遗传学：朱军第三版：第12章 遗传与发育

26/126
二、细胞核在细胞生长 和分化中的作用 P296
伞藻(Acetabularia) 细胞核在基 部的假根内。成熟时，顶部长出 一个伞状的子实体。 地中海伞藻(A. mediterranea)， 子实体边缘为完整的圆形。裂缘 伞藻(A. crenulate)，子实体边 缘裂成分瓣形。 嫁接试验表明，如果把地中海伞 藻的子实体和带核的假根去掉， 嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上， 不久出现中间形的子实体；把这 种中间形的子实体去掉，长出来 的是裂缘伞藻的子实体 27/126
14/126
一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 P295


百度文库
15/126
如果在卵裂开始时，顺着赤 道面把卵切成两半： 带核的植物极一半受精后， 发育成比较复杂但不完整的 胚胎； 带核的动物极一半受精后， 发育成空心而多纤毛的球状 物。两者都不能正常发育而 夭折 如果在切割前用离心法将植 物极的细胞质抛向动物极， 使两者同处于一个半球内， 然后进行切割，则含有细胞 核的动物极半球在受精后能 正常发育。
33/126
34/126
35/126
四、环境条件的影响
植物的诱导抗性(induced resistance)是外界因子对个体 发育中基因表达调控的另一种形式。在蚕豆感病品种上接 种炭疽菌之前，用其它真菌预先接种，结果使这个感病品 种表现出抗炭疽病。这种诱导抗性也伴随着防卫相关基因 的表达。有些诱导抗性还可使植物产生系统抗性 (systemic resistance)。例如在第一片叶上接种一种病 原物，能使第２片叶或随后长出的新叶抗其它病菌，包括 病毒、细菌、真菌等多种病原物。这种系统抗性有时可持 续二周或更长时间。 其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、积涝、受伤 、紫外线、激素及化合物等都可以诱导相关的基因的表达 ，影响植物个体发育。
动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除
显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色 新月体和黄色新月体等分化。 这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已 经确定。
10/126
受精卵分裂
11/126
P295
图12-1 动画
第一次分裂
12/126
一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 P295
54/126
55/126
56/126
同形异位基因最早发 现于果蝇胚胎发育中。
刘易斯(E.
B. Lewis)等 人于二十世纪40年代做过 许多果蝇同形异位突变的 遗传分析。 同形异位基因的分离和克 隆进一步揭示了这类基因 的分子基础及调控机理。
分子克隆技术建立以后，
57/126
58/126
二、细胞核在细胞生长和分化中的作用

嫁接后为什么先长出中间形的子实体？

是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合成的 物质，它们自然要影响子实体的形成。等到茎中贮存 的物质消耗完了，再生的子实体是在嫁接后的异种核 控制下形成的，所以长出的完全是异种的子实体了。
控制子实体形态的物质是mRNA。它在核内形成后迅速 向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质 的合成。 这个试验结果，充分肯定了核在伞藻个体发育中的主 导作用。
正常发育
16/126
不正常发育
17/126
一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 P295
花粉母细胞小孢子的核，在经过第一次配子有丝分裂后形 成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密的一端，发育成 生殖核。另一个移到细胞的另一端，发育成营养核。 如果小孢子发育不正常，核的分裂面与正常的分裂面垂直， 致使两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核 和生殖核的分化。
29/126
30/126
31/126
P297
32/126
四、环境条件的影响 P297
生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的 很多生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个 体发育。 例如植物与病原菌之间的互作。植物受到病原菌侵染时，由病 菌释放的诱导子(elicitor)，识别受植物抗病基因控制的受体 (receptor)后，激活植物细胞，使其迅速产生一氧化氮，过氧 化氢、活性氧中间体(reactive oxygen intermediate)。这些 物质可直接或间接地导致植物产生过敏性反应(hypersensitive response)，杀死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱导 植物防卫相关基因(defense-related gene)表达，如几丁质酶、 葡聚糖酶，这些水解酶可降解真菌细胞壁，抑制病菌生长；或 诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的基因表达， 以加强植物细胞壁，抵御病菌侵入。
第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用
7/126
第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用
一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 二、细胞核在细胞生长和分化中的作用 三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存 四、环境条件的影响
8/126
一、细胞质在细胞生长和分化中的作用
9/126
一、细胞质在细胞生长和分化中的作用
43/126
一、个体发育的阶段性
44/126
一、个体发育的阶段性
45/126
46/126
P298
47/126
表明
48/126
49/126
P298
50/126
51/126
二、基因与发育模式
个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。这 是由个体的基因所决定的。 同形异位基因就是其中的一种主要类型。同形异位基因控制个 体的发育模式、组织和器官的形成。 同形异位现象。 果蝇的触角脚突变，能够 使果蝇头上触角部位长出 脚来。这种脚与正常的脚 形态相同，但生长的位臵 却完全不同。 目前已在果蝇、动物、真 菌、植物及人类等几乎所 有真核生物中发现有同形 异位基因的存在。 52/126
36/126
第二节 基因对个体发育的控制
一、个体发育的阶段性 二、基因与发育模式 三、基因与发育过程 P297
37/126
38/126
39/126
40/126
一、个体发育的阶段性
高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一
个小的和大的细胞。
小细胞→胚体→球形期(globular stage) →心形期(heart stage)、鱼雷形期(torpedo stage) →分化根、茎等原始 组织器官。（胚胎经过生长，从营养生长期转变到生殖生 长期，各部分细胞分化成不同的形态特征和生理特性） 大细胞→胚柄（胚胎长成后就退化）
海胆受精卵的第一、二 次分裂，都是顺着对称 轴的方向进行的。如果 将四个卵裂细胞分开， 每一个卵裂细胞都能发 育成小幼虫，说明各个 卵裂细胞中的细胞质是 完全的 第三次卵裂方向与对称 轴垂直，分裂的8个卵 裂细胞分开后，就不能 发育成小幼虫。
13/126
P295
图12-2
植物极动画
动物极动画
62/126

