种群生态学-种群的增长模型教程文件
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第五章种群增长解读
我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的
生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会
出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
一、种群的离散增长模型（差分方程）
增长率不变的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
（一）增长率不变的离散增长模型
模型的假设： 1）种群增长是无界的； 2）世代不重叠； 3）没有迁入、迁出； 4）没有年龄结构。
种群几何级数（指数）增长模型
N1 = N0 λ1; N2= N0λ N3 = N0 λ3
2
初始种群数 量
世代数
Nt＋1 = Ntλ
t+1世代的种 群数量
Nt = N0λ长率 (世代增长率)
模型的参数λ：
1： 种群上升；
λ>
λ
0
= 1：
种群稳定；
<λ< 1： 种群下降； 0： 种群在下一世代灭亡。
增长模型（微分方程）
增长率不变的连续增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
增长率不变的连续增长模型
模型的假设：
1）种群增长是无界的；
2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；
3）没有迁入、迁出；
4）没有年龄结构。
种群的指数增长模型
种群 变化率
瞬时增长率 初始时的种 群个体数量
瞬时增长率 (每员增长率)
为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
对修正项（1－N/K）的分析
对修正项（1－N/K）的分析：
如果种群数量N趋于零，那么(1－N/K)项就逼近于1，这 表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长， 或种群潜在的最大增长能充分地实现。 如果种群数量N趋向于K，那么(1－N/K)项就逼近于零， 这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不 能实现。 当种群数量N，由零逐渐地增加到K，(1－N/K)项则由1逐 渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小， 种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数 量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。这种抑制 性影响称为拥挤效应或环境阻力。
第五章种群增长
最大持续产量的主要模型； 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对
策理论中的重要概念。
三、具时滞的种群增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 离散增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 连续增长模型
增长率随种群大小而变化的 具时滞的离散增长模型
模型的假设：
➢ t世代的种群增长率不依赖于t世代的密度，而 依赖于（t－1）世代的密度。
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
Nt 指数增长
1－ N /K K
逻辑斯谛增长
t
逻辑斯谛增长模型（微分方程）
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率 环境容 纳量
逻辑斯谛方程生物学含义：
➢ 逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但 增加了一个修正项（1－N/K）。指数增长方程所描述的种 群增长是无界的，或可供种群不断增长的“空间”是无限 大的，是没有任何限制的。而修正项（1－N/K）所代表的 生物学含义是“剩余空间”(residual space)或称未利用的增 长机会(unutilized opportunity)。即：种群尚未利用的，或 为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
