重金属对植物毒害机理的研究进展
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不同价态的重金属的毒性不同。如用相同剂量 Cr3 + 和 Cr6 + 处理大麦，其根尖细胞的受害程度明显不 同，细胞染色体的畸变程度也不同，Cr3 + 处理使染色体出现染色体桥和 C-有丝分裂现象；Cr6 + 处理则导致 染色体粘连、染色体断裂和微核产生，可见 Cr6 + 比 Cr3 + 有更强的毒性［6］。当重金属剂量较高时，进行畸变 分裂的细胞会死亡或细胞分裂完全被抑制，因此观察不到染色体的畸变现象［6］。
重金属污染导致的环境问题及其对人体产生的毒害现象已引起各界人士的关注，有关重金属对生物 的毒害作用及机理的研究也日趋增加。由于重金属数量多，作用的生物更是无所不及，并且同一种重金属 在不同的环境表现也会不同，因此研究重金属毒害作用涉及的内容极其广泛。重金属对植物的毒害作用 是由一系列因素决定的，包括重金属的吸收位点、植物细胞中对重金属结合位点的竞争、重金属离子的特 性、离子的有效性以及各种化学作用等［1］，而且对植物的作用不仅仅是对其某一方面的影响，而是从分子 到生理代谢、细胞结构，最终对植株的外部形态等各方面的综合影响。
赵菲佚等［14］研究了 Cd 和 Pb 对植物细胞膜的影响，发现 Cd 和 Pb 对不同植物细胞膜透性的影响稍有 不同，但总体上遵循膜透性与重金属含量呈正相关的规律。徐秋曼等［15］用 Cd 处理油菜得出的结果与上 述规律一致。高浓度 Cu 对萝卜幼苗质膜产生毒害作用，导致根内含物外渗，因此根系变短、变粗，根数变 少［16］。因此，重金属对细胞膜透性的影响，极有可能是重金属破坏膜蛋白结构引起的。
用 0.1 mmOI·L - 1 Cd 处理小麦，小麦根的呼吸作用与对照相比基本没有变化，而 1 mmOI·L - 1 Cd 会 对根的呼吸产生显著抑制［27］。刘登义等［28］研究了 Cu 和 As 对小麦和黄豆种子萌发的抑制作用，发现处 理时种子的呼吸强度降低，认为由于呼吸强度降低，生物能和新物质的形成大大减少，影响了萌发过程中 的一系列生理生化过程，抑制种子的萌发。Hg2 + 处理的水鳖叶片的光合放氧速率一直随着 Hg2 + 含量的增 加而上升，而 Hg2 + 含量 < 1 mg·L - 1 时呼吸速率比对照大，而后随着处理剂量的升高呼吸速率逐步降低； 通过对超微结构的观察发现，Hg2 + 处理后细胞内的线粒体结构遭到严重破坏，推断出结构的破坏导致了 细胞呼吸机能的障碍［29］。谷巍等［30］的研究结果与郝怀庆等［29］的一致，而且也认为是线粒体的破坏造成
亚热带农业研究 Subtropical Agriculture Research
第2卷 第2期 2006 年 5 月
重金属对植物毒害机理的研究进展
代全林 （ 广州市环境保护工程设计院有限公司，广东 广州 510115；中山大学生命科学学院，广东 广州 510275）
摘要：重金属对植物体的毒害在国内外已经有大量的研究，研究重金属对植物的毒害机理可以为减轻重金属对植物体的
Abstract：There are many of studies on toxicant mechanisms of heavy metals against plants in China and abroad，which will be helpful to alleviate poison and avoid the hazard of heavy metal contamination. This review concentrates toxicant mechanism against plants in cell division，cell ultrastructural organization，cytolemma，photosynthesis，respiration and enzyme activity. Key words：heavy metal；plant；toxicant mechanism
