第二章(宰后肉的变化)
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宰后肉变化
肌肉宰后会发生一系列变化，使muscle→meat热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐败变质动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。
肌肉宰后：尸僵→成熟→腐败一、肌肉收缩的基本单位肌肉→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维→肌节二、肌肉收缩的机制生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和ATP形成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。
肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行的三羧酸循环，使ATP不断产生，以供应肌肉收缩之用。
肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激活需要Ca2+的激活。
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+→ Ca2+浓度升高→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点→使ATP酶活化→ATP分解产生能量→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩三、肌肉僵直形成的原因①ATP减少：动物死之后，呼吸停止了，在缺氧情况下经糖酵解产生乳酸，产生的ATP量显著降低。
然而体内ATP的消耗，由于肌浆中ATP酶的作用却在继续进行，因此动物死后，ATP的含量迅速下降。
同时，由于糖酵解的进行，产生大量乳酸，使肉的pH迅速降低。
②ATP的减少及pH值的下降，使肌质网功能失常，发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存的钙离子被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗丝中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。
③反应不可逆：这种情况下由于无神经调节作用，ATP不断减少，钙泵功能丧失，Ca2+浓度无法调节，所以反应是不可逆的，则引起永久性的收缩。
四、肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，–热收缩（heat shortening）–冷收缩（cold shortening）–解冻僵直收缩（thaw shortening）冷收缩当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2之前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬，这个现象称为冷收缩。
第二章宰后肉的变化
（一）参与收缩的因素
收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
球蛋白、肌钙蛋白
能源：ATP
调节因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌钙蛋
白
疏松因子：肌质网系统和钙离子泵
第五页，本课件共有60页
（二）肌肉收缩机制
ATP-肌 球蛋白
Ca2+
肌球蛋 白-ADP+ Pi
肌动蛋白
肌球蛋 白-ADP
Pi
ADP
肌球蛋白肌动蛋白
宰后出现的僵直。僵直开始为弱碱性或中性，最终 pH为6.3～7.0
第二十一页，本课件共有60页
不同处理条件下肉的尸僵期
Ⅰ：用麻醉屠宰防止动物惊恐（开始pH7，最终pH6，温度17℃) Ⅱ：不用麻醉屠宰，动物处于抗拒紧张状态（开始pH6.5，最终pH5.9，温度
17℃) Ⅲ：与Ⅱ条件相同，而且同一部位，温度为37℃ Ⅳ：动物屠宰前经48－72小时断食，并利用麻醉屠宰（开始pH7.09，最终pH6.5，
此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩激烈、肉 变得更硬、并有很多的肉汁流出。
为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直后期进行冷冻 。
第二十三页，本课件共有60页
（四）僵直对肉品质的影响
➢ 极限pH值：动物宰后体内pH值持续降低，直到钝化糖原
酵解酶的活性，这个pH值称为肉的极限pH值（最终pH ）。
１、煮熟的肉：柔软多 汁，有肉的特殊滋味和气 味。
２、肉汤：透明，有肉 汤所特有的滋味和气味。
未成熟肉
１、煮熟的肉：坚硬、 干燥、缺乏肉的特殊滋味 和气味。
２、肉汤：混浊，无肉 汤特有的滋味和气味。
第四十页，本课件共有60页
7、成熟对肉品质的影响
屠宰后肉的变化
图3─7 死后僵直期肌肉物理和化学的变化 （牛肉37℃下）
