育种

（本资料有译锋（5、10、11、12章）、灿海（0-4章）、煜星（6-9章）整理，如有错漏，自行更正）

绪论
根据国际权威机构的科学评估，在畜牧生产效率的提高中，家畜遗传育种的贡献率最高，占 40% 。
家畜育种学（概念）：家畜育种学是人类应用遗传学理论指导家畜育种实践的有关科学知识体系。
英国的R.Bakewell可以称为近代家畜育种之父。

家畜的起源、驯化、品种
驯养（概念）：指捕获的野生动物在幼龄时经过调教和训练，或者完全是世世代代在笼中饲养的，尚未失去野性，只供观赏或其他用途的野生动物。
驯化（概念）：
品种应具备的条件：
①来源相同
②性状及适应性相似
③遗传性稳定
④一定的结构
⑤足够的数量
⑥被政府或品种协会所承认
导致品种发生变化的因素主要有 社会经济条件 和 自然环境条件 。

原始品种特点：
① 有很强的适应自然的能力
② 体质健壮
③ 抗病力强
第三章 家畜主要性状的遗传
（数量性状）对同一性状尽管在不同的文献中报道的估计值有差异，但其基本趋势是一致的。变化范围是有限的，仍可反映该性状的基本遗传特性。例如：与机体构成有关的性状（体长、瘦肉率等）一般具有较高的遗传力，与生长发育有关的性状（如日增重、饲料利用率等）具有中等大小的遗传力，与繁殖性能有关的性状（鈤产仔数、受胎率等）具有较低的遗传力。
第四章 生产性能测定
生产性能测定目的：
① 为家畜个体遗传评定提供信息
②为估计群起遗传参数提供信息
③ 为评价畜群的生产水平提供信息
④ 为畜牧场的经营管理提供信息
⑤为评价不同的杂交组合提供信息
测定性状的选择
① 所测定的性状应具有足够的经济意义
② 所测定的性状需有一定的遗传基础
③ 所选择的性状需尽可能地符合生物学规律
测定方法：
① 所用的测定方法要保证所得的测定数据具有足够的精确性
② 所用的测定方法要有广泛应用性
③ 尽可能地使用经济实用的测定方法
①个体测定（概念）：指测定对象就是需要进行遗传评定的个体本身
②同胞测定（概念）：指测定对象是需要进行遗传评定的个体的全同胞和(或)半同胞
③后裔同胞（概念）：指测定对象是需要进行遗传评定的个体的后裔
使用范围？？
11、4%标准奶量=（0.4 +15× 乳脂率）× 产奶量
家畜体型外貌评定中要测定的体尺指标主要有：
① 体高 ？甲顶点至地面的垂直高度
② 体长 从肩端到臂端距离
③ 胸深 由？甲至胸骨下缘的直线距离
④ 胸宽 肩胛后角左右两垂直切线间的