!" 重金属对植物光合作用和呼吸作用的影响
不同的重金属对植物叶绿素含量和光合作用有着不同的影响，但总体规律均表现为，随着重金属处理 含量的升高，叶绿素的总含量降低。研究表明，过量 Cu 可极显著地降低苹果叶片叶绿素含量［22］；烟草叶 绿素含量和光合强度随 Cd 含量的上升而下降，叶绿素 a 和 b 含量、叶绿素 a / b 值与处理剂量间均呈负相 关，说明叶绿素 a 比叶绿素 b 对 Cd 更敏感［23］；Hg 和 Cd 处理对莼菜冬芽茎和叶的叶绿素含量及叶绿素 a / b值也产生了类似的影响［24］。许多重金属，特别是 Ni、Cd、Cr，在不同的植物中可产生缺 Fe 褪绿病［25］。 杨丹慧［26］的研究表明，Cd 对光系统!和光系统"均有影响，但对后者的影响更显著。李荣春［12］研究表 明，高剂量的 Cu 会扰乱光化学合成和电子传递的初步反应，使根和茎的生长受到阻碍。因此，重金属对 光合作用的抑制是由于同时对光合器官结构的毒害和细胞内有关叶绿素合成的酶系统的影响造成的。
亚热带农业研究
第2 卷
质合成，无足够的触发蛋白进入 S 期，导致细胞在 G1 期停滞，甚至不能进入分裂状态，从而阻碍了细胞分 裂，因而使参与分裂的细胞数目减少，导致根尖生长缓慢以至停滞。在 Cd 处理下还观察到蒜根尖细胞的 染色体异常现象［2］。常学秀等［5］用 Cd 和 AI 分别处理蚕豆，蚕豆根尖细胞分裂出现异常，细胞分裂指数 随处理剂量的不同而有变化。在较低剂量金属离子作用下（ Cd 含量 < 10 mg·L - 1 ，AI 含量 < 50 mg · L - 1 ），细胞分裂加快，细胞分裂指数比对照高；在高剂量时，金属离子抑制细胞分裂活动，因此细胞分裂指 数比对照低；同时，还观察到染色体异常的现象，其畸变率随着剂量的升高而增高；此外，当 Cd 处理剂量 升高或处理时间延长，可观察到染色体异常的现象是从轻度受害的 C-有丝分裂、染色体桥向不可逆的受 害症状———微核逐渐过渡的，这说明重金属的毒害作用有剂量效应和累积效应。
赵凤云［4］研究了 Pb、Zn 对蒜根尖毒害作用，结果表明，由于 Pb、Zn 干扰或阻碍了间期中 G1 期内蛋白
收稿日期：2006 - 04 - 08 基金项目：广东省高校“ 千、百、十”人才工程科研基金资助项目。 作者简介：代全林（1974 - ），男，博士。研究方向：环境科学与工程。
·130·
国内近几年对水生植物在各种重金属胁迫下的超微结构的研究逐渐增多。周红卫等［10］研究了 Cd2 + 作用下的水花生根系细胞超微结构；杨顶田等［11］研究了 Cr6 + 对几种水生植物的细胞超微结构以及细胞膜 的影响；李荣春［12］发现烤烟在 Cd2 + 和 Pb2 + 处理下也有相同的细胞器变化，同时还发现细胞膜外有大量的 Pb 颗粒，推测细胞膜可以阻止一部分 Pb 进入到细胞膜内，但这种作用还比较有限，因为细胞质和叶绿体 也有这些颗粒的存在。
毒害，规避重金属风险提供理论依据。本文就重金属对植物细胞分裂、细胞超微结构、细胞膜、光合作用、呼吸作用以及酶
活性等方面作一简要综述。
关键词：重金属；植物；毒害机理
中图分类号：XFra Baidu bibliotek71 . 5
文献标识码：A
文章编号：1673-0925（2006）02-0129-05
A review of toxicant mechanisms of heavy metals against plants
!" 重金属对植物细胞超微结构的影响