肌肉死后僵直过程与肌肉中的ATP下降速度有着密 切的关系。在迟滞时期，肌肉中ATP的含量几乎 恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化 合物──磷酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下， 由ADP再合成ATP，而磷酸肌酸变成肌酸： ADP + CP = 肌酸 + ATP 在此时期，细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔 软，这一时期与 ATP 的贮量及磷酸肌酸的贮量有 关。 随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使 ATP的形成主 要依赖糖酵解，使ATP迅速下降而进入急速期。 当ATP降低至原含量的15%～20%时，肉的延伸 性消失而进入僵直后期。
★钙离子可以使ATP从其惰性的Mg--ATP 复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的 ATP酶，使其活化。 ★ ATP酶被活化后，将ATP分解为ADP + Pi + 能量，同时肌球蛋白纤丝的突起端 点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态 的肌动球蛋白。
★ 当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质 网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原 蛋白钙结合亚基（TN-C）失去Ca2+，肌原蛋 白抑制亚基（TN-l）又开始起控制作用。 ★ ATP与Mg形成复合物，且与肌球蛋白头部 结合。而细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动 蛋白螺旋沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球 蛋白结合的位点，形成肌肉的松驰状态。 如果ATP供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋 白结合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于 收缩状态，这就形成尸僵。
屠宰后肉的变化
孔保华
引言
热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐败变质
muscle to meat 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有 较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变 为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（rigor mortis）,此时肉加热食用是很硬的，而且持水 性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加 工。
简述宰后肉的变化及各过程的特征
一、宰后肉的变化宰后肉是指在动物宰杀后，在一定温度和湿度条件下，肌肉组织发生的变化。
宰后肉的变化主要包括以下几个方面：脱氧血红蛋白变成氧合血红蛋白、糖原变成乳酸、ATP降解、pH下降和酶促反应等。
1. 脱氧血红蛋白变成氧合血红蛋白：动物被宰杀后，血液停止流动，导致肌肉中的脱氧血红蛋白逐渐被氧合血红蛋白取代。
这一过程通常需要一段时间，可导致肌肉颜色由鲜红色变为暗红色。
2. 糖原变成乳酸：在宰后的过程中，肌肉中的糖原会被糖酵解酶分解成乳酸，乳酸的积累会导致肌肉的pH下降，影响肌肉的质地和口感。
3. ATP降解：ATP是细胞内的一种重要能量储备物质，宰后后，ATP会被降解成AMP、IMP等物质，从而影响肌肉的质地和口感。
二、各过程的特征1. 色泽变化：宰后肉经过一定时间后，由于脱氧血红蛋白变成氧合血红蛋白，导致肌肉颜色由鲜红色变为暗红色，甚至出现褐变。
这对于肉品的外观质量具有重要影响。
2. pH下降：随着乳酸的积累，肌肉的pH值逐渐下降。
在一定范围内，pH值的升降会影响肌肉的蛋白溶胀能力，直接影响肌肉的质地和口感。
3. 质地变化：宰后肉的质地随着糖原变成乳酸、ATP降解等化学变化而发生改变，从而影响肉品的嫩度和口感。
总结回顾宰后肉的变化及各过程的特征，是一项复杂而又重要的研究课题。
通过对宰后肉的变化和特征进行深入了解，不仅可以帮助我们更好地掌握肉品的贮藏和加工技术，提高肉品的品质和口感，还可以为食品科学领域的发展提供重要的理论支撑和实践指导。
个人观点和理解宰后肉的变化是一个涉及生物化学、微生物学和食品加工等多个领域的综合性课题。
了解宰后肉变化的过程和特征，对于提高肉类产品的质量、保质期和口感具有重要意义。
也需要我们加强对食品科学技术的研究和探索，以更好地满足人们对食品质量和食品安全的需求。
在知识的文章格式中，以上是对宰后肉的变化及各过程的特征的简要阐述，希望能够帮助您更深入地了解这一课题。
如果您对宰后肉的变化有更多的疑问或者想要深入了解，欢迎继续探讨交流。
2屠宰后肉的变化
以及基质的粘多糖
图
成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
◆ 嫩度的提高是肌原纤维骨架蛋白降解的结果
