第二讲-睡眠和觉醒的生理心理学

❖ 蓝斑产生的神经兴奋，主要通过脑的视 神经束，与人在梦中所见到的景色有关
❖ 蓝斑起着在睡眠中抑制身躯运动的作用 ❖ 中缝核－－ 5--羟色胺 －－ 慢波睡眠 ❖ 蓝斑－－去甲肾上腺素－－快波睡眠
觉醒状态的维持
慢波睡眠的神经机制
❖ 中缝核：5-HT ❖ 孤束核：味觉和内脏感觉神经核 ❖ 视前区 ❖ 基底前脑区
保存能量
❖ 类似于冬眠—保存能量。 ❖ 当我们的能量相对不足时，通过睡眠保
存能量，在睡眠时体温下降1-2oC，可 以保存相当数量的能量。 ❖ 在食物短缺时，动物通过增加睡眠时间 或者降低睡眠时的体温来达到保存能量。
适应生态的需要
❖ 比较心理学家认为睡眠是一种生态适应性反 应
❖ 自然选择--适应环境的行为特点，处在食物 链中的动物--逃避猎食者，睡眠是有效的的 策略之一。
睡眠周期的交替
❖ 睡眠-觉醒周期是生理节律之一 ❖ 人的睡眠可以分为两种类型，慢波睡眠
（NREM）和快波睡眠(REM)。
❖ 两种睡眠在脑电图肌电图、眼动电图和行为 上有不同的特征
❖ 一夜睡眠中约有4-5个睡眠周期反复交替。 根据脑电图及其他身体的变化判断
慢波睡眠
非快动眼睡眠（nonrapid eye movement sleep，NREM睡眠）或慢波 睡眠（SWS）
全部睡眠剥夺
❖ 被试者的心理和行为会发生明显的改变 ❖ 有人观察72小时以上持续不眠的受试者会出
现错觉、幻觉、行走不稳，甚至妄想。 ❖ 睡眠剥夺连续200小时以上，上述症状会明
显加剧。 ❖ 有研究报告，睡眠剥夺足够长的时间会导致
实验动物的死亡。
快波睡眠剥夺
❖在实验期间，大多数被试出现轻微、 短暂的个性改变，包括易激惹、焦 虑和注意力不集中。
❖ 睡眠时的不活动状态增加生存的可能性
促进身体生长和脑的发育
❖ 垂体分泌生长激素、甲状腺刺激素和卵 泡刺激素有明显的日周期
❖ 生长激素的分泌与睡眠的特殊联系：分 泌高峰——慢波4期
❖ 脑的发育：与REM睡眠有关
对记忆的影响
❖ 普遍的看法是睡眠有助于记忆，尤其是快波 睡眠
❖ 认为快波睡眠帮助脑选择有用的神经连接， 放弃那些白天偶然形成的无用的神经连接
快波睡眠的神经机制
❖ 快波睡眠的开关细胞——脑桥大细胞 ❖ 蓝斑头部：去甲肾上腺素能神经元
-快波 睡眠的闭细胞 蓝斑核中部：PGO波（脑桥-膝状体-枕叶）
快速眼动的命令功能 蓝斑尾部及延髓网状大细胞：抑制运动神
经元，肌张力消失
调节慢波睡眠和快波睡眠的神经机制
❖ 慢波睡眠：中缝核、孤束核、视前区和
❖ 整夜睡眠中出现4－5个上述周期变化； ❖ 两个NREM睡眠周期间插入一个REM睡眠，整
夜可有4－5次，也可缺如； ❖ S3,S4期睡眠多出现于睡眠的前半部，REM睡
眠出现于后半部，天亮前可有短暂清醒现象；
❖ NREM和REM都可以直接转为觉醒状态，而觉 醒状态只能进入慢波睡眠，不能直接进入快波 睡眠。
❖ 可以预言21世纪攀登脑科学顶峰中睡眠 研究将会是一个主要切入点
