第十二章 植物的成熟和衰老2

2、核果呈双“S”形生长模式的果实
• 桃、李、杏、梅、樱桃等。这一类型的果 实在生长中期出现一个绶慢期，表现出慢 ----快----慢----快------慢的生长节奏。 这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而 内果皮木质化，果核变硬和胚迅速发育的 时期。果实第二次迅速生长的时期，主要 是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积 累。
2、胚未成熟：
• （1）一种情况是胚尚未完成发育（欧洲白蜡树）， （2）另一种情况是未完成后熟――胚在形态上似 已发育完全，但在生理上还未成熟，必须要通过 后熟作用才能萌发。 • 后熟作用――是指成熟种子离开母体后，需要经 过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟， 而具备发芽的能力。 • 层积处理：即将种子埋在湿沙中5℃左右温度中， 经1－3个月低温处理解除休眠，才能萌发，这种 催芽技术叫层积处理。
• 3、胚未完全发育：如珙桐 • 破除：层积1-2年。
• 4、抑制物质的存在：有的存在于果肉 中，如梨、苹果、柑桔、甜瓜，有的存 在于种皮，如苍耳、甘蓝，有的存在于 胚乳（鸢尾）和子叶（菜豆）。
• 生物学意义：有重要生物学意义，如，沙 漠滨藜属植物，种子含有阻止萌发的抑制 剂，只有在一定的雨量下冲洗掉抑制剂， 才能萌发，如雨量不足，不能完全冲洗掉 抑制剂，种子就不萌发，，这样就可巧妙 适应沙漠干旱条件。
2、温度：影响油料种子的油量和油分性质 • ①油量：北方高，南方低，故在成熟期间， 适当的低温，利于油脂的积累。 • ②油分性质：昼夜温差大，利于不饱和脂 肪酸的形成，相反，利于不饱和脂肪酸的 形成。因此最好的干性油是从纬度较高或 海拔较高的地区获得。东北大豆油量高， 油分也好。
3、营养条件：影响成分
(二)跃变型果实与非跃变型果实区别
• 跃变型和非跃变型果实区别在于前者含有 复杂的贮藏物（淀粉或脂肪），达可食前 强烈水解，呼吸加强，成熟快（如香蕉）。 后者成熟慢。
3、呼吸骤变机制：
• 这两类果实更重要的区别在于它们乙烯生成的特 性和对乙烯的不同反应。骤变型果实中乙烯能诱 导乙烯自我催化，不断产生大量乙烯，出现乙烯 高峰，从而促进成熟。乙烯增加果皮细胞的透性， 加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速 果实成熟。 • 果实的后熟作用――呼吸骤变期间果实内部的变 化称为果实的后熟作用。
四、果实成熟蛋白质和激素变化
• 核酸含量增加、蛋白质增加，IAA、GA、 CTK开花与幼果时含量高、成熟时乙烯(苹 果)或脱落酸(柑桔、葡萄)高。
第三节 种子和延存器官的休眠
• 成熟种子在合适萌发的条件下仍不萌发的 现象，称为休眠。
一、种子休眠的原因、破除和延长
• 1、种皮（果皮）的限制 ： （1）不透水(硬实种子――水稻、苜蓿、紫（2） 不透气（瓜子、椴树） （3）种皮太坚硬，胚不能空破种皮(蚕豆)。 • 破除：化学或物理法处理：正常靠细菌和真菌分 泌的酶去水解不透水、不透气种皮上的糖等组分， 使种皮变软，但要时间长。生产上如要短时间完 成，可用，化学或物理法处理：如磨擦（紫云英， 砂和种子摇擦）、氨水（1∶50）－松树、浓硫 酸（98％）――皂荚
（引自曹宗巽和吴相钰，植 物生理学，1979-1980，图13. 17）
50
40
5 1
2
干 重 （ 30 ％ ）
20 1
干 重 （ 克 ）
1
2 10 3 4 10 17 22 29 40 45
开花后天数
三、其它生理变化
• 1、呼吸：与有机物积累关系密切，积累迅速呼吸 旺盛，接近成熟时，呼吸逐渐降低。 • 2、内源激素：植物激素最高含量顺序出现。首先 玉米素――调节建成籽粒细胞的分裂，然后GA和 IAA――调节有机物向籽粒运输和积累，ABA―― 成熟期大量增加，与籽粒的休眠有关。 • 3、含水量：与物质积累相反，随种子的成熟而逐 渐减少。有机物积累，干重增加；种子鲜重先增 加，快成熟时下降。
西华师范大学
第十二章 植物的成熟和 衰老生理
本章主要介绍种子成熟时的生理生化变化、种子和延 存器官的休眠、植物的衰老、植物器官的脱落。
• 植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠 ――种子，子房壁――果皮，子房 ――果实。植物的成熟包括种子成熟 和果实成熟。
第一节
种子成熟时的生理生化变化
• 种子成熟过程实质上是胚从小长大，以 及营养物质在种子中变化和积累过程。 • 多数种子的发育可分为以下三个时期： 胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期。
