1第一章 水分代谢 1.2节

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水分代谢 （water metabolism）
植物对水分的吸收，水 分在植物体内的运输以及 水分的散失是构成植物水 分生理的不可分割的三个 过程。
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本章共有以下几部分内容：
第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节植物体内水分的向上运输 第五节蒸腾作用 第六节 合理灌溉的生理基础
水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还影 响水分移动的速度。两细胞间水势差越大，水分移动 越快，反之则慢。 27
植物体内水势的变化
在同一植株中，水势 随着距离地面高度的 增加而降低。地上器 官的水势比根系的水 势低。
对植物的同一叶片而 言，距主脉越远的部 位其水势也越低。
水势单位MPa
在土壤－植物－大气连续体系中水分的移动： 土壤 植物体 大气
典型的植物细胞水势由三部分组成: 渗透势ψS，压力势ψP和衬质势ψm。
即：ψW=ψS+ψP+ψm
ψS（osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可 溶性物质而造成的。负值 ψP（pressure potential）是由于外界压力存在而使水 势增加的值，它是正值。
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水势的单位
化学势是能量单位：J/mol，而J=N· m，偏摩 尔体积的单位为m3/mol，所以，水势的单位 N/m2，即Pa（牛顿/ m2）为一压强单位。
水势的国际单位（SI）为Pa：1 Pa = 牛顿/ m2 常用单位MPa ：1 MPa =106 Pa。
另外还有bar：1 bar = 105 Pa =0.1 MPa
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具有液泡细胞的水势：
表示为：
为什么？
Biblioteka BaiduψW＝ψS＋ψP
Ψm 呢？
未形成液胞的细胞具有一定的衬质势。
但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分饱 和，其衬质势只占整个水势的微小部分，常忽略 不计。 但当细胞发生质壁分离时，ψP为零。 这时整个质膜以内的各部分水势都相等，都等于渗 透势。 ψW＝ψS
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2.当有液泡的细胞发生初始质壁分离时，ψP为零， ψW＝ψS，这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的 基本原理。 3.当细胞完全吸水膨胀时， ψW = 0，这时 ψS= -ψP 4.没有液泡的细胞， ψP =0， ψS=0， ψW = ψm
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图3 植物细胞的相对体积变化与水势ψW， 渗透势ψS和压力势ψP之间的关系图解
压力势是由于细胞壁压力的存在而增加水势的值， 一般为正值。
但当细胞发生质壁分离时，ψP为零。
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衬质势
由于亲水物质存在对自由水束缚而引起的水 势降低值，称为衬质势ψ m，以负值表示。 干种子的水势很低（负值很大）。就是由于 大量的亲水物质吸附水分子的缘故。
干种子由于没有液泡，ψS＝0，ψP＝0， 所以ψW＝ψm
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（三）植物细胞是一个渗透系统
构成渗透系统的条件：半透膜 、 水势差
必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。
植物细胞是一个渗透系统：
细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜 却是一种选择透性膜，我们可以把细胞的质膜、液泡膜 以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性 膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开，如果液泡 的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡 之间发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞， 与周围的溶液一起，构成一个渗透系统。
在细胞初始质壁分离时（相对体 积＝1.0），压力势为零，细胞的 水势等于渗透势。 当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀 释，渗透势增大，压力势也增大。 当细胞吸水达到饱和时，渗透势 与压力势的绝对值相等，但符号 相反，水势便为零，不再吸水。
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（五）细胞间水分的移动
水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。 相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势 差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞中移动。 X ψS＝－14巴 ψP＝＋8巴 ψW＝－6巴 Y ψS＝－12巴 ψP＝＋4巴 ψW＝－8巴
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二、水分在植物体内的存在状态
1. 束缚水与自由水
束缚水（bound water）：
靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水 分，叫做束缚水；
自由水（free water）： 距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。
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自由水、束缚水与代谢的关系：
自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影 响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺 盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物 代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含 的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡 过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆 性大小密切相关。 通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢 强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 自由水/束缚水比值高, 植物代谢强度大; 自由水/束缚水比值低, 植物抗逆性强。
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用质壁分离现象解决下列几个问题： （1）说明生活细胞的原生质具有选择透性 或具有半透膜的性质； （2）鉴定细胞的死活。细胞死后，原生质层 的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统 不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞 也就不能再发生质壁分离。 （3）用来测定细胞的渗透势等。
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（四）植物细胞的水势
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自由能的大小不仅与物质的性质有关，还与 物质的分子数目有关，分子数目越多，自由能含 量就越高。
化学势：1mol物质的自由能就是该物质的化
学势，可衡量物质反应或作功所用的能量。同 样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可 用水势表示。
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水势
在植物生理学上，水势（water potential）是指每 偏摩尔体积水的化学势差。在某种水溶液中，溶液的 水势等于水溶液的化学势与纯水的化学势差，除以水 的偏摩尔体积。 即： W W = w ψW= VW VW 式中，ψ W为水势，μW是水溶液的化学势，μº 是纯水的化 W 学势， V是水的偏摩尔体积（partial molar volume) W
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怎样证明？
用质壁分离现象证明。
图1－2 植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象
1.正常细胞 2. 3. 质壁分离的细胞 植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细 胞壁分离的现象称为质壁分离。
将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水 中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大， 使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合， 恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。
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（二） 渗透作用（osmosis）
渗透作用：
这种水分通过选择透性膜（半透膜）从水势高的系 统向水势低的系统移动的现象称为渗透作用。
渗透作用是水分跨膜运输的动力。
渗透系统：
把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。
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图1－1 渗透现象
1.实验开始时
2.由于渗透作用纯水通过选择 透性膜向糖溶液移动，使糖 溶液液面上升。
水溶液中的溶质势或渗透势（ψ S ），是由于 水中溶质的存在而引起的水势降低值。可用 下式计算：
ψ S = -iCRT
式中：i为等渗系数，与溶质的解离度和一个 分子解离产生的离子数目有关。对于非电解 质为1。C为摩尔浓度，R为气体常数 ，T为 绝对温度。
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植物细胞水势组成的几种情况（总结）
1.对于有液泡的植物细胞，ψW＝ψS＋ψP
细胞的ψm（matric potential）是由细胞内的亲水胶体对 水分的吸附造成的。负值
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关于压力势
细胞的ψP是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。
当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产 生一个压力，这个压力称为膨压（turgor pressure ）。 在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生 质体产生一个大小相等方向相反的作用力，这个作用 力就是细胞的压力势（pressure potential ）。
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溶液的水势
纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于 比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么纯 水的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。
在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能， 所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根 据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶 液越浓，水势越低。如海水的水势为-2.7MPa， 1mol培养液的水势-0.05 MPa。（兆帕）
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第一节
植物对水分的需要
一、植物的含水量
1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物70%~90%， 草本>木本，水生>陆生。 2.不同器官、组织含水量不同：根尖、幼根、幼芽>树 干，休眠的种子含水量很低。（凡是生命活动较旺盛的部分， 含水量较多）。 3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物>干 燥，向阳环境中的植物。 4.年龄不同含水量有差异：幼年>老年。
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三、水在植物生命活动中的作用
（一）水是细胞质的主要成分
（二）水是许多代谢过程的反应物质
（三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂
（四）水能使植物保持固有姿态
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第二节
植物细胞对水分的吸收
一、水分跨膜运输的途径
扩散：（短距离） （长距离）水孔蛋白
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二、水分跨膜运输的原理
水分跨膜运输的动力来自于渗透作用。 （一）自由能与水势 系统中物质总能量： 束缚能：不能用于作功的能量 自由能：在温度恒定的条件下可用于作功的 能量