醒－睡节律
❖ 内源性周期 ❖ 生物钟及其生理机制 ❖ 生物钟的调节
内源性周期
❖ 睡眠-觉醒周期是生理节律之一；
❖ 生物体内的生理活动都有他们各自的节律性， 大于24小时节律的如激素释放周期、月经周 期；小于24小时节律的，如呼吸、心跳周期； 与地球自转周期24小时合拍的节律，称为昼 夜节律，最典型的是睡眠一觉醒节律。
生物钟
一、视交叉上核
❖ 下丘脑腹侧前部的视交叉上核（suprachiasmatic nucleus,SCN）被证实是昼夜节律生物钟的中枢振 荡器的定位处；
❖ 当SC百度文库受到损害后，会扰乱昼夜节律（包括睡眠－ 觉醒周期、皮质类固醇释放、饮水、运动活动等）；
❖ SCN通过颈上神经节控制松果体合成和释放褪黑素。
做梦（dream）
激活丘脑和皮层；提高学习和注 意力；使慢波睡眠转换为快波睡 眠
抑制丘脑和皮层
增加唤醒水平
中断快波睡眠
几种主要神经递质
❖ 乙酰胆碱：激活唤醒系统 ❖ 腺苷：抑制唤醒系统（咖啡因） ❖ 前列腺素：抑制唤醒系统
?
睡眠的功能 ?
❖睡眠是生物机体的本能行为之一
❖对维持种族延续和个体生存具有 同等重要意义 (与饮食行为、性 行为和防御攻击行为相比)
蓝斑
产生机制
睡眠
觉醒
❖ 网状系统的活动受到来自上下两方面的神经 冲动的影响。上方，大脑皮层的活动会影响它， 因此思虑过多忧心忡忡的人会失眠；下方，来 自感觉器官的神经冲动影响它，因此噪杂的声 音也会干扰人们的睡眠。
❖ 网状系统的活动还受到两个神经中枢的控制， 一个叫中缝核，另一个叫蓝斑。中缝核可导致 慢波睡眠。蓝斑则导致快波睡眠，从而与梦有 关系。
睡眠1期（stage 1 sleep）（S1） 睡眠2期（stage 2 sleep） （S2） 睡眠3期（stage 3 sleep） （S3） 睡眠4期（stage 4 sleep）（S4）
SWS的生理变化及生理功能
❖ 慢波睡眠1-4期过渡中，全身肌张力逐渐降低，心 率和呼吸逐渐变慢，体温和脑温降低；
基底前脑
❖ 快波睡眠：脑桥大细胞区、蓝斑中尾部、
外侧膝状体、延髓网状大细胞核
睡眠与神经递质
结构
桥、延脑
蓝斑
基底前脑 多数细胞
其它细 胞 下丘脑（ 部分） 中缝核和 桥脑
释放神经递 质 乙酰胆碱、 谷氨酸 去甲肾上腺 素 乙酰胆碱
γ-氨基丁酸
组胺
5-羟色胺
作用
增加皮层唤醒水平
在觉醒状态下增加信息储存
肌反射及肌紧张
↓
↓↓
血压
低而稳
血压升/ 降
呼吸
慢而均匀
快而不均
眼球运动 无快速眼运动 有快速眼运动
做梦
少 7-10%
多80%
生长素分泌
多
少
意 义 有利于生长和体力恢复 有利于神经发育
?
睡眠-觉醒周期及其阶段 ?
睡眠-觉醒周期 sleep-wake cycles
❖ 人的每夜睡眠大约由慢波睡眠和快波睡眠交 替变换的4~6个周期所组成；
睡眠与年龄的关系
❖ 睡眠时间的长短 ❖ 一天24小时中睡眠的分布 ❖ 睡眠的时相
P143表8-2
?
睡眠的神经机制 ?