第五章种群增长
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
策理论中的重要概念。
三、具时滞的种群增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 离散增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 连续增长模型
增长率随种群大小而变化的 具时滞的离散增长模型
模型的假设：
➢ t世代的种群增长率不依赖于t世代的密度，而 依赖于（t－1）世代的密度。
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
Nt 指数增长
1－ N /K K
逻辑斯谛增长
t
逻辑斯谛增长模型（微分方程）
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率 环境容 纳量
逻辑斯谛方程生物学含义：
➢ 逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但 增加了一个修正项（1－N/K）。指数增长方程所描述的种 群增长是无界的，或可供种群不断增长的“空间”是无限 大的，是没有任何限制的。而修正项（1－N/K）所代表的 生物学含义是“剩余空间”(residual space)或称未利用的增 长机会(unutilized opportunity)。即：种群尚未利用的，或 为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
第五章种群增长
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
种群的增长方式PPT教学课件_1
因此亚里士多德说这一改革“比梭伦宪法要民主的多”。
公民大会 五百人议事会
最高权力机关 常设机关
民众法庭
司法机关
众多规模不大的行政和军事机关
黄金时 代
分管国家各项具体事务
民主化程度扩大对不同时期民主机构的职能和公 民的民主权利分别进行对比：
五百人议事会 （公民参政范围的不断扩大：梭 伦时期议事会前三等级公民均可入选；克利斯 提尼时期议事会所有公民均可入选；伯利克里 时期议事会成为公民大会的常设机关，处理日 常事务，并监督官员的行政做为） 陪审法庭（梭伦时代只是建立；到伯里克利时期 成为最高司法和监察机关） 公民权利方面（梭伦改革保障公民的民主权利； 克利斯提尼改革铲除旧氏族贵族的政治特权， 公民参政权空前扩大；伯里克利改革鼓励公民 参政，发放工资和津贴）
观察研究对象 提出问题
ห้องสมุดไป่ตู้
在资源和空间无限的环 境中，细菌种群的增长
不受影响的情况下
Nn = 2n
提出合理的假设
根据实验数据，用适 当的数学形式对事物的
性质进行表达
观察、统计细菌数量， 对自己建立的模型进行
检验或修正
通过进一步实验或 观察等对模型进行
检验或修正
理想条件下细菌数 量增长的推测：自然 界中有此类型吗？
指数增长
•种群在什么条件下呈指数增长？
资源无限 空间无限 不受其他生物制约
指数增长
•数学模型公式及曲线是什么？
2000年宁波城区常住人口约为201万人，2001年宁波 城区常住人口约203.1万，根据这种增长方式，假设 在10年内均不变， 能预测出２010宁波城区常住人口多少吗？
大约 223万人 我们建立的数学模型公式是什么？ （N0为起始数量， t为时间，Nt表示t年后人口的数 量，λ为年均增长倍数．）
公民大会 五百人议事会
最高权力机关 常设机关
民众法庭
司法机关
众多规模不大的行政和军事机关
黄金时 代
分管国家各项具体事务
民主化程度扩大对不同时期民主机构的职能和公 民的民主权利分别进行对比：
五百人议事会 （公民参政范围的不断扩大：梭 伦时期议事会前三等级公民均可入选；克利斯 提尼时期议事会所有公民均可入选；伯利克里 时期议事会成为公民大会的常设机关，处理日 常事务，并监督官员的行政做为） 陪审法庭（梭伦时代只是建立；到伯里克利时期 成为最高司法和监察机关） 公民权利方面（梭伦改革保障公民的民主权利； 克利斯提尼改革铲除旧氏族贵族的政治特权， 公民参政权空前扩大；伯里克利改革鼓励公民 参政，发放工资和津贴）
观察研究对象 提出问题
ห้องสมุดไป่ตู้
在资源和空间无限的环 境中，细菌种群的增长
不受影响的情况下
Nn = 2n
提出合理的假设
根据实验数据，用适 当的数学形式对事物的
性质进行表达
观察、统计细菌数量， 对自己建立的模型进行
检验或修正