Protein location approx.% Myosin thick filament 45 Actin thin filament 20 Tropomyosin thin filament 5 Troponin thin filament 5 Titin longitudinal sarcomeric filaments 10 Nebulin parallers thin filaments to z-line 4 α-Actinin z-line 2 Cap-z z-line 1 Desmin intermediate filamentsat z-line 1 Zeugmatin z-line 1 Synemin intermediate filaments 1 M-protein M-line 2 MW(subunits) 520,000(6) 42,000(1) 66,000(2) 69,000(3) 2,800,000(1) 800,000(1) 204,000(2) 66,000(2) 212,000(4) 2,000,000(2) 460,000(2) 165,000(1)
灰白、质地很软、 汁液渗出
有理想的粉红 肉色、硬度和 保水性
深紫红色、质地 很硬、断面干燥、 保水性高
• 黑干肉(DFD肉) :
– 肌肉干燥（Dry）、质地粗硬（Firm）、色泽深暗 （Dark） – 饥饿、能量大量消耗和长时间低强度的应激源刺激可 导致DFD肉。由于应激持续时间长，使肌糖原消耗枯 竭, 几乎没有乳酸生成所致，肉的PH 值始终维持在6 以上，鲜红色的氧合肌红蛋白变成了紫红色肌红蛋白， 肉呈暗红色。同时，美味成分肌苷酸生成减少，肉质 下降。
(优选)肉宰后的变化
溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分以 及基质的粘多糖
图 成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
死后肌肉从僵直到变软，其本质原因是受Ca 2+浓度在 1×10-6 摩尔的增减所调节，而死后由于Ca 2+增加 1×10-4摩尔浓度，约增加100倍，使肌原纤维结构脆弱化 了，当然造成解僵软化。
（2）僵直急速形成期
随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽， 肌肉ATP的来源主要依靠葡萄糖的无氧酵解，致 使ATP的水平下降，同时乳酸浓度增加，肌浆网 中的Ca2 离子被释放，从而快速引起肌肉的不 可逆性收缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵 直进入急速形成期；
（3）僵直后期
当肌肉内的ATP的含量降到原含量的 15%20%左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失 殆尽，从而进入僵直后期。进入僵直后期 时肉的硬度要比僵直前增加1040倍。
3. 肉成熟的时间
决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。
牛肉 8～10d
0～5℃贮藏 猪肉 马肉 4～6d 3～5d
鸡肉 1/2～1d
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷 藏内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
4.成熟对肉质的作用
pH值回升5.7～6.0 保水性上升 嫩度改善 风味改善
成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞 骨架及有关蛋白的水解。
(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。
图 成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
死后肌肉从僵直到变软，其本质原因是受Ca 2+浓度在 1×10-6 摩尔的增减所调节，而死后由于Ca 2+增加 1×10-4摩尔浓度，约增加100倍，使肌原纤维结构脆弱化 了，当然造成解僵软化。
（2）僵直急速形成期
随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽， 肌肉ATP的来源主要依靠葡萄糖的无氧酵解，致 使ATP的水平下降，同时乳酸浓度增加，肌浆网 中的Ca2 离子被释放，从而快速引起肌肉的不 可逆性收缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵 直进入急速形成期；
（3）僵直后期
当肌肉内的ATP的含量降到原含量的 15%20%左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失 殆尽，从而进入僵直后期。进入僵直后期 时肉的硬度要比僵直前增加1040倍。
3. 肉成熟的时间
决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。
牛肉 8～10d
0～5℃贮藏 猪肉 马肉 4～6d 3～5d
鸡肉 1/2～1d
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷 藏内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