最大距离
⑤ 胸围 沿肩胛后角量取的胸部周径
⑥ 管围 在左前肢管部上1/3最细处量取的水平周径
个体编号基本原则：
① 唯一性
② 有明确的含义
③简洁易读

第五章：重点
通过测交鉴定显性杂合个体
假设一个畜群中，在显性表型双亲的后代中出现了纯合隐性，就可断定此双亲为携带隐性基因的杂合体。
①依据系谱信息 协助鉴定一个已知或可能的阴性基因携带者。
②依据后裔信息 判断被测个体的基因型。
③测交的检验概率
在后代中观察到至少一个隐性纯合表型的概率，称为“检验概率”（probability of detection）。等于1减去在n个后代中全部出现显性表型的概率。
④与配母畜为隐性纯合体
该方法所需测交家畜头数最少。
设一头公畜为隐性基因的可疑携带者，当其与隐性纯合母畜交配时，即Aa×aa，其后代中只要发现隐性纯合个体，即可断定这头公畜是隐性基因携带者。
但其后代中即使未出现隐性纯合个体，并不能轻易得出这头公畜不是携带者的结论。检验概率的大小取决于后代的数量，其数学关系为：P ＝ 1 －（1/2）n
根据这个公式还可以推导出一定的置信水平要求下，测交所需的最低后代数。
【例】要求置信水平为95％，列方程如下：0.95 ＝ 1 －（1/2）n
经变换得：0.05 ＝ （1/2）n
在方程式的两边取对数得：
log0.05 ＝ nlog（1/2）
方程求解得：n ＝ 4.32 ≈ 5
结果表明，若要获得95％的可信度，需5个或5个以上表现显性的后代。
假如一头公畜与5头隐性纯合体母畜交配，
所生的5头子女中，没有一头隐性个体，则该公畜为杂合体的概率为（1/2）5 = 3.125%，而3.125%＜5%，就有95%以上的概率来判定这头公畜是显性纯合体。
如果有7头表现显性的子女，而无一头隐性个体，就可以有99%的把握判定这头公畜是显性纯合体【（1/2）7= 0.78%，而0.78%＜1% 】。
⑤与配母畜为已知隐性基因携带者（杂合体）
假设测试的公畜也为杂合子，则通过Aa×Aa这种交配方式，一个后代的基因型为A_的概率是3/4。在n个后代中，都是显性表现的概率为(3/4)n。不同后代数的检验概率计算公式为：
P（检验概率） ＝ 1 － P（Aa×Aa的一个后代是A_的概率）n
＝ 1 － P（Aa×Aa的后代全部是A_的概率）
＝ 1 －（3/4）n
据此，可得出：
假如被测公畜与11头杂合体母畜交配，产生11头显性后代，没有一头隐性个体，就可以有95%以上的把握来判定这头公畜是显性纯合体。
如果公畜与16头杂合体母畜交配，产生16头表现显性的子女，而无一头隐性个体，就可以有99%的把握判定这头公畜是显性纯合体。
⑥与

配母畜为已知携带者的女儿
此时，已知携带者的女儿的基因型可能有两种情况：AA和Aa，故隐性基因频率为1/4。
设被测公畜为隐性基因的杂合体，即其隐性基因频率为0.5，则在与已知携带者的女儿交配，可能出现隐性纯合个体的概率为：0.25×0.5＝0.125（即1/8），则检验概率为：
P（检验概率）＝ 1 －（7/8）n
P（检验概率）＝ 1 －（7/8）n
按此式计算，一个95％的置信水平需要至少23个后代，一个99％的置信水平需要至少35个后代。
⑦与配母畜为被测公畜自己的女儿
被测公畜与其女儿交配的检验概率同已知携带者的女儿交配。
优点：能够检测出公畜携带的几乎全部的隐性基因。是检测个体基因型的有效途径。
缺点：①容易造成高度近交；②需要较多的女儿数，对单胎动物不易办到；③公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能实现公畜与自己女儿交配，所以这种测交需要较长时间。
⑧多胎畜种的测交
设k是每次交配所生的后代数，m是交配次数，则km ＝ n，是后代总数。同时设可疑个体的基因型是Aa。如果可用隐性纯合母畜进行测交，所有后代表型为显性的概率：
P（由Aa×aa所产生的所有Aa后代）＝[（1/2）k]m＝（1/2）km＝（1/2）n

1.留种率（fraction selected）：被选留种用个体的数量占被测定个体数量的比值，用 p 表示；
2.选择差（selection differential）：被选择个体生产性能的平均数用 S表示。被选留个体均数与群体均数之差

3、选择反应：当子代与亲代不存在系统环境差异，或通过统计方法环境效应校正剔除时，子代与亲代均数之差
4.遗传进展：平均每年的选择反应，即选择反应除以平均世代间隔（L），表示为△Gt。
5、选择极限：按照选择理论，当一个群体中进行长期的闭锁选择，直至选择对提高生产性能再不产生效用，既不再出现选择反应，这种现象称之为选择极限（selection limits）。

