RNA初始序列作为互补序列模板；
• （2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子 。 •RNA在进化上早于DNA：RNA world如何转化为DNA world
• 基因：A：a
2：1
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•自然选择的类型
•
☆ 定向性选择（directional selection）
•
抗性选择
•
含油量选择
•
英国椒花蛾体色
•
结果是选择了种群中的极端类型
•
☆ 稳定型选择（stabilizing selection）
•
即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基
•
☆ 进化的事实和证据
•
☆ 生物界的连续性（系统发生）
•
☆ 生物界的不连续性（物种形成和灭绝）
•
☆ 进化的速度和方向（趋势）
•
2.研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究）
•
☆ 遗传
•
☆ 变异
•
☆ 进化因素（内因、外因）
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•林奈是物种 不变论的支 持者
p：等位基因A的频率；q：等位基因a的 频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型 Aa的频率；q2：基因型aa的频率。
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群体基因频率的改变
种群的大小的影响 遗传漂变（genetic drift）：小种群某一 基因由于某种偶然原因而丢失，引起种群基因 频率改变。
不提变化的方向 修正后的定义： 生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时 间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大 多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
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•生物进化研究内容及方法论
• 生物进化的主要研究内容
• 1.研究进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究）
生物的进化--竞赛辅导资 料
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2020/11/30
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•一、生命的起源 • 宇宙的进化和地球的形成
•宇宙大爆炸 •巨大星云 •星云收缩 •原始星
•行星（地球） •恒星（太阳）
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•化学进化
• 1.从无机分子生成有机分子 • 2.从有机小分子生成生物大分子 • 3.多分子体系的形成和原始生命的出现 • 4.多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现
•基于RNA的系统
•RNA复 制
•基于RNA和蛋白 质的系统
•RNA到蛋白 质
•现代细胞
•DNARNA蛋白质
•生物大分子的化学分工与进化
•DNA校RNA稳定，有利于遗传稳定性；
•蛋白质多样性大于RNA, 有利于反应复杂性的进化
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• 40只鸟组成的群体，其中基因型AA为4只、Aa为16只和aa为20只，如果 发生基因流有4只基因型为aa的鸟迁出，4只基因型为AA的鸟迁入，请问 新群体等位基因a的频率将是多少？
•
（a）20%； （b）50%； （c）60%； （d）40%；
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Hardy-Weinberg定律
••基因型 ••频 率 • •配 子
•选择改变基因型频率
AA
Aa
0.81
0.18
无选择
A：0.9 a：0.1
aa
0.01 有选择 A：0.8
a：0.2
•第二代
•
•♂
•
A：0.9 a：0.1
• • •
•A：
0••♀.a9： 0.1
AA 0.81 Aa
Aa 0.09 aa
Байду номын сангаас
•
0.09 0.01
•基因型
AA Aa aa
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• 例如某基因频率为0.2, 有50个个体, 因此 •则只有一个个体携带该基因, 若该个体偶然死 •亡或失去交配机会, 结果下一代该基因将从群 •体中消失, 从而改变基因频率。
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建立者效应（founder effect）： 表示小种群可以造成特殊的基因频率。 例如某一种群中的几个或几十个个体迁移 到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而 自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊 的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立 者的基因频率。
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物种的“大爆发”和物种的集群“大绝灭” 现象：
如奥陶纪末无脊椎动物100多个科大绝灭，鱼类
辐射发生；白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期
哺乳动物大发生。
大进化相间发生提示：外源性的自然选择对
系统论观点对生命起源的启示
奥地利学者Schuster（1984）提出的从 化学进化到生物进化的阶梯式过渡型；
生命起源和DNARNA蛋白质秩序 的建立是多种原始生物分子协同驱动 的动力学系统的有序自组织过程。
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二、生物的进化
生物进化概念
遗传学家G.L.Stebbins的定义： 生物进化乃是生物与其生存环境之间的相互作用的变化所导致的 部分和整个生物种群遗传组成的一系列不可逆的改变。 其定义中有“一个限制”和“两个不确定”。 限制：“种群” 两个不确定 没有提及变化的后果或变化的特征
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•Lamarck的 用进废退学 说
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•位于厄瓜多尔西部 加拉帕哥斯群岛上13 种雀类在形态上有许 多共同点，表明它们 的亲缘关系很近，但 它们喙的形状和食物 又有所不同。达尔文 从这一现象推测最先 该岛仅有一种雀，后 来由于食物不同而进 化分支为13种。
因频率；