通过进一步实验或 观察等对模型进行
检验或修正
理想条件下细菌数 量增长的推测：自然 界中有此类型吗？
指数增长
•种群在什么条件下呈指数增长？
资源无限 空间无限 不受其他生物制约
指数增长
•数学模型公式及曲线是什么？
2000年宁波城区常住人口约为201万人，2001年宁波 城区常住人口约203.1万，根据这种增长方式，假设 在10年内均不变， 能预测出２010宁波城区常住人口多少吗？
大约 223万人 我们建立的数学模型公式是什么？ （N0为起始数量， t为时间，Nt表示t年后人口的数 量，λ为年均增长倍数．）
第五章种群增长
受天气的强烈影响…...…气候学派 生物因子对种群调节起决定作用...生物学派 种内成员的异质性………..…..自动调节学派 ➢ 社群的等级和领域性……..…..行为调节学说 ➢ 激素分泌的反馈调节机制….内分泌调节学说 ➢ 遗传多态…………………...…..遗传调节学说 种群调节的新理论
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
种群生态学-种群的增长模型
08:55:13
23
第五节 种内与种间关系
一、种内关系Intraspecific relationship 在种内关系方面，植物种群与动物种群有
很大区别。植物种群除有集群生长的特性 外，更主要的是个体之间的密度效应 （density effect), 反映在个体产量和死 亡率上。动物种群主要表现为等级制、领 域性、集群和分散等行为上。
Lack 法则：ck1954 发现了动物繁 殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立 的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育； 一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称 为ck法则。
MacArthur 1962年提出了r-K选择的自 然选择理论
08:55:13
13
一、繁殖对策
1.r- 选择与K-选择 r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。 K-选择：有利于增加竞争能力的选择。 进一步将 r-选择的物种称为r- 策略 者，
普通பைடு நூலகம்态学
General Ecology
种群生态学
第二节 种群动态 二、种群统计学 （三）生命表(Life table)的编制
4、种群增长率（r）和内禀增长率
三、种群的增长模型
08:55:13
2
三、种群的增长模型
（一）与密度无关的种群 增长模型
1.种群离散增长模型 Nt = N0λt
4
（一）与密度无关的种群增长模型
ｒ＝lｎRo /Ｔ
r =ln R0= T
与密度无关的种群增长的增长模型位指数增长，增 长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
08:55:13
5
（二）与密度有关的种群增长模型
逻辑斯谛增长方程 ➢ 数学模型： dN/dt= r N (1-N/K)
种群生态学-种群的增长模型教程文件
2020/6/27
11
一、繁殖对策
生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问 题。
Lack 法则：ck1954 发现了动物繁 殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立 的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育； 一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称 为ck法则。
MacArthur 1962年提出了r-K选择的自 然选择理论
2020/6/27
K
K/2 t
8
逻辑斯缔方程的意义
它是两个相互作用种群增长模型的基础； 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最
大持续产量的主要模型； 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策
理论中的重要概念。
2020/6/27
9
第三节 种群调节及集合种群
种群数量受天气的强烈影响－－气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起
最后产量恒定法则 在一定范围内，当条件相同时，
