生态学：第二节 种群生活史
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生态学2种群生态学PPT课件
物种（Species）：
生物分类的基本单位。具有相同的形态、生理特征和分布区的生物 类群。不同物种之间生殖上是隔离的。（中国百科大辞典） ➢ 一个物种可以包括许多种群; ➢ 不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不
同亚种,甚至产生新的物种。
1.3 种群的构成
实验种群：种群也可指实验室内饲养或培养的一群生物，这时 称为实验种群。
1.2 种群与种（物种）之间的理解
种群（Population）：
➢ 概念双重性(抽象/具体)生长在不同地段内的同种集合体，可 以理解为一个种群，也可以理解为彼此独立的种群。
➢ 种群个体之间了、可进行互配生殖。各个体间是相互依赖彼 此制约的统一体。同一种群内的成员共同栖于同一生态环境 并分享同一的资源。如同一水库中的鲢鱼就是一个种群。
种群的类型：自然种群、实验种群、单种种群和混种种群
2 种群的基本特征
自然种群具有三个特征 空间特征：种群具有一定的分布区，即占据一定空间 数量特征：种群具有一定的大小(个体数量或种群密 度)，并随时间变动。 遗传特征：种群具有一定的遗传组成,即系一个基因库。
种群生态学（population ecology）是研究种群数量动态变化规律及其 与环境相互作用的关系。是现代生态学和保护生物学的基础；形成了2 个发展方向： ➢ 种群生态学+种群遗传学= 种群生物学
c.每年生殖次数:d.生殖年龄的长短. 次级种群参数
➢年龄、时期结构 ➢性比 ➢种群增长率
名词解释
➢最大出生率(maximum natality):种群在理想条件下所能达到 的最大出生数量，又称生理出生率(physiological natality)。 ➢实际出生率(realized natality):一定时期内，种群在特定条件 下实际繁殖的个体数量，又称生态出生率(ecological natality). 它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵 化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响。 ➢最小死亡率(minimum mortality)：最适条件下，所有个体都 因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称生理死亡率 (physiological mortality) ➢实际死亡率(realized mortality)：一定条件下，种群实际的死
生物分类的基本单位。具有相同的形态、生理特征和分布区的生物 类群。不同物种之间生殖上是隔离的。（中国百科大辞典） ➢ 一个物种可以包括许多种群; ➢ 不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不
同亚种,甚至产生新的物种。
1.3 种群的构成
实验种群：种群也可指实验室内饲养或培养的一群生物，这时 称为实验种群。
1.2 种群与种（物种）之间的理解
种群（Population）：
➢ 概念双重性(抽象/具体)生长在不同地段内的同种集合体，可 以理解为一个种群，也可以理解为彼此独立的种群。
➢ 种群个体之间了、可进行互配生殖。各个体间是相互依赖彼 此制约的统一体。同一种群内的成员共同栖于同一生态环境 并分享同一的资源。如同一水库中的鲢鱼就是一个种群。
种群的类型：自然种群、实验种群、单种种群和混种种群
2 种群的基本特征
自然种群具有三个特征 空间特征：种群具有一定的分布区，即占据一定空间 数量特征：种群具有一定的大小(个体数量或种群密 度)，并随时间变动。 遗传特征：种群具有一定的遗传组成,即系一个基因库。
种群生态学（population ecology）是研究种群数量动态变化规律及其 与环境相互作用的关系。是现代生态学和保护生物学的基础；形成了2 个发展方向： ➢ 种群生态学+种群遗传学= 种群生物学
c.每年生殖次数:d.生殖年龄的长短. 次级种群参数
➢年龄、时期结构 ➢性比 ➢种群增长率
名词解释
➢最大出生率(maximum natality):种群在理想条件下所能达到 的最大出生数量，又称生理出生率(physiological natality)。 ➢实际出生率(realized natality):一定时期内，种群在特定条件 下实际繁殖的个体数量，又称生态出生率(ecological natality). 它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵 化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响。 ➢最小死亡率(minimum mortality)：最适条件下，所有个体都 因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称生理死亡率 (physiological mortality) ➢实际死亡率(realized mortality)：一定条件下，种群实际的死
生态学之种群生活史之扩散
扩散
四、扩散
1
扩散
2
扩散
扩散：有机体扩展种群空间的 行为过程，是指生物个体或繁 殖体从一个生境转移到另外一 个生境中。 扩散方式：主动扩散和被动扩 散。
3
扩散
（一） 植物的扩散
大多植物均要借助媒 介进行扩散，属被动 扩散(繁殖体的传播)； 也存在主动扩散，如 种子炸裂和通过地下 走茎与匍匐枝扩散。
10
扩散
11
7
ห้องสมุดไป่ตู้
扩散
◆迁入：进入的单方向移动 ◆迁出：分离出去不在回来的单方向移动 ◆迁移：周期性的离开和返回，例如：鱼类 的洄游和鸟类的迁徙。