选择反应的基本公式：由每世代选择反应△G除以世代间隔 L 即得每年遗传进展的估计值△Gt：


6、影响选择成效的因素
（一）可利用的遗传变异
（二）选择强度 一般来说，留种率越低，选择差越大，选择强度也就越高，群体可望获得理想的遗传进展。
（三）育种值估计的准确度
（四）世代间隔
7、保持群体遗传变异度的措施：
①育种群应保持一定规模
②育种初始群体应具有足够的遗传变异
③经常在育种群中进行遗传参数的估计 最重要的是加性遗传方差。
④采取适当的育种方法扩大群体的遗传变异 最有效的育种措施就是以各种形式（种畜、冷冻精液或冷冻胚胎）从外群体导入外血。
8、留种率（p） 与选择强度（i

） 间的函数关系的适用条件：
（1）生产性状在群体中必须是正态分布；
（2）选择是按照一个严格的选择界限进行的。确切地说，被选留种畜也服从一个近似的正态分布。在这种情况下，其选择强度比上述表中的理论值低，由此导致了可获得的选择反应也偏低；
（3）选择应该在一个规模大的测定群（理论上是无穷大）中进行，而这一条件在育种实践中极难完全实现。在一个很小的规模中进行，其选择就难以实现理想的成效。
9、提高育种值估计准确度的育种措施：
提高 h2 的估计值
校正环境效应对遗传率（h2） 估计的影响
扩大可利用的数据量
选用科学的育种值估计方法
10家系选择: 以整个家系为一个选择单位，只根据家系均值的大小决定个体的去留。
11\多性状选择的基本方法:
1．顺序选择法
2．独立淘汰法
3．综合指数法

第六章

名词解释

估计育种值：利用统计分析方法，通过表型值和个体之间的亲缘关系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值
综合育种值：个体多个数量性状的育种值的加权总和
3、后裔测定：利用后裔信息估计个体育种值也称后裔测定

填空题

1、全同胞个体之间的亲缘系数为（0.5）、半同胞个体之间的亲缘系数（0.25）

简答题

列出不用信息估计育种值的回归系数计算公式
信息资料类型 一个体单次度量值 一个体多次度量均值 N个同类个体单次度量均值
本身 —
亲本 0.5 (这时n=2，非近交，两亲本平均值)
全同胞兄妹 0.5
半同胞兄妹 0.25
全同胞后裔 0.5
半同胞后裔 0.5

利用个体本身信息估计育种值的适用范围（仅供参考）
答：1）单次度量值
2）多次度量值

利用系谱信息估计个体育种值可利于什么工作？
答：1）早起选择
2）提高个体育种值估计的准确度

后裔测定主要适用于哪类动物？实际测定中应注意什么？
答：后裔测定主要适用于种公畜；
实际测定时应注意以下几点：
消除与配母猪效应的影响
控制后裔间的系统环境效应影响
保证一定的测定数量

5、多种亲属信息估计个体育种值的意义
答：利用各种亲属信息估计个体育种值时，单独利用一项信息总有一定的局限性，不能充分利用信息、尽可能提高育种效率的目的。利用多项信息资料来合并估计育种值具有十分重要的实践意义。

6、为什么要尽量利用各种亲属相关的信息资料进行育种评定？
答：对实际育种工作而言，信息资料的收获、收集、整理都花费了相当的代价，如不加以利用，而已是一种浪费。随着现代计算机技术和手段的进步，处理这种多元正规方程在实际推广中运用是

完全可行的。因而应尽量利用各种亲属相关的信息资料进行遗传评定，以尽量准确地估计出种畜个体育种值，从而获得最好的选择效果。

7、制定选择指数注意的事项
答：1）突出育种目标性状
2）用于遗传评定的信息性状应该是容易度量的性状
3）信息性状尽可能是家畜早期性状
4）目标性状中尽量避免有高的负遗传相关性状



第七章

名词解释

1、BLUP法：所谓BLUP法，就是按照最佳线性无偏的原则去估计b（固定效应）和u（随机效应），线性是指估计值是观察值的线性函数，无偏是指估计值的数学期望等于被估计量的真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应），最佳是指估计值的误差方差最小。

2、动物模型：所谓动物模型是指将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型中。基于动物模型的BLUP育种值估计方法即称为动物模型BLUP。
填空题