不管一个种群的密度如何，最后 产量差不多总是一样的。
Y=W d=Ki
2020/6/27
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（一）、密度效应
–3/2 自疏法则 自疏：密度增大后，种群内的部分个体死亡，种群密度有
所下降，称为自疏。
W=Cd-a W=Cd-3/2 被称为-3/2 自疏法则
2020/6/27
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（一）、密度效应
密度效应：又叫邻接效应（the effect of neighbours): 在一定时间内，当种群的 个体数量增加时，就必定出现邻接个体之 间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。
最后产量恒定法则 –3/2 自疏法则
2020/6/27
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（一）、密度效应
混合时
➢ dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1 ➢ dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
种群的增长方式上课课件演示文稿
第十一页，共40页。
凤眼莲原产于南美，1901年作为花卉引入中国.由于繁殖迅速，又几乎没 有竞争对手和天敌，数量急剧增长.它对其生活的水面采取了野蛮的封 锁策略，挡住阳光，导致水下植物得不到足够光照而死亡 ，成为了入侵 植物。
第十二页，共40页。
环颈雉种群数量增长曲线
20世纪30年代，环颈雉引入美国的一个岛屿，在
将培养液稀释一定的倍数，再重新计数。
第三十六页，共40页。
第三节 种群的数量波动及调节
第三十七页，共40页。
种群的数量波动
概念：由于出生率和死亡率的变动和环境条件的改 变所引起的种群个体数量随时间的变化。
环境容纳量是种群数量的平均值，实际的种群数量在这个平 均值（种群平衡密度）上下波动。
波动幅度有大有小；可以是非周期性也可是周期性，
第三十八页，共40页。
• （1）非周期性波动
•
第三十九页，共40页。
常由气候因素引起
（2）周期性波动
任何波动只要在两个波峰之间相隔的时间相等就称之为
周期波动
原因：食物周期性的成熟、食源单一
第四十页，共40页。
• t年N后2则= N为1：λ = N0λ2，
种群增长的“J”型曲线
种群数量
Nt = N0λt
0
时间
（N0为起始数量， t为单位时间的次数，Nt表示t年后人口的数量， λ为年均增长百分数或倍数．）
第十五页，共40页。
2010年慈溪城区常住人口约为201万人，2011年慈溪城 区常住人口约203.1万，根据这种增长方式，假设在10
5年的时间种群增长了数倍
第十三页，共40页。
生物的指数增长
种群在什么条件下呈指数增长？
资源无限 空间无限 不受其他生物制约
凤眼莲原产于南美，1901年作为花卉引入中国.由于繁殖迅速，又几乎没 有竞争对手和天敌，数量急剧增长.它对其生活的水面采取了野蛮的封 锁策略，挡住阳光，导致水下植物得不到足够光照而死亡 ，成为了入侵 植物。
第十二页，共40页。
环颈雉种群数量增长曲线
20世纪30年代，环颈雉引入美国的一个岛屿，在
将培养液稀释一定的倍数，再重新计数。
第三十六页，共40页。
第三节 种群的数量波动及调节
第三十七页，共40页。
种群的数量波动
概念：由于出生率和死亡率的变动和环境条件的改 变所引起的种群个体数量随时间的变化。
环境容纳量是种群数量的平均值，实际的种群数量在这个平 均值（种群平衡密度）上下波动。
波动幅度有大有小；可以是非周期性也可是周期性，
第三十八页，共40页。
• （1）非周期性波动
•
第三十九页，共40页。
常由气候因素引起
（2）周期性波动
任何波动只要在两个波峰之间相隔的时间相等就称之为
周期波动
原因：食物周期性的成熟、食源单一
第四十页，共40页。
• t年N后2则= N为1：λ = N0λ2，
种群增长的“J”型曲线
种群数量
Nt = N0λt
0
时间
（N0为起始数量， t为单位时间的次数，Nt表示t年后人口的数量， λ为年均增长百分数或倍数．）
第十五页，共40页。
2010年慈溪城区常住人口约为201万人，2011年慈溪城 区常住人口约203.1万，根据这种增长方式，假设在10
5年的时间种群增长了数倍
第十三页，共40页。
生物的指数增长
种群在什么条件下呈指数增长？
资源无限 空间无限 不受其他生物制约
浙科版生物必修3第二节《种群的增长方式》word教案
