数量性状基因及其遗传
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第九章、数量性状遗传分析
第九章、数量性状遗传分析
学习要点： 1. 相关概念：数量性状；阈性状；回归系数；累 加效应；显性效应；上位效应；遗传率；同型 交配；异型交配；近交系数；杂种优势. 2. 多基因假说的原理及应用； 3. 简单的统计学分析及应用； 4. 数量性状遗传率的分析； 5. 数量性状的基因定位（QTL) 6. 近交与杂交的遗传效应分析； 7. 杂种优势的显性学说和超显性学说。
r1r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1R2r2 r1r1r2r2
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表型比：1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1): 1R(0) 深红： 次深红：中红： 浅红： 白色
基因型相同时变异由环境决定
归纳上述实验结果：
符合二项展开式(杨辉三角) A组——(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B组——(1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 C组——(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制
2.标准差： s σ
方差 s 2 n 2 ( xi x ) i 1 n 1 方差 s2
标准差 s
例题：57个玉米穗
长度(cm， x ) 5 6 7 观察数(个 ) 4 21 24 平均数 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63 8 8
方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。 积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 积加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378
多基因效应的累加方式
几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方 根。 累加效应＝F1表型/2的平方根。 例题： 杂交同上 F1 穗长： 74X2＝12.2
学习要点： 1. 相关概念：数量性状；阈性状；回归系数；累 加效应；显性效应；上位效应；遗传率；同型 交配；异型交配；近交系数；杂种优势. 2. 多基因假说的原理及应用； 3. 简单的统计学分析及应用； 4. 数量性状遗传率的分析； 5. 数量性状的基因定位（QTL) 6. 近交与杂交的遗传效应分析； 7. 杂种优势的显性学说和超显性学说。
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表型比：1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1): 1R(0) 深红： 次深红：中红： 浅红： 白色
基因型相同时变异由环境决定
归纳上述实验结果：
符合二项展开式(杨辉三角) A组——(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B组——(1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 C组——(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制
2.标准差： s σ
方差 s 2 n 2 ( xi x ) i 1 n 1 方差 s2
标准差 s
例题：57个玉米穗
长度(cm， x ) 5 6 7 观察数(个 ) 4 21 24 平均数 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63 8 8
方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。 积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 积加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378
多基因效应的累加方式
几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方 根。 累加效应＝F1表型/2的平方根。 例题： 杂交同上 F1 穗长： 74X2＝12.2
遗传学复习要点
遗传学复习要点0.细菌的遗传分析F因子将供体细胞的基因导入受体，形成部分二倍体的过程叫性导或F－导。
F 因子整合进细菌染色体→[Hfr] → F’→与F－接合→产生部分二倍体。
F’和λd颗粒不同，它加进了细菌的基因，并不减少本身的基因。
F’因子也没有蛋白质外壳包装的问题，所以长度不为包装所限制。
细菌的转化和转导作图：转化：没有噬菌体作介导，由DNA直接转入受体细胞的过程，称为转化。
细菌的转导与作图转导：以病毒作为载体把遗传信息从一个细菌细胞传到另一个细菌细胞。
转导分为一般性和特殊性转导转导病毒产生的频率非常低。
由于噬菌体外壳蛋白决定噬菌体附着细胞表面的能力，因此，这种噬菌体颗粒仍然具有侵染性。
它感染细菌细胞，并将其内含物－细菌的DNA片断注入其中。
进入的DNA片段可以和寄主细胞DNA发生重组，形成遗传结构发生重组的细菌细胞－转导体。
②共转导频率与图距的关系式1966年，T.T Wu (Harvard University)得到了一个共转导频率与从接合实验中得到的图距相连系的数学表达式：（4）局限性（特异性）转导与作图由温和噬菌体进行的转导叫做局限性转导（specialized transduction）。