二、呼吸骤变
• (一)、果实成熟过程中的呼吸骤变 • 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降 低，然后突然增高最后又下降。出现的这个 呼吸高峰称为呼吸峰，也称为呼吸骤变（跃 变） (respiratory climatcteric)。果实 出现呼吸峰，便进入了完全成熟，同时也是 最佳可食状态。
• 根据果实出现呼吸峰与否，将其分为 • 1、跃变型果实：有苹果、梨、香蕉、桃、杏、 柿、无花果、番茄、西瓜、甜瓜等。特点：跃 变型果实的呼吸速率随成熟而上升。不同果实 的呼吸跃变差异很大。 • 2、非跃变型果实：有柑橘，橙子、葡萄、樱 桃、草莓、可可、菠萝、黄瓜等。
四、环境条件对种子成熟过程和化学成分的影响
• 1、干旱： • ①影响成熟过程： • “风旱不实”――就是干燥与热风使种子 灌浆不足。原因：水分充足时，物质才能 运输，干热风时，叶子萎蔫，同化物不能 流向正在灌浆的籽粒，同时水解酶活性增 强，妨碍了贮藏物质的积累，造成籽粒干 缩和过早成熟，减产。
②影响化学成分：
一、种子的发育
• 1、胚胎发生期： • 从受精卵开始到胚形态初步建成。以 细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳和 子叶的分化。这期间不具发芽能力， 离体种子不具活力。
2、种子形成期：
• 以细胞扩大为主，淀粉、蛋白质和脂肪在 胚、胚乳或子叶大量积累，引起胚、胚乳 和子叶迅速生长。有些种子已具发芽能力， 在适宜条件能发芽。（早熟发芽或胚胎发 芽，简称胎萌（vivipary）。禾本科则称 为穗萌或穗发芽。
(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破
种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。
(7)光照处理 对需光性种子
(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、
电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。
（2）脂肪
• 脂肪种子成熟过程中，干物质增加、含油率提高， 而淀粉和可溶性糖含量下降。 • ①很显然，脂肪是由碳水化合物转变而来的。 • ②种子中油脂的形成有两个特点。 • A、先形成大量的游离脂肪酸，随种子成熟逐渐 合成油脂。 • B、先形成饱和脂肪酸，由饱和脂肪酸变为不饱 和脂肪酸，所以油料种子的油脂碘值随种子成熟 而增加。但固体油料种子（椰子）变化很小。
• 5、果实软化-----果实变软。中胶层不溶性 果胶→可溶性果胶；淀粉→可溶性糖。 • 6、色泽变化----多数果实由绿色渐变为黄、 橙、红、紫或褐。叶绿素破坏，类胡萝卜素 稳定，形成花色素。光利于花色素的合成， 果实的向光面鲜艳。
• 有机物的变化受湿度和湿度的影响：夏凉 多雨――酸多，糖少；气温较高及昼夜温 差大――酸少糖多。新疆的水果甜，就和 当地的光照足，气温高和昼夜温差大有关。
3、果实的类型：
• (1)受精果实 • (2)单性结实：有些植物不经受精即能形成 果实，这种现象称为单性结实。单性结实有 两类：天然单性结实和刺激性单性结实
①天然单性结实
• 不需受精就能天然产生无籽果实。如无核香蕉、 蜜桔、葡萄。它们祖先是靠种子繁殖的，后来突 变出现了无籽果实，靠营养繁殖保留后代，就形 成了无籽果实品种。 • 一般认为单性结实的果实生长是依靠子房本身产 生的生长物质。无籽果实子房IAA高于有籽果实， 如一种柑桔（Valencia）,有籽――0.58ug/kg干 重，无籽――2.39 ug/kg干重。
3、成熟休止期：
• 贮藏物质积累逐渐停止，含水量降低，原 生质由sol变为gel,呼吸逐渐降低至最低水 平,胚进入休眠期，完熟状态的种子耐脱水、 耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。
二、主要有机物的变化
• 种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白 质和脂类，它们分别贮藏在不同组织 的细胞器中。
种子中贮藏物质的种类和场所
贮藏物质名称
淀粉 蛋白质 脂类
主要贮藏组织
胚乳或子叶 子叶、盾片、胚 乳 子叶、盾片、糊 粉层 糊粉层、子叶、 盾片
细胞器或颗粒名 称 淀粉体
蛋白体 圆球体
矿质
糊粉粒
1、有机物的转变
• （1）淀粉 • ①淀粉种子成熟过程中，可溶性碳水化合物 含量逐渐降低，不溶性碳水化合物不断增加。 • ②淀粉形成场所存在磷酸化酶，其活性与淀 粉增加速度密切相关。