国内外的许多相关研究涉及面广，从陆生植物到水生植物，从低等植物真菌、藻类和苔藓到高等维管 植物均有。Tarhanen［7］用 2 种剂量 Cu2 + 、Ni2 + 处理苔藓 Bryoria fuscescens，发现有叶绿体和线粒体肿胀的现 象。KukkOIa et aI［8］对松树针叶的重金属毒害研究发现，在 25 mg·kg - 1 Ni2 + 和 50 mg·kg - 1 Cu2 + 共同作 用下，针叶叶绿体内的基粒片层发生肿胀，同时还发现在中央液泡内有一些颗粒状物质的沉淀，但由于相 对测定限值数量太低而无法测定是否是 Ni 或 Cu 的沉淀。Sresty et aI［9］用 7. 5 mmOI ·L - 1 Zn2 + 或 1. 5 mmOI·L - 1 Ni2 + 处理 Cajanus cajan 2 个不同的基因型 LRG30 和 ICPL87，2 种基因型的植株均出现严重的 质壁分离现象，根皮层细胞内的各细胞器均已崩溃，核膜破损，且核质聚集成几块胶团状；LRG30 基因型 中的细胞核内还出现 2 个核仁，整个细胞死亡，根生长完全受抑制。
MDA 含量是反映脂质过氧化作用强弱的一个指标。植物受 Cd 胁迫后，体内 MDA 含量显著增加［17］。 小麦和玉米［18］、油菜［19］在不同重金属的处理下，植物体内的 MDA 含量一直在上升。而在研究 As3 + 对莼 菜冬芽的毒害过程中发现，短时间各种剂量处理组的 MDA 含量均比对照高，但当处理时间延长后，所有 处理组的 MDA 含量却比对照低［20］，其原因被归纳为：短时间处理时，细胞会对毒害作用产生应激反应，因 此含量升高；而长时间处理后，细胞的代谢速率下降，因此细胞受伤，MDA 含量降低与细胞受伤有关。
DAI Ouan-lin
（ Guangzhou Environmental Protection S Environmental Engineering Consulting Corporation，Guangzhou，Guangdong 510115， China；College of Life Science，Sun Yat-sen University，Guangzhou，Guangdong 510275，China）
#" 重金属对植物细胞膜的影响
在各种外界元素进入到植物细胞内之前，首先要经过细胞壁和细胞膜，因此，细胞壁和细胞膜是植物 细胞自我保护的第一道屏障。
过量的 Cu 会导致氧化胁迫，胁迫的结果是发生脂质过氧化反应，破坏细胞的膜结构［13］。一般认为， 细胞膜含有大量不饱和脂肪酸，主要是由双层磷脂和蛋白质构成的。植物由于接触重金属产生过量的自 由基，这些自由基攻击细胞膜上的不饱和脂肪酸，使细胞膜结构松散，导致细胞内的一些物质外流，细胞迅 速失水干燥，细胞膜的这些变化导致其功能的下降乃至丧失，使得重金属更容易进入细胞内，这样就形成 恶性循环，导致更严重的毒害。
1 重金属对植物细胞分裂的影响
一般重金属影响细胞分裂的异常现象有以下 5 种［2］：C-有丝分裂和多倍化、染色体桥产生、染色体断 裂、染色体粘连和液化、微核形成和核解体。C-有丝分裂是由于纺锤丝微管的组装受到阻碍，细胞分裂中 期的染色体不能进入后期，因而出现类似于用秋水仙素处理后的染色体缩短和多倍化现象，这是一类可逆 的轻度毒害；染色体桥的产生是由于染色体断裂—融合导致产生双着丝点，在分裂后期由于双着丝点受纺 缍丝的牵引发生的细胞分裂异常现象，这也是一种非致死的轻度毒害；染色体断裂是指染色体断裂成大小 不同的片段，具有着丝点或无着丝点，这是一类不可逆转导致细胞死亡的毒害；染色体粘连和液化是由于 部分染色体开始发生液化并相互融合，染色体的个体性模糊，粘连成不定形的团块状，进一步发展会导致 全部液化而解体，这是严重的细胞学毒害；微核形成是染色体断片在间期核的表现，通常在一个主核周围 出现一个或多个小核，这是因为染色体断裂，那些无着丝粒的片段没有纺锤丝的牵引，在有丝分裂后期不 能正常地向细胞的两极移动，核膜重建时无法包被到核内，形成微核［3］；核解体常见有 2 种形式———一为 核解体成若干大小不同的圆球状小核，二为核质解体消失，只余下一个空网状的结构。
第2 期
代全林：重金属对植物毒害机理的研究进展
·131·
各细胞器的膜脂过氧化反应还会影响这些细胞器（ 如线粒体）的呼吸，使叶绿素合成受阻，叶绿体的