该噬菌体DNA整合进细菌染色体中时，都占有一个特定的位置，所以只转移细菌染色体的特定部分。
细菌同源重组的特点细菌的转化、接合和转导重组都是同源重组。
细菌中的重组发生在一个完整的环状双螺旋DNA分子与一个单链或双链DNA分子片段之间，而且没有相对应的（相反的）重组子。
重组发生在单链DNA片段和完整的双链DNA之间，且供体单链与受体DNA之间结合形成一段异源双链区，最后结果取决于错配修复。
无重组发生：校正切除的是异源双链区中的属原供体单链的核苷酸。
若无修复校正作用，则该细菌分裂后产生两个细胞，一个是受体的基因型，另一个是重组体的基因型。
高效率标记：有些遗传标记在转化中很少发生校正作用，或校正切除几乎总是在受体DNA上，因此转化频率较高，这类遗传标记称为～。
数量性状的遗传机制多基因假说
(一)、普通小麦籽粒色的遗传
1. 籽粒色的遗传控制。
红色×白色 ↓ F1(中间类型) ↓ F2(红色:白色) 15:1 63:1 两对基因 三对基因
3:1 一对基因
在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、 2/3与F1一致，表现为不完全显性； 在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作 用，但是R基因同时表现累加效应——F2红粒 中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因 籽粒颜色更深一些。
当环境与遗传独立时， VEG为0。
不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差异，即：VG=0， 因此：VP = VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差； 分离世代(如F2)中，VP = VG + VE 。
2.遗传方差分量
由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可 进而分解为三种方差分量：
由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差 异，称为分离世代；
F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(genetic variation)和环境因素引起的环境变异。
二、影响数量性状分布的因素
综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈 连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两 个——基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环 境变异)。
-2σ -σ
x=μ
σ
2σ
μ±σ占整个群体的68.26%； μ±2σ占整个群体的95.46%； μ±3σ占整个群体的99.74%。
超亲遗传(transgressive inheritance)
超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可 能超出双亲表型的范围。 例如：小麦籽粒颜色遗传；
数量性状的遗传分析
表10-2 玉米穗长度的遗传
图10-2 玉米穗长度的遗传
短
长
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
F1
穗长
8 9 10 11 12 13 14 15 16
穗长
F2
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
阈性状
有一类特殊的生物性状，不完全等同于数量性状或质量性状，其 表现呈非连续变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传 规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗 传基础是多基因控制的，与数量性状类似。即由微效多基因控制 的，呈现不连续变异的性状。通常称这类性状为阈性状 （threshold character）。
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10 数量性状的遗传分析
Genitics of Quantitative Character
单林娜 制作
1
上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如
豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿
水稻的粳与糯
鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹
这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状 （qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分 离定律和连锁定律来分析。
10.3.1 广义遗传力（heritability in the broad sense） 的估算方法
因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可 用方差来表示，这样，
P = G + E 就可表示为：
VP = VG + VE 遗传方差；VE：环境方差)
(VP：表型方差；VG：
我们把遗传方差占总方差的比值称为广义遗传力
遗传学第三版课件(T)第十三章 数量性状的遗传
如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时， 每个数值均可能出现，不会出现有小数点的数字。 但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出 质量－数量性状的概念。