浙科版生物必修3第二节《种群的增长方式》word教案丽水中学叶伟媛一、教学理念科学是一个探究的过程，学生在生物学课程中的学习方式也应该表达自然科学的这一特点。
探究性学习指学生通过类似于科学家科学探究活动的方式猎取科学知识，并在那个过程中学会科学的方法和技能、科学的思维方式，形成科学观点和科学精神。
本节教学设计打破以往学生一贯同意结论性知识，而关于猎取知识的过程和方法知之甚少的情形，注重知识的形成过程，强调科学结论显现在探究试验之后，让学生通过观看、质疑、表达和交流等探究式活动，培养学生的科学素养，促进学生的全面进展。
二、学习任务分析本节的教学内容是《生物(必修)·稳态与环境》（浙江科学技术出版社）第4章第2节内容（1课时复习课）。
种群是生态学研究的一个重要层次，也是生态学的重要概念之一，同时也是学习群落和生态系统内容的基础。
本节教材是在对种群有了初步了解之后，介绍种群数量的增长方式。
本节教材有助于学生认识生物与环境之间的相互关系，了解数学方法在生态学中的应用并领会系统分析的思想和方法；此外，还有助于强化学生的生态意识和环保意识。
《生物课程标准》对本节课的差不多要求是：尝试建立数学模型说明种群的数量变动。
活动建议：探究培养液中酵母种群数量动态变化。
依照此要求浙江省教学指导意见提出差不多要求： 1.活动：探究培养液中酵母菌种群数量的动态变化。
能概述数学建模的一样过程，能利用实验结果建立酵母菌种群数量变化的生物数学模型，并据此说明种群数量的变化。
2.实验设计：不同温度对酵母种群增长的阻碍。
能依照实验目的和已知条件，制定可行的研究打算和设计可行的实验方案。
3.区别种群的指数增长和逻辑斯谛增长两种方式，读明白隐含在“J”形曲线和“S”形曲线中的信息。
4.举例说出环境容纳量的概念。
由于活动探究培养液中酵母菌种群数量的动态变化学生已专门好把握，因此本节课以更复杂的鼠为例来构建数学模型，然后通过培养液中酵母菌种群数量的动态变化来检验和修正模型。
种群增长数学模型分析及其教学
种群增长数学模型分析及其教学种群增长数学模型分析及其教学一、教材分析种群的数量变化是学习种群的核心内容，重点是掌握种群数量增长的“J”型曲线和“S”型曲线的含义和变化规律，并借此学习掌握构建数学模型的一般方法。
本节教学涉及数学知识，同时不同环境下的种群增长各具特点，所以本节内容抽象复杂，学生很难准确深入理解曲线变化规律和原因。
通过分析不同条件下种群增长模型、种群的动态规律及其调节机制，能帮助学生深刻理解种群数量的变化规律、影响因素及其应用，在此基础上掌握构建数学模型的方法。
二、种群数量增长模型的多样性（一）理想情况下种群离散增长模型这是世代不相重叠种群的增长模型，是种群在无限的环境中，拥有充足的空间和资源，气候适宜、没有天敌的理想条件下种群的增长模型，该模型在自然界中是不存在的。
该模型的假设是：1.种群在无限的环境中增长，种群增长不受种群密度的制约，出生率和死亡率为常数；2.世代不重叠，种群呈离散增长；3.种群空间分布均匀，没有迁入和迁出；4.种群没有年龄结构。
如细菌的繁殖、一年生的植物或一年生殖一次的昆虫等都属于此类种群，其增长模型如下：Nt+1=Ntλ或Nt=N0λtNt表示第t年种群的数量，N0为初始种群数量，λ为种群的年周限增长率数，t为时间。
当λ大于1时，种群数量上升；当λ等于1时，种群数量稳定；当λ小于1时，种群数量下降。
理想情况下，种群呈指数式增长，增长率始终保持不变，增长速度逐渐增加，曲线呈“J”型，所以称为“J”型增长曲线。
（二）理想情况下种群连续增长模型该种群有世代重叠现象，表现为连续增长。
该模型的假设是：1.种群在资源无限的环境中增长，出生率和死亡率是常数；2.世代有重叠，种群呈连续增长；3.种群在空间上分布均匀，没有迁入和迁出；4.种群有年龄结构。
如多年生植物、人或兽类等动物种群都属于该种群，其增长模型如下： dN/dt=rN或Nt=N0ert（积分式）Nt表示第t年种群的数量，N0为初始种群数量，e表示自然常数，r为种群的瞬时增长率。
《种群生态学模型》PPT课件_OK
① 没有反映出生态学上的 Allee（艾雷）效应： 当种群数量过小时，它并不利于生物种群的增长 （如难于寻找配偶、抵御恶劣环境和天敌的能力差
等）。这时 r(N) 不再是 N 的减函数，从而大大增加
了种群动态行为的复杂性，用现有知识无法讨论。
② 参数 K 的估计很困难，至今还没有一个好的
方法。
16
McKendric（麦肯迪里克）模型
为方便起见，我们总是假设种群数量（种
群中所含个体的数量）是时间 t 的函数 N(t)， 并认为它关于时间 t 是连续且充分光滑的，则
•
N
dN (t)
：表示这个种群的增长速率；