CO2 固定活性丧失。叶绿体所进行的卡尔文循环中的几种酶对 H2 O2 相当敏感，而且高剂量的 H2 O2 会直 接阻碍 CO2 的固定。超氧阴离子与 H2 O2 可通过 Haber-weiss 反应生成羟氧自由基，后者是一种具有极强 反应活性的氧自由基，它可直接迅速地攻击细胞内的生物大分子，破坏细胞组分，使 DNA 受损或变异，通 常导致不可修复的代谢功能的丧失和细胞死亡［21］。
重金属污染导致的环境问题及其对人体产生的毒害现象已引起各界人士的关注，有关重金属对生物 的毒害作用及机理的研究也日趋增加。由于重金属数量多，作用的生物更是无所不及，并且同一种重金属 在不同的环境表现也会不同，因此研究重金属毒害作用涉及的内容极其广泛。重金属对植物的毒害作用 是由一系列因素决定的，包括重金属的吸收位点、植物细胞中对重金属结合位点的竞争、重金属离子的特 性、离子的有效性以及各种化学作用等［1］，而且对植物的作用不仅仅是对其某一方面的影响，而是从分子 到生理代谢、细胞结构，最终对植株的外部形态等各方面的综合影响。
赵菲佚等［14］研究了 Cd 和 Pb 对植物细胞膜的影响，发现 Cd 和 Pb 对不同植物细胞膜透性的影响稍有 不同，但总体上遵循膜透性与重金属含量呈正相关的规律。徐秋曼等［15］用 Cd 处理油菜得出的结果与上 述规律一致。高浓度 Cu 对萝卜幼苗质膜产生毒害作用，导致根内含物外渗，因此根系变短、变粗，根数变 少［16］。因此，重金属对细胞膜透性的影响，极有可能是重金属破坏膜蛋白结构引起的。
用 0.1 mmOI·L - 1 Cd 处理小麦，小麦根的呼吸作用与对照相比基本没有变化，而 1 mmOI·L - 1 Cd 会 对根的呼吸产生显著抑制［27］。刘登义等［28］研究了 Cu 和 As 对小麦和黄豆种子萌发的抑制作用，发现处 理时种子的呼吸强度降低，认为由于呼吸强度降低，生物能和新物质的形成大大减少，影响了萌发过程中 的一系列生理生化过程，抑制种子的萌发。Hg2 + 处理的水鳖叶片的光合放氧速率一直随着 Hg2 + 含量的增 加而上升，而 Hg2 + 含量 < 1 mg·L - 1 时呼吸速率比对照大，而后随着处理剂量的升高呼吸速率逐步降低； 通过对超微结构的观察发现，Hg2 + 处理后细胞内的线粒体结构遭到严重破坏，推断出结构的破坏导致了 细胞呼吸机能的障碍［29］。谷巍等［30］的研究结果与郝怀庆等［29］的一致，而且也认为是线粒体的破坏造成
亚热带农业研究 Subtropical Agriculture Research
第2卷 第2期 2006 年 5 月
重金属对植物毒害机理的研究进展
代全林 （ 广州市环境保护工程设计院有限公司，广东 广州 510115；中山大学生命科学学院，广东 广州 510275）
摘要：重金属对植物体的毒害在国内外已经有大量的研究，研究重金属对植物的毒害机理可以为减轻重金属对植物体的
Abstract：There are many of studies on toxicant mechanisms of heavy metals against plants in China and abroad，which will be helpful to alleviate poison and avoid the hazard of heavy metal contamination. This review concentrates toxicant mechanism against plants in cell division，cell ultrastructural organization，cytolemma，photosynthesis，respiration and enzyme activity. Key words：heavy metal；plant；toxicant mechanism
!" 重金属对植物光合作用和呼吸作用的影响