内因性迁移 ：主要是种群繁殖和密度的影响 迁移 周期性迁移：季节性迁移、昼夜迁移 外因性迁移 非周期性迁移：缺少食物、环境恶劣等
8
扩散
9
扩散
扩散的生态学意义
可以使种群内和种群间的个体得以交 换，防止长期近亲繁殖造成不良后果 可补充或维持在正常分布区以外暂时 性分布区域的种群数量 扩大种群的分布区 扩散有利于动植物的生存
4
扩散
影响植物繁殖体的传播距离的因素 ◆可动性（适应性）：决定于繁殖体自身的 重量、大小、体积及特殊构造（蒲公英） ◆传播因子：传播的媒介和动力：风力，水 力，动物和人 ◆地形条件：影响传播风向和速度
5
扩散
6
扩散
（二）动物的扩散
◆由于动物的可移动性，大多数的动物的扩 散为主动扩散。 ◆引起动物扩散的原因：食物、社会性和领 域性、天敌、寻求配偶、环境变化等。 ◆动物扩散形式：迁出、迁入和迁移(鱼，回 游；鸟兽，迁徙)。
四、扩散
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扩散
2
扩散
扩散：有机体扩展种群空间的 行为过程，是指生物个体或繁 殖体从一个生境转移到另外一 个生境中。 扩散方式：主动扩散和被动扩 散。
3
扩散
（一） 植物的扩散
大多植物均要借助媒 介进行扩散，属被动 扩散(繁殖体的传播)； 也存在主动扩散，如 种子炸裂和通过地下 走茎与匍匐枝扩散。
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扩散
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ห้องสมุดไป่ตู้
扩散
◆迁入：进入的单方向移动 ◆迁出：分离出去不在回来的单方向移动 ◆迁移：周期性的离开和返回，例如：鱼类 的洄游和鸟类的迁徙。
内因性迁移 ：主要是种群繁殖和密度的影响 迁移 周期性迁移：季节性迁移、昼夜迁移 外因性迁移 非周期性迁移：缺少食物、环境恶劣等
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扩散
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扩散
扩散的生态学意义
可以使种群内和种群间的个体得以交 换，防止长期近亲繁殖造成不良后果 可补充或维持在正常分布区以外暂时 性分布区域的种群数量 扩大种群的分布区 扩散有利于动植物的生存
4
扩散
影响植物繁殖体的传播距离的因素 ◆可动性（适应性）：决定于繁殖体自身的 重量、大小、体积及特殊构造（蒲公英） ◆传播因子：传播的媒介和动力：风力，水 力，动物和人 ◆地形条件：影响传播风向和速度
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扩散
6
扩散
（二）动物的扩散
◆由于动物的可移动性，大多数的动物的扩 散为主动扩散。 ◆引起动物扩散的原因：食物、社会性和领 域性、天敌、寻求配偶、环境变化等。 ◆动物扩散形式：迁出、迁入和迁移(鱼，回 游；鸟兽，迁徙)。
第二部分 种群生态学 生活史对策
Southwood(1976)的解释：
•随着生物个体体型变小，使其单位质量的代谢率升高，能耗 大，所以寿命缩短； •反过来，生命周期的缩短，导致生殖时期的不足，从而提高 内禀增长率加以补偿。
6.2.3 适应意义 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
体型大小与内禀增长率的关系
而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，
生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过 一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长
发育
6.4.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation）
竞争。高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量
少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
表6-1 r-选择和K-选择相关特征的比较（P112）
r-选择 气候 多变，难以预测、不确定 K-选择 稳定、可预测、较确定
死亡
存活
常是灾难性的、无规律、 非密度制约
存活曲线Ⅲ型，幼体存活 率低
比较有规律、受密度制 约
存活曲线Ⅰ、Ⅱ型，幼 体存活率高
种群大小
种内、间 竞争 选择倾向
时间上变动大，不稳定， 时间上稳定，密度临近 通常低于环境容纳量K值。 环境容纳量K值。
多变，通常不紧张 发育快；增长力高；提早 生育；体型小；单次生殖 经常保持紧张 发育缓慢；竞争力高； 延迟生育；体型大；多 次生殖
寿命
最终结果
短，通常小于1年
6.6 复杂的生活周期
6.6.1 复杂的生活史周期 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) 世代间变化：包括形态转换 6.6.2 适应优势 （1）扩散与生长间平衡 复杂的生活周期有利于生长与扩散的权衡，有的阶段主 要完成生长（如昆虫幼体），有的阶段完成扩散（如昆虫成 体）。 （2）生境利用最优化 许多种生物具有复杂的生活周期，复杂的生活周期有利 于生境利用最优化，不同季节摄食不同饵料。
种群生活史
繁殖生物。
• 如：一年生植物、二年生植物、绝大多数昆虫以及 竹类。 • 特点：无论生活史长短，在个体发育过程中，每个 阶段只出现一次，没有重复过程。
多次繁殖：一生中能够繁殖多次的生物。