第一节 群体的变异
生物群体的变异表现型变异+遗传变异。
数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。 当基因表达不因环境的变化而异：
超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越
双亲现象。
如水稻的两个品种：
P 早熟(A2A2B2B2C1C1) × 晚熟(A1A1B1B1C2C2)
↓
F1
(A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间
↓
F2
27种基因型
（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而 A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）
∴品种3和4：环境1中产量性状基因表现优于其它品种； 品种1和2：产量基因则适宜在环境3中表达。
①. 加性－显性遗传体系的互作效应：
GE互作效应
加性与环境互作效应(AE) 显性与环境互作效应(DE)
∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e
表现型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve
例如表13-1中，玉米短穗亲本穗长：
ˆ x 5 5 5 5 6 ... 8 6.632cm
57
或
k
ˆ x
fi xi
i 1
4 5 21 6 ... 8 8 6.632 cm 57
2．方差（V）和标准差（S） ： 标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观
察数偏离平均数的重要参数。
∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计 的方法。
第一节 群体的变异
生物群体的变异表现型变异+遗传变异。
数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。 当基因表达不因环境的变化而异：
超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越
双亲现象。
如水稻的两个品种：
P 早熟(A2A2B2B2C1C1) × 晚熟(A1A1B1B1C2C2)
↓
F1
(A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间
↓
F2
27种基因型
（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而 A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）
∴品种3和4：环境1中产量性状基因表现优于其它品种； 品种1和2：产量基因则适宜在环境3中表达。
①. 加性－显性遗传体系的互作效应：
GE互作效应
加性与环境互作效应(AE) 显性与环境互作效应(DE)
∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e
表现型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve
例如表13-1中，玉米短穗亲本穗长：
ˆ x 5 5 5 5 6 ... 8 6.632cm
57
或
k
ˆ x
fi xi
i 1
4 5 21 6 ... 8 8 6.632 cm 57
2．方差（V）和标准差（S） ： 标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观
察数偏离平均数的重要参数。
∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计 的方法。
数量性状的遗传—数量性状基因定位(遗传学课件)
如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的 基因( Qi)两侧会有相连锁的分子标记( M i- 和 M i+ )，这 些与Qi紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。
利用分子标记定位QTL（Qi），实质就是分析分子 标记与数量性状基因座Qi的连锁关系，即利用已知座位 的分子标记来定位未知座位的Qi，通过分子标记与Qi之 间的重组率，来确定Qi的具体位置。
注意把QTL与具体的群体相联系。 QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并
非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的 含意。
型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因 型。如果将含有P1带型的个体赋值为1，P2带型的赋值 为3，杂合体赋值为2，即可得到数据化的分子标记图。
三、QTL作图一般步骤
（三）检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
三、QTL作图一般步骤
（四）测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。如： 株高 百粒重 蛋白质含量 ……
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
朱军提出了用随机效应的预测方法获得基因型效 应及基因型与环境互作效应，然后再用区间作图法进 行遗传主效应及基因型与环境互作效应的QTL分析。