dt
•
N ：表示种群个体的平均增长率。
N 2
此外，令 b 为种群个体的繁殖率，d 为死 亡率，则 r = b d 也为个体的平均增长率。
dN (t) r1 N (t) N (t) dt K N (t0 ) N0
这个初值问题称为有限资源环境中单个种群增长的 Logistic 模型。
11
需要注意的是：
① 显然，当 K 时 Logistic 模型退化为
Malthus 模型。
② r 仍表示种群的内禀增长率。
③ K 为种群在特定环境内的饱和水平，生态
可以得到如下结论：
(1) 1 < 1，2 > 1。1 < 1 意味着在对供养甲 的资源的竞争中，乙弱于甲，2 > 1 意味着在对
供养乙的资源的竞争中甲强于乙，于是种群乙终 将灭绝，种群甲趋于饱和水平。
(2) 1 > 1，2 < 1。情况恰好与 (1) 相反。 (3) 1 < 1，2 < 1。因为在竞争甲的资源中
乙较弱，而在竞争乙的资源中甲较弱，于是可以
等）。这时 r(N) 不再是 N 的减函数，从而大大增加
了种群动态行为的复杂性，用现有知识无法讨论。
② 参数 K 的估计很困难，至今还没有一个好的
方法。
16
McKendric（麦肯迪里克）模型
为方便起见，我们总是假设种群数量（种
群中所含个体的数量）是时间 t 的函数 N(t)， 并认为它关于时间 t 是连续且充分光滑的，则
•
N
dN (t)
：表示这个种群的增长速率；
dt
•
N ：表示种群个体的平均增长率。
N 2
此外，令 b 为种群个体的繁殖率，d 为死 亡率，则 r = b d 也为个体的平均增长率。
dN (t) r1 N (t) N (t) dt K N (t0 ) N0
这个初值问题称为有限资源环境中单个种群增长的 Logistic 模型。
11
需要注意的是：
① 显然，当 K 时 Logistic 模型退化为
Malthus 模型。
② r 仍表示种群的内禀增长率。
③ K 为种群在特定环境内的饱和水平，生态
可以得到如下结论：
(1) 1 < 1，2 > 1。1 < 1 意味着在对供养甲 的资源的竞争中，乙弱于甲，2 > 1 意味着在对
供养乙的资源的竞争中甲强于乙，于是种群乙终 将灭绝，种群甲趋于饱和水平。
(2) 1 > 1，2 < 1。情况恰好与 (1) 相反。 (3) 1 < 1，2 < 1。因为在竞争甲的资源中
乙较弱，而在竞争乙的资源中甲较弱，于是可以
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（一）、密度效应
密度效应：又叫邻接效应（the effect of neighbours): 在一定时间内，当种群的 个体数量增加时，就必定出现邻接个体之 间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。
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2、R-、C-和S-选择的生活史模式
C-选择：在资源丰富的可预测生境中的选 择，主要将资源分配给生长。（竞争型）
R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择， 主要将资源分配给生殖。（干扰型）
S-选择：资源分配的主要方式是分配给维 持，在资源有限或由于生理胁迫限制了资 源利用的生境中，将主要的资源用于维持 存活，这就是胁迫忍耐种。 （胁迫忍耐型）
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第五节 种内与种间关系
一、种内关系Intraspecific relationship 在种内关系方面，植物种群与动物种群有
很大区别。植物种群除有集群生长的特性 外，更主要的是个体之间的密度效应 （density effect), 反映在个体产量和死 亡率上。动物种群主要表现为等级制、领 域性、集群和分散等行为上。
热带地区物种(气候条件稳定)近于K类对策. 蝶 温带或寒带物种(气候条件不稳定)近于r类对策.蚜虫
脊椎动物K, 侏罗纪、白垩纪(温暖潮湿,气候稳定) 昆虫 r, 二叠纪、三叠纪(气候条件不定)
组成森林树木 一年生植物
K类对策 r类对策
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r类与k类对策特征比较
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二、生态对策与调控策略
对有害生物按生态对策来分类: r 类有害生物, K 类有害生物. 不同类所采取的调控策略不同.
