细胞生物学溶酶体

9.4溶酶体(l y s o s o me)

溶酶体是动物细胞中一种膜结合细胞器,含有多种水解酶类,在细胞内起消化和保护作用,可与吞噬泡或胞饮泡结合,消化和利用其中的物质。也可以消化自身细胞破损的细胞器或残片,有利于细胞器的重新组装、成分的更新及废物的消除。

9.4.1溶酶体的形态结构

■溶酶体的形态

溶酶体是一种异质性(h e t e r o g e n e o u s)的细胞器,不同来源的溶酶体形态、大小,甚至所含有酶的种类都有很大的不同。溶酶体呈小球状,大小变化很大，直径一般0.25～0.8μm，最大的可超过1μm,最小的直径只有25～50n m。图9-36是肝组织的K u p p e r细胞(肝星形细胞)中不同大小的溶酶体,该细胞主要是吞噬衰老的红细胞。

图9-36溶酶体的形态大小

具吞噬作用的肝K u p p e r细胞中不同大小的溶酶体,图中示出至少10个不同大

小的溶酶体。

■溶酶体膜的稳定性

溶酶体的外被是一层单位膜,内部没有任何特殊的结构。由于溶酶体中含有各种不同的水解酶类,所以溶酶体在生活细胞中必须是高度稳定的。溶酶体的稳定性与其膜的结构组成有关：

●溶酶体膜中嵌有质子运输泵(H+-AT P a s e),将H+泵入溶酶体内,使溶酶体中的H+浓度比细胞质中高；同时,在溶酶体膜上有C l-离子通道蛋白，可向溶酶体中运输C l-离子,两种运输蛋白作用的结果，就等于向溶酶体中运输了H C l,以此维持溶酶体内部的酸性环境(p H约为 4.6～4.8)。

●溶酶体膜含有各种不同酸性的、高度糖基化膜整合蛋白,这些膜整合蛋白的功能可能是保护溶酶体的膜免遭溶酶体内酶的攻击,有利于防止自身膜蛋白的降解。

●溶酶体膜含有较高的胆固醇,促进了膜结构的稳定。

9.4.2溶酶体的发现与溶酶体的酶类

溶酶体内含有50多种酶类,这些酶的最适p H值是5.0,故均为酸性水解酶(a c i d h yd r o l a s e s)。图9-37是典型的溶酶体的大小、所含主要酶类及膜中的V-型质子泵等。

酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶，正是对这种酶的细胞定位研究导致溶酶体的发现。

图9-37溶酶体的形态、大小、及所含主要酶类示意图

■酸性磷酸酶的定位研究与溶酶体的发现

在二十世纪的五十年代初期，C h r i s t i a n d e D u v e和他的同事在研究亚细胞组分时发现了溶酶体，不过，溶酶体的发现带有很大的偶然性。

■溶酶体的酶

溶酶体的酶都有一个共同的特点∶都是水解酶类，在酸性p H条件下具有最高的活性。溶酶体的酶包括∶蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等，主要类型的酶列于表9-8。

表9-8溶酶体的主要酶类

■植物溶酶体

●圆球体(s p h e ro s o me)

是植物细胞中由一层单位膜包裹的含有细微结构的球形颗粒，直径为0.5～1μm，内含酸性水解酶，相当于动物细胞的溶酶体。

●植物细胞的液泡(v a c u o l e s)

植物细胞的液泡几乎占据了细胞总体积的90%,它含有多种水解酶类,并具有与动物细胞的溶酶体酶的类似的功能。液泡膜上具有H+-A T P a s e,能够将H+运输到液泡中,同时在液泡膜上还有一些运输蛋白,帮助液泡行使一些特殊的功能(图9-38)。

图9-38植物液泡膜的运输系统及液泡内离子和蔗糖浓度梯度的建立液泡膜含有两种类型的质子泵:V-型H+-AT P a s e和单向焦磷酸水解质子泵。这两种泵可以维持液泡中低p H,并建立正电动势,促使C l-和N O3-从离子通道蛋白进入液泡。通过H+质子梯度的力,促使N a+、C a2+和蔗糖从胞质溶胶运入液泡。

9.4.3溶酶体的类型

由于溶酶体在形态上的多样性和异质性，曾发现各种不同类型的溶酶体。根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段,大致分为以下几种：

■初级溶酶体(p r i ma r y l y s o s o me)

此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡,仅含有水解酶类，但无作用底物，外面只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。

■次级溶酶体(s e c o n d a r y l y s o s o me)

此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同,分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。

●自噬性溶酶体(a u t o l ys o s o me)

是一种自体吞噬泡,作用底物是内源性的,即细胞内的蜕变、破损的某些细胞器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起“清道夫”作用。

●异噬性溶酶体(h e t e r o l y s o s o me)

又称异体吞噬泡,它的作用底物是外源性的,即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内吞泡融合后形成的。

9.4.4溶酶体的功能

溶酶体的主要功能是消化作用(图9-39)。其消化底物的来源有三种途径:①自体吞噬(a u t o p h a g y),吞噬的是细胞内原有的物质;②通过吞噬形成的吞噬体

(p h a g o s o me)提供的有害物质;③通过内吞作用(e n d o c yt o s i s)提供的营养物质。由于吞噬作用和内吞作用提供的被消化的物质都是来自细胞外,又将这两种来源的物质消化作用统称为异体吞噬(h e t e r o p h a g y)。

图9-39溶酶体的类型及在细胞消化过程中的作用图中简示了溶酶体的四种消化作用:A.吞噬作用;B自噬作用;C.自溶作用;D.细

胞外消化作用。

■吞噬作用(p h a g o c y t o s i s)