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、显× 显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。
缺点：无法检测上位性效应和基因型与环境的互作； 当相邻QTL相距较近时，QTL间相互干扰使QTL的
位置和效应估计出现偏差； 每次检验仅用两个标记，其他标记的信息未加利用。
三、复合区间定位法(CIM)
Kao 和Zeng等（1999）提出了多重区间作图法进 行基因定位，这种方法也是以极大似然法估算遗传参 数，突破了回归方法的局限性，可同时在多个区间上 检测多个QTL，使QTL作图的精确度和有效性得到了改 进。
利用分子标记定位QTL（Qi），实质就是分析分子 标记与数量性状基因座Qi的连锁关系，即利用已知座位 的分子标记来定位未知座位的Qi，通过分子标记与Qi之 间的重组率，来确定Qi的具体位置。
注意把QTL与具体的群体相联系。 QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并
非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的 含意。
型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因 型。如果将含有P1带型的个体赋值为1，P2带型的赋值 为3，杂合体赋值为2，即可得到数据化的分子标记图。
三、QTL作图一般步骤
（三）检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
三、QTL作图一般步骤
（四）测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。如： 株高 百粒重 蛋白质含量 ……
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
朱军提出了用随机效应的预测方法获得基因型效 应及基因型与环境互作效应，然后再用区间作图法进 行遗传主效应及基因型与环境互作效应的QTL分析。
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、显× 显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。
缺点：无法检测上位性效应和基因型与环境的互作； 当相邻QTL相距较近时，QTL间相互干扰使QTL的
位置和效应估计出现偏差； 每次检验仅用两个标记，其他标记的信息未加利用。
三、复合区间定位法(CIM)
Kao 和Zeng等（1999）提出了多重区间作图法进 行基因定位，这种方法也是以极大似然法估算遗传参 数，突破了回归方法的局限性，可同时在多个区间上 检测多个QTL，使QTL作图的精确度和有效性得到了改 进。
第五章 数量性状的遗传
16
三、狭义遗传率的估算方法
利用F1分别与两亲本回交，所得子代为B1、B2，求出VB1、 VB2来估算hN2
hN2=VA*/Vp×100%，即
其推导过程为：
（1）设一对基因（A，a）构成的三种基因型AA、Aa、aa， 假定其理论值分别为α 、d、-α ，那么两亲本的平均值（中亲 值）＝[α ＋(-α )]/2=0 用图来表示三者的关系为：aa
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
因此杂种的选配和推广也应建立在对目标区域的生态土壤以及农业生产管理水平的充分分析研究基4646代必然出现性状分离和重组产生f代在生长势生活力抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
4
二、数量性状遗传的多基因假说
数量性状与质量性状的遗传规律有所不同，1908年尼尔 逊· 埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进 行了解释。 多基因假说的主要内容：认为数量性状是许多彼此独立 的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微弱，但其 遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。 同时还假定 （1）各基因的效应相等； （2）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为 增效和减效作用； （3）各基因的作用是累加的。
三、狭义遗传率的估算方法
利用F1分别与两亲本回交，所得子代为B1、B2，求出VB1、 VB2来估算hN2
hN2=VA*/Vp×100%，即
其推导过程为：
（1）设一对基因（A，a）构成的三种基因型AA、Aa、aa， 假定其理论值分别为α 、d、-α ，那么两亲本的平均值（中亲 值）＝[α ＋(-α )]/2=0 用图来表示三者的关系为：aa
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
因此杂种的选配和推广也应建立在对目标区域的生态土壤以及农业生产管理水平的充分分析研究基4646代必然出现性状分离和重组产生f代在生长势生活力抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
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二、数量性状遗传的多基因假说
数量性状与质量性状的遗传规律有所不同，1908年尼尔 逊· 埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进 行了解释。 多基因假说的主要内容：认为数量性状是许多彼此独立 的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微弱，但其 遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。 同时还假定 （1）各基因的效应相等； （2）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为 增效和减效作用； （3）各基因的作用是累加的。