4.成熟对肉质的作用
pH值回升5.7～6.0 保水性上升 嫩度改善 风味改善
成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞 骨架及有关蛋白的水解。
(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。
第二章屠宰后肉的变化 畜产食品工艺学课件
pH值不断下降，使肉的弹性增强。同时肉的保水 性也降低，pH值降至5.4~5.6时，保水性最低。
3、冷收缩和解冻僵直 ➢ 牛、羊、鸡在低温条件下也可产生急剧收缩 ➢ 该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤其
以牛肉最为明显，称为冷收缩。
三、尸僵开始和持续的时间
➢尸僵开始和持续的时间因动物种类、品种、
第二章 屠宰后肉的变化
屠宰后肉的变化包括尸僵、肉的成熟、自 溶和肉的变质四个连续变化过程。
在肉的工业化生产中，要掌握其变化规律， 控制尸僵、促进成熟、防止腐败。
第一节 肉的尸僵
屠宰后的胴体，经过一定时间，肉的伸展性逐渐消 失，由迟缓变为紧张，无光泽，关节失去活性，呈 现强制僵硬状态，叫做肉尸僵硬（尸僵）。
一、肉成熟所具有的三大特征
✓肉尸软化 ✓保水性回升 ✓风味增强
1.肉尸软化
（1）屠宰后肌质网机能被破坏， Ca2+从网内脱出，使肌浆中Ca2+ 浓度增高。高浓度Ca2+长时间作 用于Z线，使Z线蛋白质变性而脆 弱，会因冲击和牵引而发生断裂， 使肌原纤维小片化。
(2)肌动球蛋白尸僵复合体在Ca2+作 用下解离，。
15~24 72 48
4~10 6~12
2
✓不放血致死较放血致死发生的早;
放血致死为4.2 h，电致死为2.0 h，药物致 死为1.2 h。
肉在达到最大尸僵以后，即开始软化进入 成熟阶段
第二节 肉的成熟
肉在达到最大尸僵以后，即开始解僵软化进入 成熟阶段。
尸僵持续一段时间后，即开始缓解。肉的硬度 降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多汁， 并且具有良好的风味，最适于加工食用，这个 变化过程即为肉的成熟。
肉发生自溶后，如程度较轻， 可切成小块放在通风良好的地 方，使不良气体挥发掉，并割 除变色部位，仍可不受限制利 用，如自溶程度较重，除采取 以上措施并经高温加工处理外， 不得出售。
3、冷收缩和解冻僵直 ➢ 牛、羊、鸡在低温条件下也可产生急剧收缩 ➢ 该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤其
以牛肉最为明显，称为冷收缩。
三、尸僵开始和持续的时间
➢尸僵开始和持续的时间因动物种类、品种、
第二章 屠宰后肉的变化
屠宰后肉的变化包括尸僵、肉的成熟、自 溶和肉的变质四个连续变化过程。
在肉的工业化生产中，要掌握其变化规律， 控制尸僵、促进成熟、防止腐败。
第一节 肉的尸僵
屠宰后的胴体，经过一定时间，肉的伸展性逐渐消 失，由迟缓变为紧张，无光泽，关节失去活性，呈 现强制僵硬状态，叫做肉尸僵硬（尸僵）。
一、肉成熟所具有的三大特征
✓肉尸软化 ✓保水性回升 ✓风味增强
1.肉尸软化
（1）屠宰后肌质网机能被破坏， Ca2+从网内脱出，使肌浆中Ca2+ 浓度增高。高浓度Ca2+长时间作 用于Z线，使Z线蛋白质变性而脆 弱，会因冲击和牵引而发生断裂， 使肌原纤维小片化。
(2)肌动球蛋白尸僵复合体在Ca2+作 用下解离，。
15~24 72 48
4~10 6~12
2
✓不放血致死较放血致死发生的早;
放血致死为4.2 h，电致死为2.0 h，药物致 死为1.2 h。
肉在达到最大尸僵以后，即开始软化进入 成熟阶段
第二节 肉的成熟
肉在达到最大尸僵以后，即开始解僵软化进入 成熟阶段。
尸僵持续一段时间后，即开始缓解。肉的硬度 降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多汁， 并且具有良好的风味，最适于加工食用，这个 变化过程即为肉的成熟。
肉发生自溶后，如程度较轻， 可切成小块放在通风良好的地 方，使不良气体挥发掉，并割 除变色部位，仍可不受限制利 用，如自溶程度较重，除采取 以上措施并经高温加工处理外， 不得出售。
屠宰后肉的变化
•在整个收缩过程中，A带的宽度是保持恒定的，肌节缩短是靠I带和H带的缩短来实现的。
•肌肉达最大收缩状态时，肌球蛋白细丝中肌球蛋白头部滑到Z线，使I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为 零。
03屠宰后肉的变化
•肌当肉神收经缩冲时动首产先生由的神动经作系电统位（消运失动，神通经过）肌传质递网信钙号泵，作来用自，大肌脑浆的中信的息钙经离神子经被纤收维回传。到肌原纤蛋维白膜钙产结生合去亚极基 化（作TN用-，C）神失经去冲C动a沿2+着，T肌小原管蛋进白入抑肌制原亚纤基维（，T可N促-l）使又肌开质始网起将控Ca制2+作释用放。到肌浆中。 •钙离子可以使ATP从其惰性的Mg-ATP复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的ATP酶，使其活化。
死后时间 0
12h 24h 4d
IMP含量（μmol/g） 4.71 5.44 4.86 4.47
死后时间 7d 14d 24d
IMP含量（μmol/g） 4.2 2.17 0.75