P299 腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二 胸节，使平衡器转变成一对多余的翅膀。
63/126
P299 这两组同形异位基因的表达受其它基因控制， 十分复杂，如触角脚基因簇中的Ant基因，具有8个外 显子及很长的内含子，总长度约103 Kb，其阅读框架 从第五个外显子开始，编码一条43 KDa的蛋白质。 Ant基因具有二个启动子，它们相距约70Kb，一个位 于外显子1的上游(P1)，另一个位于外显子3的上游 (P2)。
18/126
19/126
一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 P295
卵细胞的发育也一样，远离珠孔一极的细胞质较多， 靠近珠孔一极的细胞质较少。大孢母细胞经过减数 分裂形成的四个大孢子中，远离珠孔的一个子细胞 能继续分裂和发育为胚囊，其余3个最终退化，同 样说明细胞质的不同部分对细胞的分化产生不同的 影响。


28/126
三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存
在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不
可分割的，但起主导作用的应该是细胞核。 细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模 式，控制细胞的代谢方式和分化程序。 细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、 mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。 从另一方面看，细胞质中的一些物质又能调节和制约 核基因的活性，使得相同的细胞核由于不同的细胞质 的影响而导致细胞的分化。细胞质的不等分裂起着重 要的作用；没有细胞质的不等分裂，其后果只能是细 胞数目的增加，不会有细胞的分化。

这一过程实际上包括了一系列连续的发育阶段，这些
阶段按预定的顺序依次接连发生。上一阶段的趋向完 成，“启动”下一阶段的开始。在正常情况下，一个 细胞(组织或器官)分化到最终阶段，实现其稳定的表 型或生理功能，表示达到了末端分化。
41/126
一、个体发育的阶段性
42/126
一、个体发育的阶段性
59/126
果蝇幼虫及成虫由体节 组成，包括一个头 (head)，三个胸节(T1 至T3)，八个腹节(A1至 A8)，每一节又分为前 端(A)和后端(P)两部分。 成虫的每个胸节带有一 对脚。在第二胸节(T2) 上长出翅膀，第三胸节 (T3)上生长平衡器。 P299 图12-5

60/126
第12章 遗传与发育
P294
高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和
分化，长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。
个体发育有两个特点： 一是个体发育的方向和模式，由合子(受精卵)中的
基因型决定，由基因型和环境共同作用，形成个体 的各种性状；
二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生分化，也
20/126
P296
21/126
22/126
嫁接试验：如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根 去掉，嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上，不久出现中 间形的子实体，把中间形的子实体去掉，长出来的是 裂缘伞藻的子实体。反之，如果进行与上述嫁接完全 相反的嫁接，所得到的结果为圆形的子实体。
23/126
24/126
25/126
据研究，控制子实体形态的物质是mRNA，它在核内 形成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特 殊蛋白质合成。 嫁接后先长出中间形的子实体，是因为嫁接的茎中 还带有原来细胞核控制下合成的物质，它们自然要影响 子实体的形成。 等到其中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在 嫁接后的异种核控制下形成的，所以长出的完全是异种 的子实体。 这个试验结果，肯定了核在伞藻个体发育中的主导 作用。
53/126
二、基因与发育模式
另一些由同形异位基因编码的转录因子，则在其氨基 端有一段长约60个氨基酸的MADS框(MADS box) 。毗邻 MADS框的是聚合体框，使这种转录因子能形成二聚体 与DNA结合。 由于基因启动子区域有与蛋白质结合的重复序列可供 二聚体结合，因此二聚体的形成可提高基因表达效率。 受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂， 纺锤体形成和取向，细胞分化等发育过程的基因。
就是个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生 改变，形成不同的组织和器官。
1/126
2/126
3/126
遗传与发育
4/126
遗传与发育
5/126
第12章 遗传与发育
P294
第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用 P294
第二节 基因对个体发育的控制 P297
第三节 细胞的全能性
P307
6/126

果蝇从胚胎分化发育 至成熟个体，有两组 同形异位基因簇参与 调节这一过程。它们 是触角脚基因 (Antennapedia)和腹胸 节基因(Bithorax)。
61/126

触角脚基因突变则使头上的触角变成另一对脚。这两 组同形异位基因簇均位于果蝇第三染色体上。触角脚 基因簇位于长约350 kb的区段内，有五个编码基因。
二、基因与发育模式
同形异位基因是通过调控其它重要的形态及器官结构 基因的表达，来控制生物发育及器官形成的。
这类转录因子都含有一段或几段十分保守的序列。这 些序列能形成一定空间结构，与特异的DNA序列结合。 例如，许多同形异位基因编码的转录因子在其羧基端 有一段长约60个氨基酸的同形异位框，它可形成a螺旋 -转角-a螺旋结构，与特定的DNA序列结合。