遗传学-数量性状的遗传分析
三、微效基因表型值的推算
累加作用（每个显性基因的作用以一定的数值与纯隐性亲本 的表型值相加） 纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值X纯显性亲本基因数＋ 纯隐性亲本表型值 如短穗玉米x＝6.6，长穗玉米x＝16.8，F2中长、短穗各占群体 的1/16 4n=16,n=2 控制长穗玉米穗长的显性基因为2对（4个）. 每个显性基因表型值＝纯显亲本表型值－纯隐亲本表型值/纯显 亲本基因数＝16.8－6.6/4＝2.55 所以，含一个显性基因的玉米穗长：6.6＋2.55＝9.15cm 含2个显性基因的玉米穗长：6.6＋（2×2.55）＝11.7cm 依此类推。
狭义遗传率
计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占的百分率。
Aa同AA回交的子代个体为B1，同aa回交的子代个体为B2。 B1的遗传方差的计算 f x fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 合计 1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) B1的遗传方差：VB1＝1/2(a2+d2) -1/4(a+d)2=1/4（a－d）2 B2的遗传方差的计算 f x fx fx2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2 合计 1 1/2(d-a) 1/2(a2+d2) B2的遗传方差：VB2＝1/2(a2+d2)- 1/4(d-a)2=1/4（a＋d）2
例如小麦籽粒颜色两对基因控制的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 R1r1R2r2 红 1 4 6 4
F1
F2
1
4R
深红
3R
中深红
第八章 数量性状遗传一、数量性状的概念及其基本特征 质
超显性学说
• 1908，Shull；1936，East
杂种优 势来源 于双亲 基因型 的异质 结合所 引起的 基因间 的互作。
杂种优势的利用
• 1500年前我国古代记述了马驴杂交－骡子 • 植物生产，1760年，烟草 • 利用杂种优势时要注意： 1. 保持亲本的纯合性和典型性 2. 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
F2代VG的估算： ∵VF2=VG + VE ∴VG=VF2 –VE=VF2 – 1/3(VP1 + VP2 + V F1)或 VG=VF2 –VE=VF2 – 1/2(VP1 + VP2 + V F1)
或：
VG VF2 – VE VF2 – ½(VP1+VP2)
H= =
=
VP
VG + VE
VF2
VG VF2 – VF1 VF2 – VF1
VF2 – VF1
H= =
=
=
VP
VG + VE VF2-VE1+VE
VF2
当P1、P2、F1在相同的环境中时，则：
∵ VP1 = VG1+VE VP2= VG2+VE VF1=
VG+VE
∴ VE =1/3(VP1 + VP2 + V F1) 或VE = 1/2(VP1 + VP2 )
(二)数量性状遗传的实例 Nilsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。
分别用粉红、红色、深红与白色杂交：
A
浅红 x 白色
AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc
１浅红 ２淡红 １白色
B
红色 x 白色
AABBcc aabbcc
遗传学第九章数量遗传
f
x
fx
fx2
Aa
1/2
d
½ d
½ d2
aa
1/2
- a
-½ a
½ a2
合计
1
½ (d-a)
½ (a2+d2)
由VB1,VB2可分离出加性方差VA
B1,B2遗传方差的平均值： VB1+VB2= ½ (a-d)2 + ½ (a+d)2 = ½ (a2+d2) = ½ VA+ ½ VD B1,B2表型方差值： VB1+VB2= ½ VA+ ½ VD+VE 而F2的表型方差: VF2= ½ VA+ ¼ VD+VE 2V F2 –(VB1 + VB2) = ½ VA
5.07－(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07
＝ 57％
则,表型方差VF2 = ½ VA+¼ VD+VE 遗传方差VG = ½ VA+¼ VD = VF2-VE
由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型的变异可看作均来自环境的影响，所以： VE=½(VP1+VP2) 或 VE=1/3(VP1+VP2+VF1)
2
´
h
＝
总方差
％）＝
广义遗传率（
例:已知:F2的标准差S=2.252cm， F1的标准差S=1.519cm，
cm
F
S
V
2.307
2
1
=
=
AA
Aa
aa
O
-a
a
d
AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性。一对基因A,a,它们的3个基因型的平均效应是:AA，a； Aa，d； aa，-a；
第四章数量性状遗传说课讲解
数的不同，就形成红色程度不同的许 多中间类型子粒。
二、多基因假说的要点
①数量性状是受许多效应微小的基因控制的━微效多 基因；
②基因的效应相等且可加，故又称累加基因。 ③等位基因缺乏显性； RR>Rr>rr，大写字母仅表
示增效基因，小写字母表示减效。 ④基因的作用受环境影响较大； ⑤多基因往往具有多效性，可以作为修饰基因，修