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第五节 种内与种间关系
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相 残杀和利他等
种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、 寄生和互利共生
正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
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K
K/2 t
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逻辑斯缔方程的意义
它是两个相互作用种群增长模型的基础； 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最
大持续产量的主要模型； 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策
理论中的重要概念。
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ห้องสมุดไป่ตู้
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第三节 种群调节及集合种群
种群数量受天气的强烈影响－－气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起
1.r- 选择与K-选择
r-对策的优缺点 K-对策的优缺点
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1.r- 选择与K-选择
应该说， r,K-选择只是有机体自然选择的 两个基本类型。实际上，在同一个地区， 同一生态条件下都能找到许多不同的类型， 大多数物种是以一个、几个或大部分特征 居于这两个类型之间。因此，将这两个类 型看作是连续变化的两个极端更为合适。 也就是，生物界的种类存在着“r-K 策略 的连续体”（r-K continuum of strategies).
Nt=N0ert
Nt
r 为瞬时增长率
r 〉0
r >0种群上升
r =0种群稳定
r <0种群下降
N0
r=0 r〈 0
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（一）与密度无关的种群增长模型
ｒ＝lｎRo /Ｔ
r =ln R0= T
与密度无关的种群增长的增长模型位指数增长，增 长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
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k对策种群 具有使种群竞争能力最大化的 特征：慢速发育，大型成体，数量少而体 型大的后代，低的繁殖能量和长的世代周 期。
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1.r- 选择与K-选择
r-策略者是新生境的开拓者，但生存靠 机会——机会主义者，K—策略者是稳定环境 的维护者——保守主义者。
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1.r- 选择与K-选择
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指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
Nt 指数增长
1－ N /K K
逻辑斯谛增长
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t
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逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
dN/dt=Nr(1-N/K)
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k／2
N7
逻辑斯谛增长曲线的五个时期
A 开始期 Nt
B 加速期 C 转折期 D 减速期 E 饱和期
调节作用－－生物学派 种内成员的异质性－－自动调节学说 ➢ 社群的等级和领域性－－行为调节学说 ➢ 激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说 ➢ 遗传多态－－遗传调节学说
外源性调节 内源性调节
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第四节 生活史对策(生态对策)
生活史：一个生物从出生到死 亡所经历的全部过程称为生活 史。 生活史对策：生物在生存斗争 中获得的生存对策称为生态对 策或生活史对策。 ➢ 繁殖对策 ➢ 取食对策 ➢ 避敌对策 ➢ 扩散对策
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一、繁殖对策
生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问 题。
Lack 法则：ck1954 发现了动物繁 殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立 的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育； 一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称 为ck法则。
MacArthur 1962年提出了r-K选择的自 然选择理论
种群生态学-种群的增长模型
三、种群的增长模型
（一）与密度无关的种群 增长模型
1.种群离散增长模型 Nt = N0λt
= 1:种群稳定 > 1: 种群上升. 0< < 1:种群下降 =0种群没有繁殖，种群在下一代 灭亡。
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（一）与密度无关的种群增长模型
２．种群连续增长模型
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（二）与密度有关的种群增长模型
逻辑斯谛增长方程 ➢ 数学模型： dN/dt= r N (1-N/K)
Nt=K/（1+ea-rt ） (k-N)/k:逻辑斯谛系数
N>k,种群下降; N=k,种群不增不减;N<k种群上 升
随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋 向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增 长。
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一、繁殖对策
1.r- 选择与K-选择 r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。 K-选择：有利于增加竞争能力的选择。 进一步将 r-选择的物种称为r- 策略 者，
K选择的物种称为K—策略者
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1.r- 选择与K-选择
r对策种群 具有使种群增长率最大化的特 征：快速发育，小型成体，数量多而个体 小的后代，高的繁殖能量和短的世代周期。