• 大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种、 高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类以
及鱼类等。
• 特点：在性成熟以前的各个阶段只出现一次，
鸡在胚胎与卵出后期生长曲线
占成体质量的百分数
鸡的质量
100 80
120
60 40
0
1000
1500
2000
20 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
30 40 50 60 70 80 90 20 10 0
500
鸡生长相对速度图
鸡生长绝对速度图
生长天数
生长天数
10 0 11 0 12 0 13 0 14 0 15 0 16 0 17 0 18 0 19 0 20 0
71
71.4
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个体大小与生物的内禀增长率的关系
个体体积小其世代更新更快。
原因分析：生物个体体型变小→其单位重
量代谢率升高→能耗增大→因而寿命缩短
→导致生殖时间不足→从而只有提高内禀 增长率加以补偿。
• 2000年调查结果显示：世界人口平均预期寿命66
岁（发达国家76岁，发展中国家64岁），我国
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
潮洛蒙第三章第二节 种群生活史(2)
第二节 种群的生活史（2）问题：一、繁殖策略：r-K连续统二、CRS选择的生活史式样六、繁殖策略生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问题之一。
Darwin（1859）在他的“物种起源”中就已经详细地描述了繁殖与死亡现象相互作用的观察，认为繁殖力是维持物种延续的一个重要因子。
（一）r-选择和K-选择MacArthur和Wilson（1967）将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者，前者属于r-选择，后者属于K-选择。
E. Pianka（1970）提出r/K选择理论：r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。
K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
1.r-选择和K-选择（1）r-选择： 具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高繁殖能量分配，短的世代周期。
（2）K-选择： 具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配，长的世代周期。
2. 进化过程中的特点K-对策者种群竞争性强，数量较稳定；但一旦受到危害造成数量下降，种群恢复比较困难。
r-对策者死亡率高，但高r值能使种群快速恢复；且具有高扩散能力；更有利于形成新物种。
表 3 -1 r-选择和 K-选择生物的某些相关特征r -选择K -选择气候死亡存活数量种内、种间竞争选择倾向寿命最终结果多变，不确定，难以预测具灾变性，无规律非密度制约幼体存活率低时间上变动大，不稳定远远低于环境承载力多变，通常不紧张1.发育快2.增长力高3.提高生育4.体型小5.一次繁殖短，通常少于一年高繁殖力稳定，较确定，可预测比较有规律密度制约幼体存活率高时间上稳定通常临近K值经常保持紧张1.发育缓慢2.竞争力高3.延迟生育4.体型大5.多次繁殖长，通常大于一年高存活力注：引自 Pianka，1970同一物种分布在不同生态梯度上也可以形成一种r-K连续统特征，例如云杉在低海拔属于偏r-选择，中海拔为K-选择，中高海拔为偏K-选择，高海拔为r-选择（江洪，1992）。
第二部分-种群生态学-3-生活史对策
大小及对后代的亲代关怀等要素。
– 早熟型和晚熟型
– 生殖的时间节律
– 一次生殖和多次生殖
– 窝卵数/每胎产仔数
– 抚育与无抚育
12
• 植物种群的生殖对策：
– 有性繁殖/无性繁殖 – 种子植物的种子数量与大小
• 生殖价 (reproductive value)：生物体今后
传递到下一个世代的总后代数量。
15
r－对策与K－对策的特征比较
r-选择(机会主义) 气候 死亡 存活 数量 种内种间竞争 多变，不稳定，难以预测 具灾变性，无规律 非密度制约 幼体存活率低 时间上变动大，不稳定 远远低于环境容纳量K 多变，通常不紧张 K-选择(保守主义) 稳定，较确定，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定 通常接近K 经常保持紧张
• 生殖效率：后代质量与投入能量的比值
r
三、K－对策与r－对策 环境与物种进化
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
两条道路 遭遇两种环境
？
环境
K
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
• 扩散与迁移
藏羚羊的 季节性迁徙
• 美洲王蝶的迁徙：10 月底至来年3月初， 上亿只美洲王蝶从美 东北部和加南部飞越 4500多公里来到温暖 的墨西哥中部林区越 冬和繁衍。
动物的迁移模式
29
思考作业：主要概念
生殖价reproductive value 生活史life history
生态学之种群生活史之扩散
扩散
四、扩散
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扩散
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扩散
扩散：有机体扩展种群空间的 行为过程，是指生物个体或繁 殖体从一个生境转移到另外一 个生境中。 扩散方式：主动扩散和被动扩 散。