A中:1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 B中:1/16深红∶4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白粒 C中:1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中 红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64白粒
③红色深浅程度的差异与基因数目有关，而与基因 种类无关。
理论解释：
遗传方差 VG
遗传方差 VG
广义遗传率= =
总方差 VP
遗传方差 VG+环境方差VE
用hB2 表示， h2 VG 100%
B
VP
从基因作用来分析，基因型值可进一步分 解为3个部分：
G=A+D+I
A：加性效应，等位基因和非等位基因的累加
效应，可固定的分量。
D：显性效应，等位基因之间的互作效应, 属
A组 P1 红粒×白粒
↓ F1 红粒
↓ F2 3/4红粒
1/4白粒
B组 红粒×白粒
C组 红粒×白粒
↓ 红粒
↓ 红粒
↓
↓
15/16红粒 63/64红粒
1/16白粒 1/64白粒
分析结果表明：
①小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同 但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独 分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离 时，则产生63/64∶1/64的比率； ②上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异， 按红色程度分为：
二、多基因假说的要点
①数量性状是受许多效应微小的基因控制的━微效多 基因；
②基因的效应相等且可加，故又称累加基因。 ③等位基因缺乏显性； RR>Rr>rr，大写字母仅表
示增效基因，小写字母表示减效。 ④基因的作用受环境影响较大； ⑤多基因往往具有多效性，可以作为修饰基因，修
A中:1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 B中:1/16深红∶4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白粒 C中:1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中 红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64白粒
③红色深浅程度的差异与基因数目有关，而与基因 种类无关。
理论解释：
遗传方差 VG
遗传方差 VG
广义遗传率= =
总方差 VP
遗传方差 VG+环境方差VE
用hB2 表示， h2 VG 100%
B
VP
从基因作用来分析，基因型值可进一步分 解为3个部分：
G=A+D+I
A：加性效应，等位基因和非等位基因的累加
效应，可固定的分量。
D：显性效应，等位基因之间的互作效应, 属
A组 P1 红粒×白粒
↓ F1 红粒
↓ F2 3/4红粒
1/4白粒
B组 红粒×白粒
C组 红粒×白粒
↓ 红粒
↓ 红粒
↓
↓
15/16红粒 63/64红粒
1/16白粒 1/64白粒
分析结果表明：
①小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同 但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独 分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离 时，则产生63/64∶1/64的比率； ②上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异， 按红色程度分为：
第六章 数量性状的遗传
其中：
△R（选择响应）----入选亲本子代平均表现 型值与群体平均表现型值之差
△R＝P f—PP
S（选择差）----入选亲本平均表现型值与群 体平均表现型值之差
S＝Ps—Pp
（二）遗传力的估算方法 1、利用基因型一致的群体估算环境方差求广
义遗传力 原理：同一无性系内的个体遗传基础完全相同，
中亲值 M＝(80＋40)／2＝60
AA的加性效应值 a＝80-60=20
aa的加性效应值 -a＝40-60=-20
Aa的显性效应值 d＝70-60=10
2、群+q2(-a)=a(p2-q2)+2pqd ＝ a(pq)+2pqd
其中: a(p-q) 是纯合体的加性效应； 2pqd是杂合体的显性效应 。
于是有： P＝G＋E＝A＋D＋I＋E＝A＋R
R=D+I+E
对于一个群体，平均剩余效应为 0 ，
因此：P＝A＝G
（三）数量性状的数学模型 1、基因效应图：（一对等位基因控制一
个单位性状、群体处于平衡状态） 中亲值----两亲本表现型值的平均值
M 1 (P(AA) P(aa)) 2
第六章 数量性状的遗传
一、数量性状的概念和特征
1、数量性状与质量性状 数量性状（quantitative character）：像株高、
产量等这些性状大多可用度量衡以数量值表示 出来，表现为数量上的连续变异，称为数量性 状。 质量性状（qualitative character）：像花色等 性状彼此间差异明显，变异是不连续的，表现 为质量上的差异，称为质量性状。
给子代的能力。 遗传力常以百分数或小数来表示。 遗传力以性状为单位，是一个群体特性，并非
第六章 人类的多基因遗传
4、发病率有性别差异与再发风险的关系：发 病率低的性别患者后代发病率高。
先天性幽门狭窄患者，男性发病率是女性的5倍 （男0.005，女0.001）。 男性患者，儿子发病风险为5.5%， 女儿风险为2.4%； 女性患者，儿子发病风险为19.4%，女儿风险为7.3%。
阈值
♂♀
变
员
平
数
均 值
低
高
易患性
