第四节 种间相互作用

▪ 自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复杂 多样的，不能以Lotka-Volterra模型所预测的一 种结局来概括。在自然界，一种捕食者与另一种 猎物的相互作用，并不像Lotka-Volterra模型所 假定的，孤立于其他物种和环境条件之外。在同 一自然生态系统内，往往有多种捕食者吃同一种 猎物，同一种捕食者也能吃多种猎物。从生态系 统的观点来说，还有更高和更低营养级的生物， 它们彼此之间又互相依赖和相互作用。这就要求 我们从高一级的水平，即从生态系统的水平来对 上述关系进行分析研究。
7.2 种间相互作用
种间相互作用包括竞争、捕食、互利共生 等，是构成生物群落的基础，所以种间相互作 用研究是种群生态学与群落生态学之间的界面 。种间相互作用主要包括两个方面：
①两个或多个物种在种群动态上的相互影 响，即 相互动态（co-dynamics）；
②彼此在进化过程和方向上的相互作用， 即 协同进化（co-evolution）。
▪ 若α＞1，表示物种2的竞争抑制效应比 物种1（对N1种群）的大；
▪ 若α＜1，表示物ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ2的竞争抑制效应比 物种1（对N1种群）的小。
两物种的竞争结局理论上有三种： 种１胜而种２被排除 种２胜而种１被排除 两种共存
洛特卡-沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争模型的行为 可说明获得各种竞争结局的条件
(2) 也有许多实例表明捕食者和食草动物对于 其猎物种群密度没有多大影响。
▪ 为了控制荆豆（Ulex europaeus）的危害，新西兰曾 引进一种梨象（Apion ulicis），其结果是，虽然梨象 成了当地数量最多的一种昆虫，每年消耗95％的荆 豆种子，但对植物数量本身没有什么影响。
▪ 榛鸡（Bonasia umbellus）是一种有产业价值鸡类， 其数量波动很大。但捕打其捕食性天敌的结果，只能 使营巢期的雏鸟存活率提高，但对秋季成鸟的种群密 度没有影响。
▪ (3) 还有一些实例说明，虽然猎物种群的数 量有很大变化，而捕食者数量仍保持相当的 稳定。
1947—1959年连续13年对英国牛津大学附近的小哺 乳类及其捕食者灰林鸮（Strix aluco）进行数量调查， 虽然小哺乳类［林姬鼠（Apodemus sylvaticus）和 欧平（Clethrionomys glari- olus）］数量的年间变 动很大，最高值达最低值的20倍左右，而鸮的种群 保持相当稳定。
(4) 有的例子表明捕食者追随猎物的密度变化，而 猎物密度则决定于其他因素。
▪ 红棒球蝶灯蛾（Tyriajacobaeae）的幼虫 以一种千里光（Senecio jacobaeae）为食， 其种群数量决定于前一年的千里光的花， 而千里光的数量则主要决定于植物萌发时 的条件。最后，捕食者种群和猎物种群彼 此紧密相关，表现出与L.-V.模型所预测结 果很接近的联合周期性振荡。
▪ 高斯假说--竞争排斥原理（prin-ciple of competive exclusion），即生态学上（更确切说，生态位上）相同 的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地 区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、 活动时间或其他特征上的生态位分化。(双小核草履虫与 袋状草履虫能在实验中共存)
2．Tilman等（1981）研究了两种淡水硅藻:星杆藻 （Asterionella formosa）和针杆藻（Synedraulna）的 竞争。
３.勇地雀和仙人掌地雀 加拉帕哥斯群岛 生态位转换
４.藤壶和小藤壶 分布是由竞争和环境忍 受力共同作用
高斯假说：在一个稳定的环境内，两个以上受 资源限制的、但具有相同资源利用方式的种， 不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能 共存
▪ 在捕食者与猎物相互的协同进化过程中，常常使 有害的“负作用”倾向于减弱。过分有效的捕食 可能把猎物种群消灭，然后捕食者也因饥饿而死 亡，因此“精明”的捕食者不能对猎物过捕。
▪ 捕食者北美水貂（Mustela vison）很少捕食具有 繁殖领域的成年麝鼠（Ondatra zibethicus） ，而 被捕杀者多为没有领域受气候影响而暴露在外、 受伤的、有病的、年老的、无家可归的“游荡 者”，他称之谓种群中由于其他各种原因（尤其 是种内竞争）注定要死的部分，而捕食者则是执 刑的“刽子手”。
在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的 直接干扰。某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种 植物在其周围生长，称为他感作用（allelopathy，或叫克生 作用），也属于相互干涉性竞争。黑核桃 鼠尾草
种间竞争特点
▪ 不对称性: 是种间竞争的一个共同特点。不对称 性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争 后果的不等性。例如，潮间带生活的藤壶（Balanus）
（二）捕食者和猎物种群的数量动态 Lotka-Volterra捕食模型，是假定猎物按指 数增长，捕食者没有猎物条件下按指数减 少的世代连续的模型。 猎物在没有捕食者条件下按指数增长
捕食者在没有猎物条件下按指数减少
当两者共存于一个有限空间内，猎物增长将因捕食 而降低，降低程度决定于：①捕食者和猎物的相遇， 相遇随N和P密度增高而增加；②捕食者发现和进攻 猎物的效率ε，可称为压力常数，即平均每一捕食者， 捕杀猎物的常数。因此猎物方程为
③寄生（parasitism），指寄生物从宿主获得营养，一般 不杀死宿主；
④拟寄生者（parasitoid），如寄生蜂，将卵产在昆虫卵 内，一般要缓慢地杀死宿主。
（一）捕食者与猎物的协同进化
▪ 捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果。
捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺…或其他武器， 以提高捕食效率；
猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态…等适应特征，以 逃避被捕食。
蝙蝠----一些蛾类---某些灯蛾科（Arctidae）---蝙蝠. 捕食 者与猎物的相互适应是进化过程中的一场真实的“军备竞 赛”。
▪ 捕食的方式，分为追击和伏击两类。犬科兽类多为追
击者，具细长四肢，善于奔跑，猎豹每小时100千米。猫科 兽类多为伏击者，有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏 隐蔽于暗处，伺机突然袭击。追击者多分布于草原、荒漠 等开阔生境，伏击者则多出现于森林等封闭生境。昆虫中 石蝇是追击者，而一些半翅目昆虫是伏击者。
与小藤壶（Chthamalus）的竞争。藤壶在其生长和增殖 的过程中，常复盖、压挤和窒息小藤壶，从而剥夺了小 藤壶的生存；相反，小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。 但是藤壶对于缺水很敏感，干燥是限制藤壶在潮间带分 布上限的主要因素。所以在潮间带上部易于经受干燥缺 水的地方，小藤壶能生活得很好。
▪ 种间竞争的另一个共同特点是：对一种资源的竞 争，能影响对另一种资源的竞争结果。
▪ 当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，虽然在初 期两种草履虫都有增长，双小核草履虫增长快，最后排挤 了大草履虫的生存，双小核草履虫在竞争中获胜。
▪ 相反，当把双小核草履虫和袋状草履虫在一起培养时，形 成了两种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单 独培养，所以这是一种竞争中的共存。双小核草履虫多生 活于培养试管中、上部，主要以细菌为食，而袋状草履虫 生活于底部，以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食 性和栖息环境的分化。
可以得到四种不同结局，其结果将取决于K1、 K2、K1／α和 K2/β值的相对大小
洛特卡-沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争模 型的稳定性特征是：
▪ 假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳 定平衡点；假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有 稳定的共存；在两物种以同样方式利用资源的特殊情况时， 即α=β=1和K1=K2时，其结果是两种不可能共存。
二、捕食作用
▪ 捕食（predation）一种生物攻击、损伤或杀死 另一种生物，并以其为食，前者称为捕食者 （predator），后者称为猎物或被食者 （prey）。
▪ 捕食有广义和狭义两种，广义的捕食包括四类：
①典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，即狭 义的捕食就指这一类；
②食草（herbivory），指食草动物吃绿色植物，如羊吃 草；
同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决 定于①N和P的数量；②捕食者利用猎物而转变为更 多捕食者的常数，θ，即捕食效率常数。因此，捕食 者方程为
（三）自然界中捕食者-猎物种群的动态
▪ 历来有很多争论，意见很不一致。问题不仅具 理论意义，与实践关系也很密切，如利用捕食 性天敌防治害虫的有效程度，去除捕食者能否 发展有益生物资源等。
一、种间竞争
▪ 种间竞争（interspecific competition）是指两种或更多种生 物共同利用同一资源而产生的相互竞 争作用。
（一）种间竞争的典型实例
1．Gause 以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或 酵母作为食物，进行竞争实验研究。
▪ 当把大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫 （P．aurelia）袋状草履虫（P．bursaria）各种草履虫在 单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线。
Tilman模型
（四）生态位
生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和 角色。 超体积生态位
▪ 基础生态位: 某物种能生存的最大 空间
▪ 实际生态位: 当在群落中有竞争对 手存在时，其实际栖息的空间要 小得多
资源利用曲线
生物在某一生态位维度上的分布，如以图表示，常呈正态曲线。 这种曲线可以称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置 （如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的变异度。
▪ 如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就 有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进 化过程中获得好处；同时，生态位狭的物种，其 激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。 由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠 近，重叠增加，种间竞争加剧。另一方面，生态 位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按 竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过 生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共 存物种的生态位分离。