03屠宰后肉的变化
蛋白质溶解数量 成熟时间（ d）
g/100g
热鲜肉
3.43
1/4
1.39
1/2
1.01
1
0.65
2
无机酸 70.5
---77.7 75.3 75.4
03屠宰后肉的变化
（一）pH的下降
•极限pH •畜禽屠宰后肌肉pH下降是由于肌糖原的无氧酵解产生乳酸及ATP分解产生的磷酸根离子等造成的，当 肌糖原的无氧酵解的酶被所产生的酸所抑制而失活，肌糖原不能再分解，乳酸不再产生，这时的肌肉pH 是死后肌肉的最低pH，称极限pH。
• 屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉注射，宰前注射能够避免脏器损伤和休克死亡。
• 成熟对肉质的作用？ • 影响肉成熟的因素？
•肌肉达最大收缩状态时，肌球蛋白细丝中肌球蛋白头部滑到Z线，使I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为 零。
03屠宰后肉的变化
•肌当肉神收经缩冲时动首产先生由的神动经作系电统位（消运失动，神通经过）肌传质递网信钙号泵，作来用自，大肌脑浆的中信的息钙经离神子经被纤收维回传。到肌原纤蛋维白膜钙产结生合去亚极基 化（作TN用-，C）神失经去冲C动a沿2+着，T肌小原管蛋进白入抑肌制原亚纤基维（，T可N促-l）使又肌开质始网起将控Ca制2+作释用放。到肌浆中。 •钙离子可以使ATP从其惰性的Mg-ATP复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的ATP酶，使其活化。
死后时间 0
12h 24h 4d
IMP含量（μmol/g） 4.71 5.44 4.86 4.47
死后时间 7d 14d 24d
IMP含量（μmol/g） 4.2 2.17 0.75
03屠宰后肉的变化
蛋白质溶解数量 成熟时间（ d）
g/100g
热鲜肉
3.43
1/4
1.39
1/2
1.01
1
0.65
2
无机酸 70.5
---77.7 75.3 75.4
03屠宰后肉的变化
（一）pH的下降
•极限pH •畜禽屠宰后肌肉pH下降是由于肌糖原的无氧酵解产生乳酸及ATP分解产生的磷酸根离子等造成的，当 肌糖原的无氧酵解的酶被所产生的酸所抑制而失活，肌糖原不能再分解，乳酸不再产生，这时的肌肉pH 是死后肌肉的最低pH，称极限pH。
• 屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉注射，宰前注射能够避免脏器损伤和休克死亡。
• 成熟对肉质的作用？ • 影响肉成熟的因素？
第二章 屠宰后肉的变化
钙激活酶激活需要细胞内有足够的钙离子
胴体进入僵直阶段→ATP减少→肌浆网体失去钙 泵作用而破裂→钙离子释放→细胞内游离钙离
子浓度增加，最高能达0.lmM．
这个浓度不足以使钙激活酶全部表现活性，
因此可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激
活钙激活酶，从而促进肉的嫩化。
生物学因素
基于肉内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑， 也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。用微生 物和植物酶，可使固有硬度和尸僵硬度都减少，常 用的有木瓜酶。方法可以采用临屠宰前静泳注射或 刚宰后肌肉注射，宰前注射能够避免脏器损伤和休 克死亡。木瓜酶的作用最适温度≥50℃，低温时也 有作用。为了预防羊肉的寒冷收缩，在每kg肉中注 入30mg，在70℃加热后，可收到软化的效果。
3.肉成熟的时间
• 决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。 • • • • 0～5℃贮藏 猪肉 马肉 4～6d 3～5d
牛肉 8～10d
鸡肉 1/2～1d
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷 藏库内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
4.成熟对肉质的作用
10
• • • •
pH值回升5.7～6.0 保水性上升 嫩度改善 风味改善
2.成熟机制
◇钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） ◇钙学说（Kouri Takahashi et al.）
◇溶酶体学说（Calkins et al.）
◇蛋白酶体学说（Robert）
成熟机制 ---钙激活酶学说
－－肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞 骨架及有关蛋白的水解。
色泽。 • 去骨的肌肉易发生冷收缩，硬度较大，带骨肉 则可在一定程度上抑制冷收缩，所以目前普遍 使用的屠体直接成熟是不太会出现冷收缩的。
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a
b
c
图
成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化
a、屠宰后；b、5℃成熟5h；c、5℃成熟48h。
成熟3天
成熟16天
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