• N――提高蛋白质含量，减少脂肪含量 • K――增加淀粉含量（转化） • P――增加脂肪含量（转运）
第二节 果实成熟时的生理生化变化 • 一、果实的生长 • （一）生长模式 • 果实生长主要有两种模式：即，“S”形生 长曲线和双“S”形生长曲线。
• 1、肉质呈单“S”形生长曲线的果实
• 苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴等。
（3）蛋白质
• 豆科植物种子含丰富的蛋白，有些淀粉种 子也含较多蛋白质。营养器官的N素，以 酰胺和氨基酸的形式运至种子，合成种子 贮藏蛋白（非蛋白N→蛋白N）。贮藏蛋白 的合成是在种子成熟的后期进行的。
油菜种子成熟过程中物 质的变化 1、可溶性糖； 2、淀粉； 3、千粒重； 4、含氮物质； 5、粗脂肪 首先积累可溶性糖 和淀粉，其含量随着种 子发育而迅速下降，同 时种子重量和脂肪含量 开始增加，因此，脂肪 是由碳水化合物转化而 来的
②刺激性单结实
• 刺激性单性结实：在某种刺激诱导条件下产 生无籽果实。一般用激素处理。主要有IAA、 GA、NAA、2，4－D，KT等。 • IAA类――番茄、茄子、辣椒、无花果等。 GA――除上述外还有苹果、新疆葡萄。 KT――无花果等。
（二）影响果实大小的因子
• 果实的大小主要取决于薄壁细胞的数 目、细胞体积和细胞间隙的大小。
• 种子较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉， 被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不是粉状的籽 粒，而蛋白质的积累受阻较小，因而，风旱不实 的种子蛋白质含量相对高。 • 干旱地区，特别盐碱地区，土壤渗透势低，灌浆 困难，籽粒比一般地区含淀粉少，蛋白质多。我 国小麦的蛋白质含量从南向北逐渐增加：如杭州 ――11.7，济南――12。9，北京――16.1，黑龙 江的克山――19.0。
(3)层积处理——即将种子埋在湿沙中臵于1～ 10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能 有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的
抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。 一般说来，适当延长低温处理时间，能促进 萌发。
(4)温水处理 可增加透性，促进萌发。 (5)化学处理
浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。
• 1、果实变甜（糖含量增加）------甜味 增加。淀粉→可溶性糖。 • 2、有机酸减少----酸味下降。有机酸→ ①糖，②氧化成CO2和H2O，③K ＋、Ca＋中 和。 • 3、涩味消失。单宁减少。单宁①过氧化 物酶－－→过氧化物，②不溶于水的胶状 物。
• 4、挥发物质的产生----产生香味。主要是酯 类。包括脂肪族和芳香族酯，还有少数醛类。 香蕉――乙酸戊酯，桔子――柠檬醛。
4、呼吸骤变规律在生产中应用
• 在生产实践上可调节呼吸来调节果实的成 熟。
• ①推迟成熟：降低氧和温度。
• ②人工催熟：增加氧和温度，或并施以乙 烯。
☆三、肉质果实成熟色香味变化
• 在成熟过程中，果实从外观到内部发生了 一系列变化。如呼吸速率的变化、乙烯的 生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变 化等，表现出特有的色、香、味，使果实 达到最适于食用的状态。
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(二)种子休眠的调控
生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延 长种子的休眠。
1.种子休眠的解除
(1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子 与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促 进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦 处理,能有效促使萌发。 (2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种 子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水 中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来， 能够提高发芽率。