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扩散
（一） 植物的扩散
大多植物均要借助媒 介进行扩散，属被动 扩散(繁殖体的传播)； 也存在主动扩散，如 种子炸裂和通过地下 走茎与匍匐枝扩散。
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扩散
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扩散
◆迁入：进入的单方向移动 ◆迁出：分离出去不在回来的单方向移动 ◆迁移：周期性的离开和返回，例如：鱼类 的洄游和鸟类的迁徙。
内因性迁移 ：主要是种群繁殖和密度的影响 迁移 周期性迁移：季节性迁移、昼夜迁移 外因性迁移 非周期性迁移：缺少食物、环境恶
可以使种群内和种群间的个体得以交 换，防止长期近亲繁殖造成不良后果 可补充或维持在正常分布区以外暂时 性分布区域的种群数量 扩大种群的分布区 扩散有利于动植物的生存
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扩散
影响植物繁殖体的传播距离的因素 ◆可动性（适应性）：决定于繁殖体自身的 重量、大小、体积及特殊构造（蒲公英） ◆传播因子：传播的媒介和动力：风力，水 力，动物和人 ◆地形条件：影响传播风向和速度
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扩散
（二）动物的扩散
◆由于动物的可移动性，大多数的动物的扩 散为主动扩散。 ◆引起动物扩散的原因：食物、社会性和领 域性、天敌、寻求配偶、环境变化等。 ◆动物扩散形式：迁出、迁入和迁移(鱼，回 游；鸟兽，迁徙)。
四、扩散
1
扩散
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扩散
扩散：有机体扩展种群空间的 行为过程，是指生物个体或繁 殖体从一个生境转移到另外一 个生境中。 扩散方式：主动扩散和被动扩 散。
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扩散
（一） 植物的扩散
大多植物均要借助媒 介进行扩散，属被动 扩散(繁殖体的传播)； 也存在主动扩散，如 种子炸裂和通过地下 走茎与匍匐枝扩散。
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扩散
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扩散
◆迁入：进入的单方向移动 ◆迁出：分离出去不在回来的单方向移动 ◆迁移：周期性的离开和返回，例如：鱼类 的洄游和鸟类的迁徙。
内因性迁移 ：主要是种群繁殖和密度的影响 迁移 周期性迁移：季节性迁移、昼夜迁移 外因性迁移 非周期性迁移：缺少食物、环境恶
可以使种群内和种群间的个体得以交 换，防止长期近亲繁殖造成不良后果 可补充或维持在正常分布区以外暂时 性分布区域的种群数量 扩大种群的分布区 扩散有利于动植物的生存
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扩散
影响植物繁殖体的传播距离的因素 ◆可动性（适应性）：决定于繁殖体自身的 重量、大小、体积及特殊构造（蒲公英） ◆传播因子：传播的媒介和动力：风力，水 力，动物和人 ◆地形条件：影响传播风向和速度
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扩散
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（二）动物的扩散
◆由于动物的可移动性，大多数的动物的扩 散为主动扩散。 ◆引起动物扩散的原因：食物、社会性和领 域性、天敌、寻求配偶、环境变化等。 ◆动物扩散形式：迁出、迁入和迁移(鱼，回 游；鸟兽，迁徙)。
第二部分种群生态学第三章生活史对策
多变，难以预测、不确定 常是灾难性的、无规律、非密度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常低于环 境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高；提早生育；体型 小；单次生殖 短，通常小于1年 高繁殖力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.3 生殖对策
3.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明， 生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这 三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： ①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率 低和性成熟早。 ②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生 或卵胎生鲨鱼。 ③ 周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如 中华鲟等。 3.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入 发育暂时延缓的休眠状态。昆虫的休眠称为滞育。 3.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。
r-选择者：是在不稳定
的环境中进化的，高繁殖率， 快速发育、小型成体，后代 数量多而个体小，高的繁殖 能量分配和短的世代时间 （周期）；
K-选择者：正好相反，