睡眠的脑机制
巴甫洛夫的睡眠理论: 睡眠的本质是神经系统高级 部位的普遍抑制作用
近期的研究已经证明：睡眠是中枢神经系统积极、 主动的过程
睡眠中枢
Hess(1929) 间脑 Bremer(1937) 孤立脑、孤立头 Jouvet(1974) 中缝核
睡眠和觉醒的生理心理学
❖醒－睡节律 ❖觉醒状态 ❖睡眠的分期与脑机制 ❖睡眠的功能及梦的学说
睡眠的含义
❖ 睡眠表现为机体运动活动停止、肌肉松弛、 意识消失、与世隔绝；
❖ 新陈代谢下降，允许在能量消耗最小的条件 下保证机体的基本生命活动；
❖ 感知觉与环境分离并丧失反应能力的一种可 逆转状态，常可在“瞬间”完成睡眠和觉醒的 转换
二、松果体与褪黑素
松果体释放的褪黑素浓度升高是机体内源性昼夜 节律的信号表现；
褪黑素可能通过作用与SCN昼夜起搏点，调节机 体昼夜节律变化，使机体内源性节律与外环境周期 相一致，从而影响觉醒－睡眠周期；
褪黑素有利于帮助克服时差。
三、腺苷及其受体的作用
觉醒时脑内腺苷浓度逐渐升高，可以激活促睡 眠神经元。（咖啡因和茶碱的提神的药理基础就是 阻断大多数腺苷受体）
❖ 在成人每个周期历时80~90分钟，包括20~30 分钟的快波睡眠和60分钟的慢波睡眠；
❖ 在婴儿，每个周期间隔约60分钟。
睡眠周期
4~6个周期 分布：
REM 20~25% S2 50% S3S4 20% S1 5~10%
❖ 入睡后首先进入NREM睡眠，按S1－S2－S3 －S4－S3－S2－S1顺序进行，持续90分钟；
❖ 血压下降但脑血流量较清醒安静时为多； ❖ 胃肠蠕动增加、胃液分泌量增多，闭眼、缩瞳，发
汗功能有所增加。 ❖ 脑下垂体分泌的生长激素和促肾上腺皮质激素以及
肾上腺分泌的肾上腺皮质激素比白天清醒时增多， 特别是生长激素在睡眠4期分泌达高峰； ❖ 说明慢波睡眠与生长发育和体力恢复有关。
快波睡眠特点
❖ 快动眼睡眠（rapid eye movement sleep， REM睡眠）快波睡眠
❖ 麻醉或昏迷状态与睡眠截然有别，不具备瞬 间唤醒的特性。
❖ 脑科学研究显示，睡眠不仅仅是简单的 活动停止，更是维持高度生理功能的适 应行为和生物防御技术所必需的状态。
❖ 拥有良好的睡眠，觉醒时才能高度发挥 大脑信息处理功能的能力。
❖ 在探求精神和意识，学习和记忆等脑高 级功能时，无疑睡眠占有重要地位。
基底前脑、丘脑-乙酰胆碱 下丘脑-组胺
❖ 特异性上行投射系统－各种感觉传导通路的总 称
内侧丘系（深感觉） 外侧丘系（听觉）
脊髓丘系（浅感觉）
三叉丘系（面部感觉）
视觉与内脏感觉传导束 各束在脑干中上行，终止于丘脑的特异性核 团交换神经元，投射到大脑皮层感觉区产生特 定感觉，并对皮层有一定的激醒作用。
消除疲劳，恢复体力
❖ 睡眠剥夺：连续几昼夜，被试者的心理和行为会发 生明显的改变。
❖ 研究表明，连续一周或以上的不睡，实验者出现头 晕、注意力不集中、易激惹手抖和幻觉等。
❖ 睡眠剥夺足够长的时间会导致实验动物（多为大鼠） 更严重的后果，甚至死亡
❖ 在睡眠剥夺的开始几天，大鼠出现体温和代谢率增 高，食欲增加，说明身体的负担比平常要重得多
