光形态建成.

从以上的图表观察，莴苣种子萌发率 的高低决定于最后一次曝光波长，红光下 萌发率高，远红光下低。
1959年，Butler等发现，经红光处理后， 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 而远红光区域增多；如用远红光处理，则红 光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆 可重复发生。根据这种情况判断这种红光— 远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在 形式的单一色素。
3.1 光敏色素的化学性质
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质， 相对分子质量为2.5×105。它是由2个亚基组 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。
它 的 生 色 团 （ chromophore ） 的 化 学结构，像叶绿素含有四个吡咯环， 但它们不是环状连接而是非环式的胆
第九章 光形态建成
光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需
的；
光合作用的产物（麦粒、大米)
麦水 子稻
2）光调节植物整个生长发育， 以便更好地适应外界环境。
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成 成苗后进行花芽分化，然后开花、结果 ， 这些过程都是受光 调节的。
光形态建成（photomorphogenesis）：
例如：菊花接受短日照这
光（刺激信号）
个信号后，将其传达给体
内的受体，受体接受信号
受体（接受信号） 后，做出应答反应，表现
为花芽分化、开花。
植物体内的其他信
使（传达信号）
植物做出应答反应
目前已知在植物体内至少
存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区 域的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光 区域的光；
蓝光（B）：400～500nm 紫外光（UV）： 1. UV-C：200~280nm：被臭氧吸收，
Pr 红光 Pfr
远红光
Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成 Pfr·X复合物，引起生理反应。同时，也 会通过转化而消失。
3.2.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多 基因家族。拟南芥中至少存在5个基因：
PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
依赖光控制细胞的wk.baidu.com化、结构和 功能的改变，最终汇集成组织和器 官的建成，就称为光形态建成，亦 即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各 种黄化特征， 如茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色， 这种现象称为暗形态建成
（skotophotomorphogenesis ）。它 虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 大部分基因不能表达出来。
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化
19.单子叶植 物叶片展开
5.叶分化和扩 10.质体形成 15.偏上性 大
20.节律现象
我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通 过光敏色素去感受日照的长短。在 长日照下不可育，即不结实；而短 日照下可育。
第二节 蓝光和紫外光反应
3）UV-B受体：感受紫外光B区域 的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1. 光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks以大型光谱仪将白光分离 成单色光，处理莴苣种子，发现红 光促进种子发芽，而远红光逆转这 个过程。
莴苣种子在黑暗、 红光和远红光下 的萌发
Pr和 Pfr在 小 于700nm的 各 种光 波下都有不同程度的吸收，有相当多 的重叠。在活体中，这两种类型的光 敏色素是平衡的。这种平衡决定于光 源的光波成分。
1）总光敏色素
Ptot＝Pr＋Pfr。 2）光稳定平衡
在一定波长下，具生理活性的 Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定 平衡，用Ф表示，即
Ф=[Pfr]/[Pr]。
Ф值为0.01~0.05时就可以引起很显著 的生理变化。
4、光敏色素的生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
1.种子萌发 6.小叶运动 11.光周期 16.叶脱落
2.弯钩张开 7.膜透性
12.花诱导 17.块茎形成
3.节间伸长 8.向光敏感性 13.子叶张开 18.性别表现
他们以后成功分离出这种吸收红光—— 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 称之为光敏色素。
目前已知，绿藻、红藻、地衣、 苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物 中许多生理现象都和光敏色素的调 控有关。例如：种子的萌发，花诱 导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
真菌没有光敏色素，另有隐花 色素吸收蓝光进行光形态建成。 在植物进化的历史长河中，吸收 隐花色素的植物种类越来越少， 而吸收光敏色素的越来越多，所 以光敏色素在植物进化过程中的 意义越来越大。
2. 光敏色素的分布
光敏色素分布在植物各个器官中，但 含量极低，多集中在细胞的膜表面，在 黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约 为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光敏色素 含量比绿色幼苗高20~100倍。一般来说， 蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光 敏色素。
3.光敏色素的化学性质和生理作用
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
黄化苗中大量存在，见光易分解的光
敏色素称为类型I光敏色素。受拟南芥 PHYA基因编码。
光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低 的光敏色素称为类型 II光敏色素。受拟南
芥PHYB、PHYC、PHYD、PHYE 基因编
码。 。
3.3 光敏色素的光化学转换
三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸 光特性，但它的作用与蛋白质结合分
不开。
生色团具很多互变异 构体，其稳定型相当于 Pr（红光吸收型），活 跃型为Pfr（远红光吸 收型）。
此两种存在形式的 光学特性不同。 Pr的 吸收高峰在660nm，Pfr 的吸收高峰在730nm。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。
光下生长的玉米
暗中生长的玉米 光下生长的大豆
暗中生长的大豆
光在光合作用中与光形态建成中的 作用不同，光合作用是将光能转变为 化学能，而在光形态建成过程中，光 只作为一个信号去激发受体，推动细 胞内一系列反应，最终表现为形态结 构的变化。
如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就 可以观察到去黄化反应。
光调节发育的简单过程：