第四节 常见多基因病
图1 AA和Aa
aa
图2 aa
Aa
AA
80
70
60
变 员 50 数 40
30
20
10
130 140 150 160 170 180 190 200
身高cm
二、多基因假说
瑞典的遗传学家尼尔森提出，内容：
1、数量性状的遗传基础是两对以上 的基因；
2、这些基因同时表达； 3、这些基因都是微效基因，但有加
极高个体 AABB
极矮个体 aabb
中等身高 AaBb
中等身高 AaBb
ab AB aB aBb
Ab AaBB
Ab
AB
AABb
Aabb AaBb
aB
AABB
AAbb
aaBb
aaBB
ab
aabb
AABb AaBb aaBb
AaBB Aabb
AaBb
6
变5 员4 数3
2 1
01 23 4 5
大写字母数
在一个随机杂交的群体中，变异范围很广泛，但是，
大多数个体接近中间类型，极端变异的个体很少。
多基因表型：肤色
多基因表型：身高
多基因表型：体重
第二节 多基因病的特征
先天性幽门狭窄患者，男性发病率是女性的5倍 （男0.005，女0.001）。 男性患者，儿子发病风险为5.5%， 女儿风险为2.4%； 女性患者，儿子发病风险为19.4%，女儿风险为7.3%。
阈值
♂♀
变
员
平
数
均 值
低
高
易患性
第四节 常见多基因病
图1 AA和Aa
aa
图2 aa
Aa
AA
80
70
60
变 员 50 数 40
30
20
10
130 140 150 160 170 180 190 200
身高cm
二、多基因假说
瑞典的遗传学家尼尔森提出，内容：
1、数量性状的遗传基础是两对以上 的基因；
2、这些基因同时表达； 3、这些基因都是微效基因，但有加
极高个体 AABB
极矮个体 aabb
中等身高 AaBb
中等身高 AaBb
ab AB aB aBb
Ab AaBB
Ab
AB
AABb
Aabb AaBb
aB
AABB
AAbb
aaBb
aaBB
ab
aabb
AABb AaBb aaBb
AaBB Aabb
AaBb
6
变5 员4 数3
2 1
01 23 4 5
大写字母数
在一个随机杂交的群体中，变异范围很广泛，但是，
大多数个体接近中间类型，极端变异的个体很少。
多基因表型：肤色
多基因表型：身高
多基因表型：体重
第二节 多基因病的特征
数量性状的遗传1
6/16，表型与子一代植株一样，两个亲本的平均
。
4）三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16。
5）四个大写字母（AABB），占1/16，与长穗亲
本一样 06.04.2021
12
各世代群体穗长平均数与变异范围
群体
平均数(cm) 变异范围(cm)
短穗亲本： 6.632
5-8
长穗亲本： 16.802
06.04.2021
4
(1)小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态
06.04.2021
5
两对基因差异亲本间杂交
设R1r1及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，大写表示增
加红色，小写表示不增加红色，没有显隐性的关系。
P 红粒 R1R1R2R2 × 白粒r1r1r2r2
↓
F1
粉红R1r1R2r2
↓
F2 基因型及其比率
个体G: 6000+(8000-6000) × 30% =6600Kg 环境E: (8000-6000) × 70% =1400Kg
后代平均E:(6600+6000)/2 =6300Kg
06.04.2021
30
④G细分: G=A+D+I (A累加效应; D显性效应; I上位效应) 累加效应(A) : 许多微效基因加和的效应 显性效应(D): 显隐性基因造成的非加和的效应, 群体中∑D=0 上位效应(I) : 非等位基因之间的相互作用造成的非加和的效应,常 归于环境效应. 用剩余值(R)表示: R=E+D+I, ∴P=A+R
2. 广义遗传率的估计 如玉米穗长的遗传率估计：图1，2
VE=(1/3)(VP1+Vp2+VF1)=2.18 H2=VG/VF2= (VF2 – VE)/ VF2 =57%
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可编辑版
21
多基因效应的累加方式
按算术级数累加 按几何平均数累加
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22
➢ 算术级数累加效应
❖ 算术平均数累加
子一代表型是两个亲代的算术平均数。
累加效应 纯合显性表型－纯和隐性表型 显型显性有效基因数
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23
➢ 算术级数累加效应
玉米果穗长度
AABB
aabb
16.8cm 16.8- 6.6=10.2
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26
例如：
增效基因累加值： 74－2
4
近余值无效基因
则每个增效基因是18cm； 的基本值
杂交后代出现的理论表型值为：
AAAA: 2+18 x 4=74
1（出现频率）
AAAa : 2+18 x 3=56
4
AAaa: 2+18 x 2=38
6
Aaaa: 2+18 x 1=20
4
aaaa: 2
1
❖ 微效基因显性不完全
❖ 微效基因对环境敏感
❖ 有些数量性状除受主基因支配外，还受到微
效基因（修饰基因）的修饰。
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20
● 修饰基因（modifying facfors）
是指有一些性状虽然是受一对或少数
n对主举基例因：控制，但另外还有一组效果 微小的基牛因的能毛色增花强斑或是削由弱一主对基隐性因基对因表现 型的作控用制，的这，但类花微斑效的基大因小在则遗是一传组学修上称 为修饰饰基基因因。影响主基因的结果。
....