(2)结缔组织变化 在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构变松弛， 由规则、致密的结构变成无序、松散的状态。同时， 存在于胶原纤维间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。 溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的 连接成分以及基质的粘多糖
支持依据：在肌肉中添加组织蛋白酶可发生成熟过程中的多数蛋白质降解 反应；嫩肉粉得到了广泛应用。
否定理由：所有已知组织蛋白酶都能水解肌动蛋白、肌球蛋白和Z线的αactinin,但成熟过程很少发现它们的分解； 很少发现肌节的破坏； 组织蛋白酶位于溶酶体内，但成熟中很少发现溶酶体的破坏； 未发现游离酸浓度显著升高； 钙离子对组织蛋白酶和其它很多蛋白酶均无激活作用，甚至还 有抑制作用，这与相关试验不吻合。
4、 肉成熟的时间
取决于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。 0～5℃贮藏 牛肉 猪肉 4～6d 3～5d
鸡肉 8～10d
马肉 1/2～1d
在工业生产时，通常是把胴体放在2～4℃的冷藏 间内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
5、成熟肉的特征
易于被人体消化吸收 酸性，具有抑菌作用 防止病原菌侵入 肉汁多，具有特殊香味 富有弹性
（二）僵直过程
迟滞期：从宰后到开始出现僵直为止，肌肉
的弹性缓慢消失（尸僵前期）
急速期：肌肉的弹性迅速消失到完全僵硬状
态（尸僵期）
尸僵后期：形成延伸性非常小的特定状态到
尸僵停止
尸僵迟滞期(delay phase) 因动物种类、品种、
宰前状况，宰后的变化、温度、宰杀方法、不同部位 而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动物发生较晚。
僵直。僵直从酸性开始，最终pH5.7
碱性僵直(alkline
rigor) ：疲劳状态下屠宰后出现
的僵直。肌肉大部分为碱性或中性，最终pH7.2
中间型僵直(intermediate type rigor) ：断食状态下
屠宰后出现的僵直。僵直开始为弱碱性或中性，
最终pH为6.3～7.0
不同处理条件下肉的尸僵期
Ⅰ：用麻醉屠宰防止动物惊恐（开始pH7，最终pH6，温度17℃) Ⅱ：不用麻醉屠宰，动物处于抗拒紧张状态（开始pH6.5，最终pH5.9， 温度17℃) Ⅲ：与Ⅱ条件相同，而且同一部位，温度为37℃ Ⅳ：动物屠宰前经48－72小时断食，并利用麻醉屠宰（开始pH7.09， 最终pH6.5，温度17℃) Ⅴ：屠宰时注射注射胰岛素（开始pH7.09，最终pH6.5，温度17℃)
不同种类家畜宰后 背最长肌酵解和僵直过程
种类 急速期开始时 最初pH值 间min/37℃ (宰后1h) 急速期开始 极限pH 时pH值
马
牛
238
163
6.95
6.74
5.97
6.07
5.51
5.50
猪
羊
50
60
6.74
6.95
6.51
6.54
5.57
5.60
（三）僵直类型
酸性僵直(acid
rigor) ：安静状态下屠宰后出现的
当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速
下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。 据Dransfield等人的测试，牛肉在1℃完成80%的嫩化 需10天，在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。
第二章 宰后肉的变化
[主要内容] 1、肌肉收缩与松弛； 2、肉的僵直；
3、肉的成熟；
4、肉的变质。
肉屠宰后发生的变化 热鲜肉
僵直
解僵
成熟
变质
第一节
肌肉收缩与松弛
肌 肉 收 缩 时 肌 节 变 化
一 、 肌 肉 的 收 缩
（一）参与收缩的因素
收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
球蛋白、肌钙蛋白
根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段， 制备的SDS-PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量 3万的光谱带。
（五）影响肉成熟的因素
物理因素：温度、电刺激、拉伸 化学因素：注射激素、 Ca2+ 、六偏磷酸
钠、柠檬酸钠、氯化镁等
生物学因素：酶制剂
（1）提高成熟温度 在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。
主要不足：钙离子通常以离子键或静电引力的形式，造成蛋 白质凝聚或收缩，而非解离蛋白质；
锌离子与钙离子有类似的性质，但加入锌离子却使嫩度 下降，与该学说相悖； 该学说完全否定了钙激活酶学说，但大量研究表明，嫩度 与钙激活酶浓度正相关，与钙激活酶抑制因子浓度呈负相关。
组织蛋白酶学说
观点：肌浆中有很多种组织蛋白酶类，它们在成熟的过程中使肌原纤维蛋 白降解、肌原纤维结构组织受破坏，Z线发生崩裂，嫩度改善。
图
成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