它们在稳定的环境中进 化，高竞争力，生长缓 慢、大型成体，后代数 量少但体型大，低繁殖 能量分配和长的世代时 间。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.1 能量分配与权衡
(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关
《种群生活史》课件 (2)
种群生活史的分类
相对大小
R选种群
生殖模式
繁殖死亡生殖
生活方式
杂食生活史
相对大小
K选种群
生活方式
食草生活史
生殖模式
性别受控生殖
生活方式
食肉生活史
种群生活史的常见策略
1 产卵量和卵粒大小的平衡
2 幼体大小的平衡
种群在决定产卵量时需要平衡卵粒大小，以适应 环境的变化和资源的可用性。
种群需要平衡幼体大小，以提高存活率并适应不 同的生态环境。《种群生活史》PFra bibliotekT课件 (2)
种群生活史研究是理解生物多样性和生态系统功能的关键。本课程将介绍种 群生活史的定义、分类、影响因素、常见策略以及应用领域。
什么是种群生活史
种群生活史指同一种生物在经历各个生命周期的不同阶段所表现出来的一系列生命史事件和特征。了解生物种群的 生命史有助于预测物种数量变化和推测生态系统稳定性。
物种保护
了解物种的生活史可以指导物 种保护措施，保护濒危或受威 胁的物种。
农业生产
种群生活史的知识可以用于改 善农业生产，提高农作物的产 量和质量。
美学欣赏
了解种群生活史可以增加人们对自然美的欣赏，提 供观赏动物和植物的机会。
生命科学研究
种群生活史的研究有助于深入理解生物的进化和适 应性。
3 冬眠
4 母体繁殖成功率与生存率的平衡
冬眠是一种生活史策略，种群通过进入休眠状态 来应对寒冷和食物稀缺的冬季。
种群需要平衡母体的繁殖成功率和生存率，以保 证后代的生存并维持种群数量。
种群生活史的影响因素
生境质量
种群的生活史受到所处生境的 质量和可用资源的限制。
竞争压力
种群的生活史可能受到与其他 物种的竞争压力的影响，限制 其生命史策略。
种群生活史
6.2 体型效应
A. 体型大小是生物体最明显的表面性状，是 体型大小是生物体最明显的表面性状， 生物的生活史对策。 生物的生活史对策。 B. 一般来说，物种个体体型大小与其寿命有 一般来说， 很强的正相关， 很强的正相关，并与内禀增长率有同样强 的负相关。 的负相关。
6.3 生殖对策
6.3.1 r-选择和 选择 选择和k-选择 选择和 MacArthur和Wilson(1967)将生物按栖息环境和进 和 将生物按栖息环境和进 化对策分为r-对策者和 对策者，前者属于r-选择 对策者和k-对策者 选择， 化对策分为 对策者和 对策者，前者属于 选择， 后者属于k-选择 选择。 后者属于 选择。 E. Pianka（1970）提出 选择理论：r-选择种类 选择理论： 选择种类 （ ）提出r/k选择理论 是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大 最大。 是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率 最大。 k-选择种类是在接近环境容纳量 的稳定环境中进 选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进 选择种类是在接近环境容纳量 化的，因而适应竞争。 化的，因而择: 选择
率最大化的 特征:快速发育 小型成体， 快速发育， 特征 快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代， 数量多而个体小的后代，高 繁殖能量分配， 繁殖能量分配，短的世代周 期。 k-选择: 具有使种群竞争能力 选择 最大化的 特征: 慢速发育，大型成体， 特征 慢速发育，大型成体， 数量少但体型大的后代， 数量少但体型大的后代，低 繁殖能量分配， 繁殖能量分配，长的世代周 期
6.5 滞育和休眠
1）休眠：由于环境恶劣，生物进入发育暂时 ）休眠：由于环境恶劣， 延缓的状态。 延缓的状态。 2）滞育：指昆虫的休眠。 ）滞育：指昆虫的休眠。 3）冬眠： ）冬眠： 4）夏眠： ）夏眠：
种群生活史
• 三、繁殖和生活史的关系 • 四、扩散
（一）植物的扩散： 传播距离的决定因素 （二）动物的扩散： 迁出、迁入、迁移
基本概念： 生活史Life history or life cycle：生物从出生到死亡的 全部过程。不同生物具有不同的生长、分化和繁殖的不同， 生活史的研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其 生态学解释，而不是研究其绝对现象 生长Growth：指生物体生物物质的增加和生物细胞数 量的增加。 发育Development：伴随生长过程，生物体的结构和功 能才简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟个体 ，这个转变的过程叫发育。 繁殖Propagation：指生物形成新个体的所有方式的总称 。包括有性生殖（ sexual reproduction ）和无性生殖（ asexual reproduction）。 扩散 Dispersal：有机体从一个生境向另一个生境转移或 扩展的行为过程。植物的扩散距离受可动性、传播因子和地 形条件三方面决定。
一、个体大小和生活周期长短的关系
生长曲线
三、繁殖和生活史的关系
• 生物形成 新个体的 所有方式 的总和成 为繁殖。 • 营养繁殖 • 孢子生殖 • 有性生殖
• • • • • • 各种繁殖方式的意义： 1.在现存环境条件下的扩展性 2.对于多变环境的适应性 3.繁殖速度 4.繁殖潜力 5.在自然选择压力下的进化速度