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12
？？？？
➢各基因型之间的作用规律？ ➢数量性状的变异都是遗传变异影响的结果吗？ ➢遗传变异、环境影响孰主孰次？ ➢数量性状是如何传递的？ ➢研究数量性状有什么意义？
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13
② 多基因效应
多基因学说
小麦、燕麦籽粒颜色遗传
Nilsson-Ehle(1909)
红粒 x 白粒
F1 红粒
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27
➢ 几何平均数累加效应
❖ 几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方根。 累加效应＝F1表型/基本值的n次方根。 其中n为F1代的增效基因数。
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28
➢ 几何平均数累加效应
例如：豌豆株高遗传的累加效应
AABB x aabb 80cm 20cm
F1
AaBb ( 80x20 =40)
数量 多基因 正态 连续 大
性状
分布
质量 单基因 二项 分散 小
性状
分布
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非孟 易量度 群体 德尔 遗传
孟德 不易量 个体
尔遗 度 和群
传
体
4
数量性状的特点
➢ 变异的连续性：QTL ➢ F1一般为双亲的中间类型，
表现部分显性或无显性。 ➢ 对环境的敏感性 ➢ 分布的正态性 ➢ 多基因作用的微效性
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9
阈值性状遗传
阈
值
区
分
出
两
个
不
连
续
的
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10
差
多基因遗传病——
这类疾病的发生是多对基因和环境 因子相互作用的结果。这类疾病有遗 传基础，但又不符合孟德尔遗传定律。
例如：糖尿病、高血压等
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11
多基因遗传病的特点
1. 先证者的各级亲属的发病率均高于普通人群。 2. 发病有家族倾向。 3. 先证者的同胞的发病率远低于1/2或1/4。 4. 与先证者的亲缘关系越近，发病率越高。 5. 先证者父母为近亲婚配的比率高于普通人群。 6. 随着亲属级别降低，发病风险迅速下降。
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7
分英 布国
妇 女 的 身 高
分数
布量
性
状 的 正
态
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8
阈性状
❖ 阈性状是指遗传基础是微效多基因、表型是非连
续变异的一类性状 ，是一类重要的数量性状 。
❖ 表现特点：存在一个“阈”。阈的一侧表现一类 性
状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存
活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。
R1R1R2R2
2R1R1R2r2 R1R1r2r2 2R1r1r2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 4 R1r1R2r2 2r1r1R2r2
r1r1R2R2
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19
1909年，Nilsson-Ehle提出多基因学说
❖ 数量性状是许多对基因共同作用的结果
❖ 每对基因对性状表型的表现所产生的效应是 微效的、相等的，而且可以相互累加
❖ 质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类 型；具有质的差别，用文字描述的，呈 现不连续变异的性状叫做质量性状。
❖ 数量性状
性状间没有明显的质的差别，其间有一
系列的过渡类型；界限不清楚，不易分
类，用数字描述的，表现连续变异的性
状叫做数量性状。
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3
① 数量性状与质量性状
质量性状和数Leabharlann 性状基因控 变异 表型 受环境 遗传 性状特 研究 制 分布 分布 影响 规律 点 对象
第八章 数量性状基因及其遗传
主要内容
① 数量性状与质量性状 ② 多基因效应 ③ 分析数量性状的基本统计方法 ④ 遗传率 ⑤ 近亲繁殖和杂种优势
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1
① 质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
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2
① 数量性状与质量性状
① 质量性状和数量性状
❖ 上面的杂交试验都表明，当基因的作用 为累加时，即每增加一个红粒有效基因 (R)，子粒的颜色就要更红一些。由于各 个基因型所含的红粒有效基因数的不同， 就形成红色程度不同的许多中间类型子 粒。
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18
小麦、燕麦籽粒性状
显性基因数 4R
3R
2R
1R
0R
比例
1
4
6
4
1
表型
深红
红
浅红 微红
白
基因型
6.6cm
近余值无效基因 的基本值
10.2/4=2.55
累加效应
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24
玉米果穗长度的累加效应
(16.8+6.6)/2=11.7
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25
例题：
株高为74cm的高亲本和高为2cm的矮亲 本杂交，计算其后代表型的预期表现和 出现频率。假设其受2对微效基因支配。
74cm X 2cm
F1
X
F2: ?
F2 3:1, 15:1, 63:1
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14
小麦子粒颜色受一对重叠基因决定的遗传动态 RR x rr
Rr
X
Rr rr RR
Rr
1（白）： 3（红）
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15
小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态
1(白) : 1可编5辑（版 红）
16
63（红）:1（白）
小麦子粒颜色受三对重可叠编辑基版 因决定的遗传动态 17
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5
数量性状基因座 （QTL）
➢ 对数量性状的遗传变异起作用的基因——QTL ➢ 控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往
往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某 一区段——数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。
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6
分英 布国
妇 女 的 身 高