世代平均数的遗传分析1加性-显性模型的基因效应估计

世代平均数的遗传分析

Ⅰ．加性－显性模型的基因效应估计

莫惠栋

A Genetic Analysis of Generation Means

Ⅰ.Estimation of Genic Effects for Additive －Dominance Model

一、 概 述

控制一个数量性状的多基因系统，其个别基因的效应，一般都不可能用孟德尔的归类法进行分析。因为这些基因的个别效应太小而又极易受环境的影响，难以划分不同基因型舰的界限。但是，一切数量性状，都有着一个特定的多基因系统（遗传作用）加环境修饰而形成的频率分布，这是在任何数量遗传实验中都可以观察到的。而频率分布，我们知道，其特征是可以用以诸如平均数、方差、协方差等统计数描述的。因此，计算这些统计数，并理解其遗传学意义（这是至关重要的），同样可对多基因控制的性状作出遗传分析。只是应注意到：（１）这类分析通常都是将多基因系统作为一个整体来处理，因而其结果是该系统中全部基因成员的一种总的或平均的性质，个别基因的作用一般不是很清楚；（２）这类分析多是依赖于“黑箱”理论的一种最佳估计，如果一系统中的各别基因皆能在细胞学上定位，并在生物化学上明了其作用方式，分析当然可以更为深入。

数量性状的遗传分析，在遗传理论和育种实践上，都有重要意义，而且又是一个相当庞大的论题。我们将从自花授粉植物世代平均数的遗传分析入手，联系我国育种实际，逐步展开讨论。

二、世代平均数的加性－显性模型

设某性状仅由一对等位基因A a -控制，其中A 对a 为增效（A 表示增效，a 表示减小），

且纯合体AA 和aa 的平均值（中亲值）为m 。则AA 和aa 的基因型值可分别记为

AA m d =+和aa m d =-，而杂合体Aa 的基因型值可记为Aa m h =+。这里，()d AA aa =-，是纯合情况下以等位基因A 替代a 的平均效应，称加性效应；h 是杂合

体Aa 的基因型值对m 的离差（其加性期望的离差），即h Aa m =-，表示了等位基因A 和

a 的交互作用，称显性效应。为简化表达，可以m 为原点记各基因型值，即,AA d Aa h

--和aa d --。这样显然可得：

（１） 若0h =或0h d =（即,,AA m d Aa m aa m d =+==-），不存在显性。 （２） 若0h d <<或0()1h d <<（即()m Aa m d <<+），为正向部分显性。

（３） 若0h d >>-或0()1h d >>-（即()m d Aa m -<<），为负向部分显性。 （４） 若||h d =或||1h d =（()Aa m d =+或()m d -），为完全显性。（A 对a 为显

性，A 对a 为隐性）

（５） 若||h d >或||1h d >（即()Aa m d >+或()m d <-），为超显性。

一般称上述（1）为加性模型，即等位基因A 对a 只有加性效应；（2）~（5）为加性－显性模型，即等位基因A 对a 除纯合时的加性效应外，在杂合时尚有显性效应。以上推断皆是就基因型而言，未考虑随机误差。

有了上述概念，就可方便地导出自花授粉植物纯系杂交后，各世代平均数的遗传分量。

例如：亲本1()AA P 和2()aa P 杂交，1F 代皆为Aa ，故1F 基因型值为1F m h =+；2F 代为

1

114

24AA Aa aa ++，故F 2基因型平均数为1111

24242()()()F m d m h m d m h

=++++-=+；F 3代为331848AA Aa aa ++，故3311

38484()()()F m d m h m d m h

=++++-=+；11F P ⨯的1B 代为

1122AA Aa +，故1111

12222()()B m d m h m d h =+++=++；

12F P ⨯的2B 代为1

12

2aa Aa +，故1111

22222()()B m d m h m d h =-++=-+；L L 等。其有关结果列于表1

“一对等位基因”栏下。

将上述模式推广于有k 对独立等位基因的多基因系统时，情况要复杂些。例如，在有A a -、B b -两对独立基因，且A 对a 、B 对b 为增效时，各种基因型的遗传分量就要写成：12AABB m d d =++，12aabb m d d =--，12AaBb m h h =++，L L 等（这里1d 和

2d 分别为A 和B 的加性效应，1h 和2h 分

别为Aa 、Bb 德显性效应）。由于微效多基因的各别基因效应在实际上不能辨别，故将多基因系统看成一个整体时，就可用参

数

[]i

i

d d =∑和

[](1,2,,)i i

h h i k ==∑L

来表示有关基

因的总的加性效应和显性效应。这样，大值纯系亲本1()P 平均数的遗传分量可记为

[]112k P m d d d m d =++++=+L ，小

值纯系亲本

2()

P 可记为

[]212k P m d d d m d =----=-L ，1

F 表1自花授粉植物世代平均数的遗传分量

（加性－显性模型）

世代

一对等位基因

k 对等位基因 m

d

h

m []d []h

1p 1

1

1

1

2P 1

-1 0 1

-1 0 1F

1 0 1 1 0 1 2F 1 0 1

2 1 0 12 1B

1 1

2 12 1 12 12 2B 1 12- 12 1 12- 12 3F

1 0 14 1 0 14 4F 1 0 18 1 0 18 21F P ⨯ 1 1

2 12 1 12 12 22F P ⨯ 1 12- 12 1 12- 12 21F F ⨯ 1 0 12 1 0 12 1B 自交

1 1

2 14 1 12 14 B 自交

12- 14 12- 14