3、成熟机制 (有争议)
• 钙张力学说
• 钙激活酶学说
• 钙离子学说
• 组织蛋白酶学说
钙张力学说 观点：在成熟的过程中，肌浆中钙离子浓度 持续上升，使肌肉长期处于收缩状态，导致 肌纤维出现机械性脆弱点而断裂。 支持依据：胴体吊挂等技术可改善嫩度。 否定依据：纯机械作用下，肌纤维只能断为2 段，不能更加小片化。
寒冷收缩(cold
shortening) shortening)
牛、羊肉在未僵直前，0～1℃冷却发生的显著收缩。
解冻僵直(thaw
如果宰后迅速冷冻，肌肉尚未达到最大僵直，肌肉内仍含 有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP的变化使肌肉收缩 形成僵直，此现象称为解冻僵直（thaw rigor）。 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。
2、成熟对组织结构影响 (1)肌原纤维降解---肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是10100个肌节 相连的长纤维状，成熟时则断裂为14个肌节相连的小片状。
钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain） 降解肌间线蛋白 Z线降解。
为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直后期 进行冷冻。
（四）僵直对肉品质的影响
极限 pH 值：动物宰后体内 pH 值持续降低，直到钝化 糖原酵解酶的活性，这个 pH 值称为肉的极限 pH 值 （最终pH ）。
肉的硬度增加 肉的嫩度降低 肉的保水性降低 pH值5.4~5.5是肌肉中主要蛋白质的等电点 ATP消失和形成肌动球蛋白 蛋白质的变性
肉的成熟
解僵：宰后僵直达到最大程度
并维持一段时间后，其僵直缓慢 使其僵直解除、肌肉变软， 解除、肉变软的过程（自溶）。 系水力和风味得到很大改 善的过程。 包括尸僵的解除及 在组织蛋白酶作用下进一 步成熟的过程。 牛胴体的成熟处理
解僵机制
肌原纤维小片化 钙离子说 两种肌丝结合变弱 结构弹性网状蛋白的变化 蛋白酶说
3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球 蛋白复合体而引起肌肉收缩。
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH 值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间 (h) 1 3 6 9 12 24 48 pH 6.21 6.0 6.04 5.75 5.95 5.56 5.68 糖原 (mg%) 633.7 ---462.0 274.0 189.1 乳酸 (mg%) 319.2 314.7 465.5 512.8 600 700.6 692.6 无机酸 (mg%) 70.5 ---77.7 75.3 75.4
大部分组织中，钙激活酶抑制剂浓度足以抑制钙激活酶 钙也能激活钙激活酶抑制剂，且所需浓度更小 成熟过程中的pH对钙激活酶活性不利。
钙离子学说
观点：成熟过程中，肌浆中钙离子浓度持续上升，钙离子能 引起蛋白质的非酶促反应，使蛋白质降解、组织结构变弱、 肌纤维小片化。 支持依据：建立了Z线模型，用大量试验结果证明钙离子对 多种蛋白质的解离作用。
二、肌肉的松弛
动作电位消失后，肌质网分解ATP获得
能量，将肌浆中的Ca2+ 泵回，Mg2+与ATP 形成复合物，抑制了肌动蛋白与肌球蛋白 头部的结合，肌肉松弛。
第二节 肉的僵直
（一）尸僵 (Rigor Mortis )
1.概念
胴体在宰后一定时间内，肉的伸展性消失，肉变成 紧张、僵硬的状态。归因于Myosin和Actin牢固性横桥 (cross-bridge)的形成。
6、成熟肉与未成熟肉的区别
成熟肉
１、煮熟的肉：柔软多 汁，有肉的特殊滋味和气 味。 ２、肉汤：透明，有肉 汤所特有的滋味和气味。
未成熟肉
１、煮熟的肉：坚硬、 干燥、缺乏肉的特殊滋味 和气味。 ２、肉汤：混浊，无肉 汤特有的滋味和气味。
7、成熟对肉品质的影响
嫩度改善：随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著
宰后极限pH值的影响因素
• 与宰前状况有关：
– 饥饿：动物体内糖原贮备少，极限pH高
– 疲劳：活体时乳酸积累过多，极限pH低 • 牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在因素有 关 • 受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因素影响。 环境温度越高，pH值变化越快。
第三节
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点 以上温度下放臵一定时间,
钙激活酶学说
观点：Z线处存在一种对钙离子很敏感的蛋白质水解酶（钙激 活酶，Calpains）。钙离子浓度的提高对其起激活作用，能 催化Z线处蛋白质的降解，引起小片化。 支持依据：能解释成熟中的大多数现象，目前被广泛接受。
不能解释：能起作用的钙离子激活酶所需要钙离子浓度远高 于肌浆中实际浓度，低于激活所需下限；