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选择改变基因频率 计算表明，假如一个基因的选择压为0.001,
即 1000 对 999 的选择优势, 那 麽 一 个 频 率为 0.00001 的显性基因只要 23 400 代就可增加到 0.99的频率。
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•第一代
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•基因型频率（genotypic frequency）：在一
个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基
因所构成的不同基因型所占的比例，就是基因
型频率。
基因频率（gene frequency）：一个种群内某
一等位基因占它的全部等位基因总数的比例，
即为该基因的频率。
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•在加拉帕哥斯群岛 还生活着两种鬣蜥， 其中一种与世界其 他地方的鬣蜥没什 么两样，以植物为 食；另一种称为海 洋鬣蜥，与陆地鬣 蜥截然不同，这种 鬣蜥能潜水，以礁 石上的海藻为食， 为此进化出许多适 应性特征。达尔文 认为这种海洋鬣蜥 是由陆地鬣蜥进化 而来的。
奥巴林的团聚体 (coacervate)假说（1924）； 用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶） 混合得到团聚体 。
福克斯用类蛋白质加热得到微球体;
S. Miller (1953)的模拟实验
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澳大利亚 陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶
和脂肪酸；
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核酸起源说
自我复制机制的起源是核心问题
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•达尔文还观察到加 拉帕哥斯群岛大海 龟颈的长短与取食 环境的关系。长颈 海龟生活在较为干 旱的岛屿上，以高 大的仙人掌为食； 短颈海龟生活在较 为潮湿的岛屿上， 以低矮的草类为食 。达尔文从这一现 象推测它们也来源 于共同的祖先，因 不同的取食环境而 进化成不同的分支 。
交配后生殖隔离： 配子隔离、发育隔离；杂种不活、 杂种不育、杂种淘汰或选择性消除
隔离的作用是防止种群的杂交
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现代综合进化论面临着新的挑战
现代综合进化论难于合理解释生物“大进
化”过程
生物“大进化”过程并非“渐变“和“匀 速”
的，而是“快速进化”和“进化停滞”相 间的。
因突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。
•
☆ 中断性选择（disruptive selection）
•
即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。
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隔离在物种形成中的作用
地理隔离 生殖隔离
交配前生殖隔离： 生态隔离、栖息地隔离、季节隔离、 行为隔离、形态或机械隔离；
•Aa
•AA ·AA AA ·Aa
•Aa •AA ·Aa AA ·Aa
• aa× •
Aa
•AA ·AA Aa ·Aa •AA ·Aa Aa ·aa •AA ·Aa Aa ·aa
•基因型：AA：Aa：aa
•
441
Aa
aa
•AA ·A a A•AAA··AAaa Aa aa
•AA ·A a Aa ·aa
•古老大气环境的模拟实验
•甲烷＋氨气等混合物放电丙氨酸＋甘氨酸、氢氰酸、甲酸 等，嘌呤、嘧啶等
•原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败
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•1986年，Louis Lerman提出生命在原始海洋表面的小泡中形 成
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•澳大利亚西部海岸的生态环境和原始生命（生活 在300万年以前）的化石
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•生活在数百万 年以前单细胞 生物的化石
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•
•• 生命起源说与RNA world 蛋白质起源说
择和长期积累。
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达尔文进化论的发展 ——现代综合论（modern synthesis）
种群而非个体是生物进化的单元； 种群是指一个地域中某一物种的全体成员
能通过有性生殖而交流基因的群体。 基因库（gene pool）：一个种群全部个体所 带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和， 就是一个基因库。
•频率
0.81 0.18 0.01
•
•♂
A：0.8 a：0.2
•A：
•0♀•.a8 ：
AA Aa 0.64 0.16 Aa aa
0.2
0.16 0.04 AA Aa aa
0.64 0.32 0.04
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•aa被淘汰后的基因和基因型
• AA
×
•AA ·AA •AA AA ·AA
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•回到英国后， 达尔文又对 自己的想法 深思熟虑了 20年，发展 出自然选择 学说的概念， 但直到 •Wallace也得 出十分相似 的结论时， 他才将自己 的结论公之 于众。
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达尔文的自然选择学说
遗传与变异 繁殖过剩 生存斗争 适者生存
定律的内容
一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五
个条件的情况下：①种群大； ②随机交配；③
没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然
选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中
保持稳定不变。
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Hardy-Weinberg定律的数学表达式： (p＋q)2 ＝ p2＋2pq＋q2 ＝ 1
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自然选择过程即生存斗争与适者生存的
过程：达尔文的理论将遗传 和适 应分开，遗
传问题由生物去做；然后 生 物无方向的变异