不同的重金属对植物叶绿素含量和光合作用有着不同的影响，但总体规律均表现为，随着重金属处理 含量的升高，叶绿素的总含量降低。研究表明，过量 Cu 可极显著地降低苹果叶片叶绿素含量［22］；烟草叶 绿素含量和光合强度随 Cd 含量的上升而下降，叶绿素 a 和 b 含量、叶绿素 a / b 值与处理剂量间均呈负相 关，说明叶绿素 a 比叶绿素 b 对 Cd 更敏感［23］；Hg 和 Cd 处理对莼菜冬芽茎和叶的叶绿素含量及叶绿素 a / b值也产生了类似的影响［24］。许多重金属，特别是 Ni、Cd、Cr，在不同的植物中可产生缺 Fe 褪绿病［25］。 杨丹慧［26］的研究表明，Cd 对光系统!和光系统"均有影响，但对后者的影响更显著。李荣春［12］研究表 明，高剂量的 Cu 会扰乱光化学合成和电子传递的初步反应，使根和茎的生长受到阻碍。因此，重金属对 光合作用的抑制是由于同时对光合器官结构的毒害和细胞内有关叶绿素合成的酶系统的影响造成的。
亚热带农业研究
第2 卷
质合成，无足够的触发蛋白进入 S 期，导致细胞在 G1 期停滞，甚至不能进入分裂状态，从而阻碍了细胞分 裂，因而使参与分裂的细胞数目减少，导致根尖生长缓慢以至停滞。在 Cd 处理下还观察到蒜根尖细胞的 染色体异常现象［2］。常学秀等［5］用 Cd 和 AI 分别处理蚕豆，蚕豆根尖细胞分裂出现异常，细胞分裂指数 随处理剂量的不同而有变化。在较低剂量金属离子作用下（ Cd 含量 < 10 mg·L - 1 ，AI 含量 < 50 mg · L - 1 ），细胞分裂加快，细胞分裂指数比对照高；在高剂量时，金属离子抑制细胞分裂活动，因此细胞分裂指 数比对照低；同时，还观察到染色体异常的现象，其畸变率随着剂量的升高而增高；此外，当 Cd 处理剂量 升高或处理时间延长，可观察到染色体异常的现象是从轻度受害的 C-有丝分裂、染色体桥向不可逆的受 害症状———微核逐渐过渡的，这说明重金属的毒害作用有剂量效应和累积效应。
赵凤云［4］研究了 Pb、Zn 对蒜根尖毒害作用，结果表明，由于 Pb、Zn 干扰或阻碍了间期中 G1 期内蛋白
收稿日期：2006 - 04 - 08 基金项目：广东省高校“ 千、百、十”人才工程科研基金资助项目。 作者简介：代全林（1974 - ），男，博士。研究方向：环境科学与工程。
·130·
国内近几年对水生植物在各种重金属胁迫下的超微结构的研究逐渐增多。周红卫等［10］研究了 Cd2 + 作用下的水花生根系细胞超微结构；杨顶田等［11］研究了 Cr6 + 对几种水生植物的细胞超微结构以及细胞膜 的影响；李荣春［12］发现烤烟在 Cd2 + 和 Pb2 + 处理下也有相同的细胞器变化，同时还发现细胞膜外有大量的 Pb 颗粒，推测细胞膜可以阻止一部分 Pb 进入到细胞膜内，但这种作用还比较有限，因为细胞质和叶绿体 也有这些颗粒的存在。
毒害，规避重金属风险提供理论依据。本文就重金属对植物细胞分裂、细胞超微结构、细胞膜、光合作用、呼吸作用以及酶
活性等方面作一简要综述。
关键词：重金属；植物；毒害机理
中图分类号：XFra Baidu bibliotek71 . 5
文献标识码：A
文章编号：1673-0925（2006）02-0129-05
A review of toxicant mechanisms of heavy metals against plants
!" 重金属对植物细胞超微结构的影响
国内外的许多相关研究涉及面广，从陆生植物到水生植物，从低等植物真菌、藻类和苔藓到高等维管 植物均有。Tarhanen［7］用 2 种剂量 Cu2 + 、Ni2 + 处理苔藓 Bryoria fuscescens，发现有叶绿体和线粒体肿胀的现 象。KukkOIa et aI［8］对松树针叶的重金属毒害研究发现，在 25 mg·kg - 1 Ni2 + 和 50 mg·kg - 1 Cu2 + 共同作 用下，针叶叶绿体内的基粒片层发生肿胀，同时还发现在中央液泡内有一些颗粒状物质的沉淀，但由于相 对测定限值数量太低而无法测定是否是 Ni 或 Cu 的沉淀。Sresty et aI［9］用 7. 5 mmOI ·L - 1 Zn2 + 或 1. 5 mmOI·L - 1 Ni2 + 处理 Cajanus cajan 2 个不同的基因型 LRG30 和 ICPL87，2 种基因型的植株均出现严重的 质壁分离现象，根皮层细胞内的各细胞器均已崩溃，核膜破损，且核质聚集成几块胶团状；LRG30 基因型 中的细胞核内还出现 2 个核仁，整个细胞死亡，根生长完全受抑制。