❖ 心率、血压、呼吸出现爆发式变化；
❖ 支气管哮喘患者可突然发作哮喘，心脏病人也可能 发作心绞痛，高血压病人发生脑出血；
❖ 内分泌活动的特点是生长激素分泌迅速降低，性腺 和肾上腺皮质分泌活动增加，男子阴茎勃起、遗精， 女性阴道壁充血、分泌物增多。
反应
慢波睡眠
快波睡眠
脑电图
慢波
快波
感觉
↓
↓↓
(唤醒阈高）
脑干，脊髓
大鼠的视交叉上核
觉醒状态
❖ 清醒时脑电波－去同步化快波 ❖ 闭目安静时－枕叶a波 ❖ 睡眠时－同步化慢波
P140图8-3、p144表8-1
维持觉醒的神经机制
- 脑干的上行网状激活系统（上行投 射系统）：释放乙酰胆碱、谷氨 酸
其他脑区 ： 蓝斑-去甲肾上腺素 中脑-黑质纹状体乙酰胆碱
❖ 快波睡眠中蛋白合成增加与信息编码、短时 记忆以及长时记忆储存有关
❖ 有人认为儿童期接触很多新事物，需要编码 和储存的信息较多，睡眠较多，快波睡眠亦 多；
❖ 老年人需要学习内容减少，睡眠也减少
睡眠的剥夺 (sleep deprivation)
❖ 是研究睡眠功能的常用方法。
❖ 三种形式，
全部睡眠剥夺 选择性睡眠剥夺 部分睡眠剥夺。
❖5/8名被试食欲和体重均增加.
慢波4期睡眠剥夺
❖受试者表现出抑制和功能降低的特 征。
反跳现象
❖ 睡眠被剥夺之后出现睡眠增加的现象, 这种情 况称为反跳 (rebound)
❖ 反跳现象是每个人都会 遇到的。在日常生活 中因为种种原因, 常常会耽误一段时间的睡眠, 次日睡觉时睡得更深时间 也更长, 无形中将 失去的睡眠又弥补了回来
❖ 刺激 － 侧支纤维 － 脑干网状结构非特异性上行激
活系统 － 觉醒反应
皮层
情感
自主性
脊髓
睡眠的分期与脑机制
❖ 人的一生约有1／3的时间是在睡眠中度 过的。
❖ 不同年龄所需睡眠时间不一样，不同的 个体差异也相当大。
❖ 正常人每隔24小时即有一次觉醒 （wakefulness）与睡眠（sleep）的 交替
❖ 脑电图--低幅快波模式 ❖ 肌张力--完全松弛 ❖ 感觉功能--进一步降低，难以唤醒 ❖ 眼球在快速转动，约每分钟60次左右 ❖ 出现许多特异的生理变化 ❖ 被唤醒--80%以上的人正在做梦 ❖ 一个人4-6个/夜 ❖ 异相睡眠 (paradoxical sleep)
❖ 体温仍较低，但脑的温度、脑血流量、脑耗氧量迅 速增加；
实验证实腺苷脱氨酶和腺苷A2A受体被证实对不 同睡眠时相具有一定的影响。
四、奥立新（orexins)及其受体的作用
中枢orexins的大幅度降低是嗜睡症的重要标志。
室旁核区是与唤醒信号通路有关的orexins敏感 区，该区的受体可能是OX2R。
视网膜 大脑视皮层
光暗信息
下丘脑-垂体
视交叉上核 下丘脑视前区
❖ 非特异性上行投射系统－脑干网状结构侧重 要组成部分
❖ 此系统在脑干网状结构内经过多次突触联络 后到达底丘脑，向大脑皮层作弥散性投射， 维持影响大脑的兴奋状态。
有关于觉醒反应的经典论述
❖ 全身觉醒反应都是通过脑干网状结构实现。
❖ 刺激 － 特异性上行投射系统 － 大脑皮质特异性功 能区 － 产生特异性感觉