K-Strategy 较少的能量分配到生殖上，而 用于生长的能量较多； 寿命长 有规律，密度制约 多次繁殖，生殖率低，但存活 率高 后代数量较少，稳定，近K值 激烈 发育缓慢 体型大 延迟生育 生存环境稳定、优越。
r-Strategy：reproduction的词头，表示生殖力强。一年生草本多采取的对策。 K-Strategy：种群数量常稳定在logistic增长曲线的K值附近，用K表示这种对策。 乔木、森林树种多采取的对策。
（一）植物的扩散： 传播距离的决定因素 （二）动物的扩散： 迁出、迁入、迁移
基本概念： 生活史Life history or life cycle：生物从出生到死亡的 全部过程。不同生物具有不同的生长、分化和繁殖的不同， 生活史的研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其 生态学解释，而不是研究其绝对现象 生长Growth：指生物体生物物质的增加和生物细胞数 量的增加。 发育Development：伴随生长过程，生物体的结构和功 能才简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟个体 ，这个转变的过程叫发育。 繁殖Propagation：指生物形成新个体的所有方式的总称 。包括有性生殖（ sexual reproduction ）和无性生殖（ asexual reproduction）。 扩散 Dispersal：有机体从一个生境向另一个生境转移或 扩展的行为过程。植物的扩散距离受可动性、传播因子和地 形条件三方面决定。
一、个体大小和生活周期长短的关系
生长曲线
三、繁殖和生活史的关系
• 生物形成 新个体的 所有方式 的总和成 为繁殖。 • 营养繁殖 • 孢子生殖 • 有性生殖
• • • • • • 各种繁殖方式的意义： 1.在现存环境条件下的扩展性 2.对于多变环境的适应性 3.繁殖速度 4.繁殖潜力 5.在自然选择压力下的进化速度
K-Strategy 较少的能量分配到生殖上，而 用于生长的能量较多； 寿命长 有规律，密度制约 多次繁殖，生殖率低，但存活 率高 后代数量较少，稳定，近K值 激烈 发育缓慢 体型大 延迟生育 生存环境稳定、优越。
r-Strategy：reproduction的词头，表示生殖力强。一年生草本多采取的对策。 K-Strategy：种群数量常稳定在logistic增长曲线的K值附近，用K表示这种对策。 乔木、森林树种多采取的对策。
种群生活史生态学演示文稿
有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗 的能量、时间和资源量
第十五页，共29页。
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南京信息工程大学 ·《生态学》
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三. 繁殖成本
繁殖成本 reproductive costs 概念
Cody(1966) 分配原理principal of allocation
（维持生命、生长繁殖、种间种内竞争）
有利于增大内禀增长率的选择称为 r-选择；有利于竞 争能力增加的选择称为K-选择
R.H.MacArthur和E.O.Wilson(1967)提出r-策略者； K策略者
E.R.Pianka(1970)将r-选择和K-选择理论推广
r-K策略连续统 r-K continuum of strategies
第二十二页，共29页。
strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力 所采取的生活史或行为模式，称生态对策。
繁殖对策
取食对策 避敌对策 扩散对策 r对策和K对策
第二十一页，共29页。
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南京信息工程大学 ·《生态学》
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一. r选择和K选择
R.H.MacArthur(1962) 提出：
繁殖方式的生态学意义
第六页，共29页。
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南京信息工程大学 ·《生态学》
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在现存环境条件下的扩展性
对多变环境的适应性
繁殖速度
繁殖潜力
在自然选择压力下的进化速度
第七页，共29页。
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南京信息工程大学 ·《生态学》
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四. 扩散
扩散的概念 被动扩散和主动扩散 植物的扩散
第二节种群生活史
影响分泌物作用效果的因素：（1）生物 体的生理状况；（2）气候条件：温度、风 （挥发）、降水量（淋溶）、气压、光照等。
他感作用的物质：乙烯、香精油、酚及其 衍生物、不饱和内脂、生物碱和配糖体等。
他感作用的生态作用
他感作用的歇地现象——早稻（对-羟基肉 桂酸）
他感作用和植物群落中的种类组成 他感作用与植物群落的演替
竞争结果
A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, 即1/K1<β/K2,
种群1的种内竞争强度小于种间竞争 强度。
K2<K1/α，即1/K2>α/K1, 种群2的种内竞争强度大于种间竞争 强度。 B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。
K1<K2/β, K2>K1/α，与A情况相 反。
竞争结果