由自然进行适应性选择，因此经自 然 选择保
留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。
生物多样性来自环境对变异的适应性选
遗传学家Muller (20年代) 提出“裸基因说”(naked gene theory): 生命发生从基因开始；
T.Cech (80年代) 发现具有催化活性的RNA ---ribozyme
•H.F.Noller (1992) 发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功 能 具有催化活性的RNA:包括rRNA和tRNA; 完成多种功能：自我剪接；催化剪切；
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生物的进化竞赛辅导资料
瓶颈效应（bottle neck effect）： 种群个体数量随季节变化，数量减少的时 期即瓶颈时期，结果与建立者效应相似。（杀 虫剂在防治害虫时的启示）
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非随机交配的影响； 突变和新基因加入（新个体迁入）的影响； 自然选择的作用在于定向地改变种群的基
多肽合成；催化核苷酸的合成
•有助于“蛋鸡悖论”的解决
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•RNA world
•RNA既能储存信息，也能催化化学反应
• （1）RNA初始序列作为互补序列模板；
• （2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子 。 •RNA在进化上早于DNA：RNA world如何转化为DNA world
• 基因：A：a
2：1
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•自然选择的类型
•
☆ 定向性选择（directional selection）
•
抗性选择
•
含油量选择
•
英国椒花蛾体色
•
结果是选择了种群中的极端类型
•
☆ 稳定型选择（stabilizing selection）
•
即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基
•
☆ 进化的事实和证据
•
☆ 生物界的连续性（系统发生）
•
☆ 生物界的不连续性（物种形成和灭绝）
•
☆ 进化的速度和方向（趋势）
•
2.研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究）
•
☆ 遗传
•
☆ 变异
•
☆ 进化因素（内因、外因）
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•林奈是物种 不变论的支 持者
p：等位基因A的频率；q：等位基因a的 频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型 Aa的频率；q2：基因型aa的频率。
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群体基因频率的改变
种群的大小的影响 遗传漂变（genetic drift）：小种群某一 基因由于某种偶然原因而丢失，引起种群基因 频率改变。
不提变化的方向 修正后的定义： 生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时 间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大 多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
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•生物进化研究内容及方法论
• 生物进化的主要研究内容
• 1.研究进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究）
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2020/11/30
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•一、生命的起源 • 宇宙的进化和地球的形成
•宇宙大爆炸 •巨大星云 •星云收缩 •原始星
•行星（地球） •恒星（太阳）
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•化学进化
• 1.从无机分子生成有机分子 • 2.从有机小分子生成生物大分子 • 3.多分子体系的形成和原始生命的出现 • 4.多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现
•基于RNA的系统
•RNA复 制
•基于RNA和蛋白 质的系统
•RNA到蛋白 质
•现代细胞
•DNARNA蛋白质
•生物大分子的化学分工与进化
•DNA校RNA稳定，有利于遗传稳定性；
•蛋白质多样性大于RNA, 有利于反应复杂性的进化
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• 40只鸟组成的群体，其中基因型AA为4只、Aa为16只和aa为20只，如果 发生基因流有4只基因型为aa的鸟迁出，4只基因型为AA的鸟迁入，请问 新群体等位基因a的频率将是多少？
•
（a）20%； （b）50%； （c）60%； （d）40%；
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Hardy-Weinberg定律
••基因型 ••频 率 • •配 子
•选择改变基因型频率
AA
Aa
0.81
0.18
无选择
A：0.9 a：0.1
aa
0.01 有选择 A：0.8
a：0.2
•第二代
•
•♂
•
A：0.9 a：0.1
• • •
•A：
0••♀.a9： 0.1
AA 0.81 Aa
Aa 0.09 aa
Байду номын сангаас
•
0.09 0.01
•基因型
AA Aa aa
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• 例如某基因频率为0.2, 有50个个体, 因此 •则只有一个个体携带该基因, 若该个体偶然死 •亡或失去交配机会, 结果下一代该基因将从群 •体中消失, 从而改变基因频率。
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建立者效应（founder effect）： 表示小种群可以造成特殊的基因频率。 例如某一种群中的几个或几十个个体迁移 到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而 自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊 的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立 者的基因频率。
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物种的“大爆发”和物种的集群“大绝灭” 现象：
如奥陶纪末无脊椎动物100多个科大绝灭，鱼类