MDA 含量是反映脂质过氧化作用强弱的一个指标。植物受 Cd 胁迫后，体内 MDA 含量显著增加［17］。 小麦和玉米［18］、油菜［19］在不同重金属的处理下，植物体内的 MDA 含量一直在上升。而在研究 As3 + 对莼 菜冬芽的毒害过程中发现，短时间各种剂量处理组的 MDA 含量均比对照高，但当处理时间延长后，所有 处理组的 MDA 含量却比对照低［20］，其原因被归纳为：短时间处理时，细胞会对毒害作用产生应激反应，因 此含量升高；而长时间处理后，细胞的代谢速率下降，因此细胞受伤，MDA 含量降低与细胞受伤有关。
DAI Ouan-lin
（ Guangzhou Environmental Protection S Environmental Engineering Consulting Corporation，Guangzhou，Guangdong 510115， China；College of Life Science，Sun Yat-sen University，Guangzhou，Guangdong 510275，China）
#" 重金属对植物细胞膜的影响
在各种外界元素进入到植物细胞内之前，首先要经过细胞壁和细胞膜，因此，细胞壁和细胞膜是植物 细胞自我保护的第一道屏障。
过量的 Cu 会导致氧化胁迫，胁迫的结果是发生脂质过氧化反应，破坏细胞的膜结构［13］。一般认为， 细胞膜含有大量不饱和脂肪酸，主要是由双层磷脂和蛋白质构成的。植物由于接触重金属产生过量的自 由基，这些自由基攻击细胞膜上的不饱和脂肪酸，使细胞膜结构松散，导致细胞内的一些物质外流，细胞迅 速失水干燥，细胞膜的这些变化导致其功能的下降乃至丧失，使得重金属更容易进入细胞内，这样就形成 恶性循环，导致更严重的毒害。
1 重金属对植物细胞分裂的影响
一般重金属影响细胞分裂的异常现象有以下 5 种［2］：C-有丝分裂和多倍化、染色体桥产生、染色体断 裂、染色体粘连和液化、微核形成和核解体。C-有丝分裂是由于纺锤丝微管的组装受到阻碍，细胞分裂中 期的染色体不能进入后期，因而出现类似于用秋水仙素处理后的染色体缩短和多倍化现象，这是一类可逆 的轻度毒害；染色体桥的产生是由于染色体断裂—融合导致产生双着丝点，在分裂后期由于双着丝点受纺 缍丝的牵引发生的细胞分裂异常现象，这也是一种非致死的轻度毒害；染色体断裂是指染色体断裂成大小 不同的片段，具有着丝点或无着丝点，这是一类不可逆转导致细胞死亡的毒害；染色体粘连和液化是由于 部分染色体开始发生液化并相互融合，染色体的个体性模糊，粘连成不定形的团块状，进一步发展会导致 全部液化而解体，这是严重的细胞学毒害；微核形成是染色体断片在间期核的表现，通常在一个主核周围 出现一个或多个小核，这是因为染色体断裂，那些无着丝粒的片段没有纺锤丝的牵引，在有丝分裂后期不 能正常地向细胞的两极移动，核膜重建时无法包被到核内，形成微核［3］；核解体常见有 2 种形式———一为 核解体成若干大小不同的圆球状小核，二为核质解体消失，只余下一个空网状的结构。
第2 期
代全林：重金属对植物毒害机理的研究进展
·131·
各细胞器的膜脂过氧化反应还会影响这些细胞器（ 如线粒体）的呼吸，使叶绿素合成受阻，叶绿体的
CO2 固定活性丧失。叶绿体所进行的卡尔文循环中的几种酶对 H2 O2 相当敏感，而且高剂量的 H2 O2 会直 接阻碍 CO2 的固定。超氧阴离子与 H2 O2 可通过 Haber-weiss 反应生成羟氧自由基，后者是一种具有极强 反应活性的氧自由基，它可直接迅速地攻击细胞内的生物大分子，破坏细胞组分，使 DNA 受损或变异，通 常导致不可修复的代谢功能的丧失和细胞死亡［21］。