他感作用（Allelopathy） 偏害作用（Amensalism）
他感作用指某些植物能分泌一 些有化学物质，对别种生物发生 影响的现象。又称异种抑制作用。
植物的分泌物在种间竞争中具 有重要作用，他感作用是保证种 群生存和繁衍的重要手段之一。
他感作用
植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥 发；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。
同一物种分布在不同生态梯度上也可以形 成一种r-k连续体特征。例如：云杉在低 海拔属于偏r-选择，中海拔为k-选择，中 高海拔为偏k- 选择，高海拔为r-选择。
繁殖策略的应用
在有害动物的防治方面，由于大部分有害 属于r-选择，因此，仅靠一两次灭杀只能 暂时控制其数量，一旦灭杀停止，由于 其高增长，能迅速增殖，种群数量将很 快恢复到原有水平；
生态对策（bionomic strategy）：生物在生 存斗争中获得的生存对策。也称为生活史对 策（life history strategy）
他感作用的物质：乙烯、香精油、酚及其 衍生物、不饱和内脂、生物碱和配糖体等。
他感作用的生态作用
他感作用的歇地现象——早稻（对-羟基肉 桂酸）
他感作用和植物群落中的种类组成 他感作用与植物群落的演替
竞争结果
A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, 即1/K1<β/K2,
种群1的种内竞争强度小于种间竞争 强度。
K2<K1/α，即1/K2>α/K1, 种群2的种内竞争强度大于种间竞争 强度。 B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。
K1<K2/β, K2>K1/α，与A情况相 反。
竞争结果
他感作用（Allelopathy） 偏害作用（Amensalism）
他感作用指某些植物能分泌一 些有化学物质，对别种生物发生 影响的现象。又称异种抑制作用。
植物的分泌物在种间竞争中具 有重要作用，他感作用是保证种 群生存和繁衍的重要手段之一。
他感作用
植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥 发；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。
同一物种分布在不同生态梯度上也可以形 成一种r-k连续体特征。例如：云杉在低 海拔属于偏r-选择，中海拔为k-选择，中 高海拔为偏k- 选择，高海拔为r-选择。
繁殖策略的应用
在有害动物的防治方面，由于大部分有害 属于r-选择，因此，仅靠一两次灭杀只能 暂时控制其数量，一旦灭杀停止，由于 其高增长，能迅速增殖，种群数量将很 快恢复到原有水平；
生态对策（bionomic strategy）：生物在生 存斗争中获得的生存对策。也称为生活史对 策（life history strategy）
森林生态学：3_2物种生活史对策
C－型 多种多样 树冠高大浓密 多种多样 落叶 或长或短 每年 晚 小 芽、种子 快 快 丰富，经常有 多种多样 生长型
S－型 多种多样 多种多样 革质、针形 常绿 很长 间歇 晚 小 叶片和树干 慢 慢 少，经常有 低 维持型
R－型 草本 小型化 多种多样 落叶 很短 每年 早 多 种子 快 快 少，不经常有 经常高 生殖型
第二是生殖的效率问题，生物选择的对策， 都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物 的生殖行为中证实。
➢ 体型效应 ➢ 成体的存活与繁殖 ➢ 现在的繁殖与未来的繁殖 ➢ 后代的数量、大小与亲代抚育 ➢ 休眠（种子库）和迁移
（1）体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
物种个体大小与内禀增长率r有强的负相关关系。 Southwood(1976)认为生物个 体体型小，单位质量的代谢率 升高，能耗大，寿命缩短；生 命周期缩短必将导致生殖时期 的不足，从而只有提高内禀增 长率来加以补偿。
环境特征比较项目rr对策者kk对策者环境特点气候因子多变不确定稳定较确定生物因子种内竞争多变不紧张激烈种间竞争多变不紧张激烈紧张捕食压力通常较大通常较小食物较丰富较贫乏多样性贫乏丰富比较项目rr对策者k对策者个体特征发育速度快慢开始繁殖时间早迟寿命短长体型大小小大繁殖能力高产一次繁殖低产多次生殖种群特征rrmm高低密度波动大远离kk较稳定接近kk种群增长迅速缓慢生存曲线deeveyiiideeveyiii行为特征无保护后代特征有保护后代行为进化方向高繁殖力扩散力两种对策者特征对比
发育速度
快
慢
个 开始繁殖时间
早
迟
体 特
寿命
短
长
征
体型大小
小
大
繁殖能力
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法
Y = wd=Ki
则
Y为总产量，Ki常数；w为平均每株重量；
d密度
倒数产量法则
（reciprocal yield law）
植物单株平均重量（w）的倒数 与密度（d）呈线性关系。
1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许 多农作物。
-3/2幂定律
（-3/2 power law）
高密度导致种群“自疏”时，存活 个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关系表达为：
因密度引起 稳定，常在K附近 大，具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能
力，以质取胜 弱，不易占领新的生境
慢 稳定的、较确定的环境，自然
反应时间长
r-选择对策者和K-选择对策者之间 还包括很多r-K连续体。