辐射发生；白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期
哺乳动物大发生。
大进化相间发生提示：外源性的自然选择对
系统论观点对生命起源的启示
奥地利学者Schuster（1984）提出的从 化学进化到生物进化的阶梯式过渡型；
生命起源和DNARNA蛋白质秩序 的建立是多种原始生物分子协同驱动 的动力学系统的有序自组织过程。
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二、生物的进化
生物进化概念
遗传学家G.L.Stebbins的定义： 生物进化乃是生物与其生存环境之间的相互作用的变化所导致的 部分和整个生物种群遗传组成的一系列不可逆的改变。 其定义中有“一个限制”和“两个不确定”。 限制：“种群” 两个不确定 没有提及变化的后果或变化的特征
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•Lamarck的 用进废退学 说
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•位于厄瓜多尔西部 加拉帕哥斯群岛上13 种雀类在形态上有许 多共同点，表明它们 的亲缘关系很近，但 它们喙的形状和食物 又有所不同。达尔文 从这一现象推测最先 该岛仅有一种雀，后 来由于食物不同而进 化分支为13种。
因频率；
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选择改变基因频率 计算表明，假如一个基因的选择压为0.001,
即 1000 对 999 的选择优势, 那 麽 一 个 频 率为 0.00001 的显性基因只要 23 400 代就可增加到 0.99的频率。
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•第一代
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•基因型频率（genotypic frequency）：在一
个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基
因所构成的不同基因型所占的比例，就是基因
型频率。
基因频率（gene frequency）：一个种群内某
一等位基因占它的全部等位基因总数的比例，
即为该基因的频率。
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•在加拉帕哥斯群岛 还生活着两种鬣蜥， 其中一种与世界其 他地方的鬣蜥没什 么两样，以植物为 食；另一种称为海 洋鬣蜥，与陆地鬣 蜥截然不同，这种 鬣蜥能潜水，以礁 石上的海藻为食， 为此进化出许多适 应性特征。达尔文 认为这种海洋鬣蜥 是由陆地鬣蜥进化 而来的。
奥巴林的团聚体 (coacervate)假说（1924）； 用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶） 混合得到团聚体 。
福克斯用类蛋白质加热得到微球体;
S. Miller (1953)的模拟实验
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澳大利亚 陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶
和脂肪酸；
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核酸起源说
自我复制机制的起源是核心问题
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•达尔文还观察到加 拉帕哥斯群岛大海 龟颈的长短与取食 环境的关系。长颈 海龟生活在较为干 旱的岛屿上，以高 大的仙人掌为食； 短颈海龟生活在较 为潮湿的岛屿上， 以低矮的草类为食 。达尔文从这一现 象推测它们也来源 于共同的祖先，因 不同的取食环境而 进化成不同的分支 。
交配后生殖隔离： 配子隔离、发育隔离；杂种不活、 杂种不育、杂种淘汰或选择性消除
隔离的作用是防止种群的杂交
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现代综合进化论面临着新的挑战
现代综合进化论难于合理解释生物“大进
化”过程
生物“大进化”过程并非“渐变“和“匀 速”
的，而是“快速进化”和“进化停滞”相 间的。
因突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。
•
☆ 中断性选择（disruptive selection）
•
即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。
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隔离在物种形成中的作用
地理隔离 生殖隔离
交配前生殖隔离： 生态隔离、栖息地隔离、季节隔离、 行为隔离、形态或机械隔离；
•Aa
•AA ·AA AA ·Aa
•Aa •AA ·Aa AA ·Aa
• aa× •
Aa
•AA ·AA Aa ·Aa •AA ·Aa Aa ·aa •AA ·Aa Aa ·aa
•基因型：AA：Aa：aa
•
441
Aa
aa
•AA ·A a A•AAA··AAaa Aa aa
•AA ·A a Aa ·aa
•古老大气环境的模拟实验
•甲烷＋氨气等混合物放电丙氨酸＋甘氨酸、氢氰酸、甲酸 等，嘌呤、嘧啶等
•原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败
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•1986年，Louis Lerman提出生命在原始海洋表面的小泡中形 成
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•澳大利亚西部海岸的生态环境和原始生命（生活 在300万年以前）的化石
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•生活在数百万 年以前单细胞 生物的化石
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•
•• 生命起源说与RNA world 蛋白质起源说
择和长期积累。
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达尔文进化论的发展 ——现代综合论（modern synthesis）
种群而非个体是生物进化的单元； 种群是指一个地域中某一物种的全体成员
能通过有性生殖而交流基因的群体。 基因库（gene pool）：一个种群全部个体所 带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和， 就是一个基因库。
•频率
0.81 0.18 0.01
•
•♂
A：0.8 a：0.2
•A：
•0♀•.a8 ：
AA Aa 0.64 0.16 Aa aa
0.2
0.16 0.04 AA Aa aa
0.64 0.32 0.04
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•aa被淘汰后的基因和基因型
• AA
×
•AA ·AA •AA AA ·AA