1、一个亲本和它的一个后代之间的加性遗传相关为（0.5），祖代与孙代之间的加性遗传相关为（0.25），半同胞之间为（0.25），全同胞之间为（0.5）。
2、一个个体与他、它本身的加性遗传相关为：（=1+）。
3、系谱大而复杂时，一般用递推公式 ， 来计算加性遗传相关矩阵中的每一个元素。其中表示（个体i的父亲）；表示（个体i的母亲）；表示（和之间的加性遗传），当个体i的（双亲或者一个亲体未知）时，为0；和表示（个体i与和之间的遗传相关），当（个体j的父亲未知）时，为0，当（个体j的母亲未知）时，为0。

第八章

名词解释

选配：为了达到特定目的，人为确定个体间的交配体制称为选配
品质选配：据个体间的品质对比进行选配
亲缘选配：据个体间的亲缘关系进行选配
品质：可以指质量性状，也可以指数量性状；既可以指表型上的，也可以指遗传上得；既可以指单一性状，也可以指综合性状
近交：在畜牧学中，通常简单地将到共同祖先的距离在6代以内的个体间的交配（其后代的近交系数大于78%）称为近交
远交：在畜牧学中，通常简单地将到共同祖先的距离在6代以外的个体间的交配称为远交


填空题

亲缘选配可分为（近亲交配）和（远亲交配）

简答题

近交效应对群体的影响
答：1）增加纯合子的频率
2）导致近交衰退
3）改变群体方差

2、近交的用途
答：1）揭露有害基因
2）保持优良个体血统
3）提高畜群的同质性
4）固定优良性状
5）提供试验动物

计算题

个体近交系数计算
一般公式


例题：课本224页，例题8.5

第九章

名词解释

1、近交系：是指通过连续近交形成的品系
2、专门化品

系：是指生产性能“专门化”的品系，是按照育种目标进行分化选择育成的，每个品系具有某方面的突出优点，不同的品系配置在完整繁育体系内不同层次的指定位置，承担着专门任务。
填空题

近交系是指通过连续近交形成的品系，其群体的平均近交系数一般在（37.5%）以上；而专门化品系是指具有某方面突出优点，并专门用于某一配套系杂交的品系，可以分为（专门化父本品系）和（专门化母本品系）
引入杂交：也称导入杂交，其主要目的是改正地方品种的某种缺陷，或改良地方品种的某个生产性能，同时还要有意保留地方品种的其他优良特性
级进杂交：也称改良杂交，该方法就是选择改良品种的优良公畜与被改良品种的母畜交配，所得的杂种又与改良品种的优良公畜交配，如此连续几代将杂种母畜与改良品种的公畜会交，直至被改良品种得到根本改造
简答题

怎样建立基础群？
答：1）最初的基础群要足够大。否则，可能中途无法继续进行下去
2）母畜越多越好
3）公畜数量不宜过多且相互间应有亲缘关系
4）基础群的个体不仅要求性能优秀，而且它们的选育性状相同，没有明显的缺陷。
5）不论公母，最好经过后裔测验。不得带有阴性有害基因

正反交反复选择法的步骤
答：1）首先组成A、B两个基础群
2）第一年，把A、B两系公母猪，分为正、反两个杂交组，即A♂×B♀和A♀×B♂，进行杂交组合试验
3）第二年，根据F1代的性能表现鉴定亲本
4）第三年，将第二年繁殖的优秀的A、B两系纯繁猪选择出来，按第一年的正反两组进行杂交测验。
5）第四年，重复第二年的纯繁工作。如此循环重复地进行下去，到一定时间后，即可形成两个新的专门化品系。

正反交反复选择法包括了那几个部分？有哪些优点？
答：正反交反复选择法，整个过程包括了杂交、选择、纯繁三部分
优点：1）由于把杂交、选择、纯繁有机结合在一起，三者不断交替重复使用反复，既可提高纯系的生产性能，有提高了两系间的特殊配合力，获得了杂种优势
2）F1杂种的生产性能指标，既可作为检测双亲杂交的配合力，又可以当作A、B系的后裔测试成绩
3）正反交反复选择法既是一种选种方法，又是一种杂交方式，能达到既有育种效果又兼顾兼顾经济效益的目的
4、杂交育种的步骤
答：1）确定育种目标和育种方案
2）杂交
3）理想个体的自群繁育与理想性状的固定
4）扩群提高
5）纯繁推广阶段