大多数物种则是以一个、几个或大部分 特征居于这两个类型之间。因此，将这 两个类型看作是连续变化的两个极端更 为恰当。
项目 （特征）
0. 种 群 增 长 曲 线
1.寿命
2.出生率
3.体型 4.存活率
5.密度 6.对子代投资 7.能量分配
8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境
r-选择（对策）者
平衡点不稳定，种群数量剧 烈波动
短，常小于1年
r 高， m高，提早生育，平
均世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多
1. 多 雌 多 雄 制 （ 混 交 制）：如鱼类。性比多不稳 定，对后代照顾少。
2. 一雌 一雄制 （单配 偶 制）：如晚成鸟。性比稳定， 亲体照顾较多。
婚配制度
3. 一雄多雌制：如鸡、 马、盘羊等。性比不 稳定，较强壮的雄性 拥有交配权，其基因 易被保留，繁殖力强 。
繁殖成本：有机体在繁殖小天后蓝代绣球时对 能量或资源的所有消费。
繁殖策略
• r-选择:有利于增大内禀增长率 的选择。 特点：快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代，高的 繁殖能量分配和短的世代周期。
• K-选择：有利于竞争能力增 加的选择称为K-选择。
特点：慢速发育，大型成体， 数量少但体型大的后代，低繁 殖能量分配和长的世代周期。
个体大小与世代周期的关系
繁殖成效
个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出
的总和称为繁殖成效，它是物种固有的 遗传特性，但在环境变化中也具有一定 的生态可变性。
繁殖价值 亲本投资 繁殖成本
繁殖价值：在相同时间内特定 年龄个体相对于新生个体的潜 在繁殖贡献。
亲本投资：有机体在生产子代以 及抚育和管护时所消耗的能量、 时间和资源量
w = C d–α, 一 般 地 ， -α 等 于 -3/2 ； C=3.5—4.3 。
密度与死亡率：
动物的死亡率有的与密度有关（K 选择者多见），有的与密度无关（如 气候引起的死亡，r对策者多见）。而 植物的死亡率一般都与密度有关。
同种植物的密度引起的死亡称为自 疏（self-thining），由其它伴生植物 密 度 引 起 的 死 亡 称 为 他 疏 (alienthinning)（种间关系）。
最
最后产量恒值法则
（law of constant final yield）：
后
产
在一定范围内，当条件相同时，不管一个 种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。
量
Donald研，131天），
值
产量与密度正相关，发育末期（181天）产量 与密度无关。
生态学
第一专题 全球生态环境问题及特点 第二专题 生态学的范畴 第三专题 生物与环境 第四专题 生物圈中的生命系统 第五专题 环境保护与可持续发展
(二) 种群生活史
生活史概述 繁殖成效 繁殖格局 繁殖策略 性选择
生活史概述
生活史的概念
生活史（life history）：生物从其出生 到死亡所经历的全部过程。
在濒危野生动物的保护方面，由于大部 分珍惜动物属于K-选择，繁殖能力低， 一旦种群数量下降到一定的下限——灭 绝点，则难以自然的恢复增长，因此应 当不断的给予保护。
(三) 种内与种间的关系
种内关系
密度效应 动植物的性行为 他感作用
种间竞争
高斯假说 Lotka-Volterra 模型 生态位理论 捕食作用 寄生与共生
1、种内关系
种内关系：种群内部个体与个体之间的关系 种间关系：同一生境中不同种群之间的关系
植物的种内关系主要表现为密度效应、集群 等。
动物和植物的种内关系有所不同，动物的种 内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配 制度、等级制、利他行为、通讯等。
种内关系
密度效应
密度与产量：
随着密度的增加，动物产量表现 为抛物线形变化，有一个最高产量 密度。植物与动物有明显的不同， 这里介绍三个规律（经验公式）：
生活史的关键组分——身体大小、生长 率、繁殖、寿命
生态对策（bionomic strategy）：生物在生 存斗争中获得的生存对策。也称为生活史对 策（life history strategy）
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关 系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。
达尔文魔鬼 能量分配
同一物种分布在不同生态梯度上也可以 形成一种r-k连续体特征。例如：云杉在 低海拔属于偏r-选择，中海拔为k-选择， 中高海拔为偏k- 选择，高海拔为r-选择。
繁殖策略的应用
在有害动物的防治方面，由于大部分有 害属于r-选择，因此，仅靠一两次灭杀只 能暂时控制其数量，一旦灭杀停止，由
于其高成增功长的，生能迅活速史增是殖使，种能群数量将 很快恢量复协到调原使有水用平的；结果。
因环境引起 不稳定，常低于K 少，缺乏抚育和保护机制 较多地用于繁殖器官，以量
取胜 强，适于扩散
快 多变，不确定的环境，自然
反应时间短
K-选择（对策）者
有一个稳定的平衡点，并接近 K，受扰动可恢复，扰动过大，
趋于消亡。 长，常大于1年
r 低， m低，延迟生育，平均世
代长度长 大，种间竞争能力强 高，A，B型存活曲线，死亡多
实例
单一的麦仙翁种群，播种密 度与收获时的密度呈线性关系， 死亡率恒为77%（自疏）。当 混播他种作物（如小麦、甜菜） 后，死亡率有不同程度的增加 （他疏）。
动植物的性行为
植物的性别系统 动物的婚配制度 领域性 社会等级
婚配制度
动物在繁殖期，某一性别 个体占有异性配偶的数目。 可以分为四种类型：