5、引入杂交的适用范围
答：1）不需要根本改造品种或畜群，只需要在保留其全部优良品质的基础上，改良某个缺
点
2）需要加强或改

善一个品种的生产力，而不需要改变其生产方向

6、级进杂交的适用范围
答：1）为了尽快获得大量某种用途的家畜
2）为了尽快提高家畜的某种生产性能
3）为了经济有效地获得大量“纯种”家畜
4）为了获得大量适应性强且生产力高的家畜

第十章 杂种优势利用
1、杂种优势既包括对杂交亲本种群的选优提纯，又包括杂交组合的选择和杂交工作的组织；既包括纯繁、又包括杂交。
2、杂种优势：不同种群杂交所产生的杂种往往在生活力、生长势和生产性能方面在一定程度上忧于两个亲本种群平均值。
3、杂种优势率：……
4、杂种优势主要同显性效应和上位效应有关。其间的关系为杂种的显性效应和上位效应越大，杂种优势越高。但亲本群的先行效应和上位效应越大，杂种优势却越低，这说明在忽略上位效应时得亲本群的纯和程度越好，杂种优势越大。
5、一般配合率：其实质是群体的平均加性基因效应，主要依靠纯繁选育来提高，反映的是一个种群同其他种群杂交的一般效果。
6、特殊配合率：其实质是两个种群正交和反交的平均显性效应和上位效应，其提高主要依靠杂交组合的的选择。
7、二元杂交方式最大缺点，是不能充分利用母本种群繁殖性能方面的杂种优势，因为在该方式之下，用以繁殖的母畜都是纯种，杂种母畜不再繁殖 。而就繁殖性能而言，其遗传力较低，杂种优势较明显，因此不予利用是一项重大损失。
8、性状的遗传力：性状的遗传力越低，该性状受非加性基因效应影响的程度就越大，随着杂交带来的杂种杂合子比例的增加，杂种优势也就越明显。而遗传力高的性状则主要受基因的加性效应影响，非加性效应程度很低，即使杂交使得杂合子比例增高，也不会带来多大的杂种优势。
第十一章 家畜育种规划
1、家畜育种规划基本任务：根据特定的育种目标，制定育种方案并使其实现“最优化”。
内容与任务：
（一）生产与育种背景条件的调查
（二）确定育种目标
（三）挑选育种方法
（四）遗传学和经济学参数的估计
（五）生产性能测定
（六）育种值的估计
（七）制订选种与选配方案
（八）确定遗传进展的传递模型
（九）制定候选育种方案
2、评定育种目标性状的 4 个标准：
① 性状应有很大的经济意义
② 性状应有足够的可利用的遗传变异
③ 性状间有较高遗传相关时，二者取其一
④ 性状测定相对应简单易行
3、性状经济加权系数的两个方法：生产函数法（一般方法）、边际效益法。
4、评价各传递模型效率的指标：遗传差距和时间差距
遗传差距：指生产群家畜与同一时刻育

种畜在遗传水平上的差距。
时间差距：遗传差距用每年的遗传进展为单位时，得到的以年为单位的数值，即称为时间差距。
第十二章 家畜遗传资源多样性保护
1、家畜遗传多样性保护实质：就是使现有的家畜基因库中的基因资源尽量得到全面的保存，无论这些基因目前是否有利用价值。
2、群体有效含量：是指实际群体的随机漂变程度和近交速率相当于理想群体的成员数，即与实际群体有相同基因频率方差或相同的杂合度衰减率的理想群体含量，记为Ne。
3、在实际的保种群体中影响近交系数增量的主要因素有：群体规模、性别比例、留种方式、亲本的贡献、交配系统、世代间群体规模的波动以及世代间隔等。
4、常用的留种方式两种：随机留种、各家系等量留种
群体的平均近交系数增量的计算公式为：
随机留种：

各家系等数公母畜等比例留种法

群体有效含量的计算公式为：

如果种母畜数与种公畜数目相等，那么家系等量留种时的近交系数增量近似地只有随机留种时的一半，这时的群体有效含量近似地提高一倍。