第二章 植物对营养物质的吸收(四)

假定磷在土壤中的移动是以扩散方式为主，而根系 对土壤磷的吸收取决于根系对磷“耗竭区”即以根
圆 筒为轴心，根系可接触到扩散性磷的圆柱体）的大 小，因此，根系对土壤磷的吸收可通过根系体积和 Fick定律计算出来
式中：c——单位土壤溶液中所含 溶质总量；
t——吸收时间；
Fr——Fick扩散系数；‘ r——扩散性磷的圆柱体 （即“耗竭区”）半径。
2．计算机模型的选用和改进 运用计算机模型模拟植物根系生长已有较长的历史。早
在20世纪70年代人们就开发了模拟单条根二维生长的计算机 模型。此后几十年内，曾涌现出许多不同的模型，如 RootMap模型(Diggle 1988)、Fitter模型（Fitter and Strickland 1991）、SimRoot模型（Nielsen et al. 1994）等。
3．胞饮作用假说 胞饮（pynocytosis或endocytosis）是指细胞通过细胞膜内
陷而将生物大分子或其他物质吸收到细胞内的过程。胞饮作用 在动物、微生物的细胞中较为普遍，近年来用电子显微镜观察 表明植物细胞也有胞饮现象。细胞进行胞饮时，原生质膜发生 内陷，将有机大分子如球蛋白、核糖核酸甚至病毒等连同水和 无机盐类一同包被起来，形成小囊泡，小囊泡脱离外膜进入细 胞内，最后在酶的作用下囊泡膜解体而将包被着的物质释放到 细胞内。胞饮过程需要代谢能量的供应，因为形成囊泡和囊泡 脱离外膜都要消耗ATP。胞饮作用虽然可以在植物中观察到，但 它不会是养料吸收的主要途径，可能只是植物细胞对某种特殊 条件的反应。
第五节植物根系对有机养分的吸收
历史上对植物有机养分的吸收有过两次极端的 认识。在矿质营养学说建立以前，人们曾认为腐殖 质是植物的惟一营养来源；而在矿质营养学说之后 ，人们又曾一度怀疑有机养分是否可以被植物吸收 。近几十年来应用灭菌培养、同位素示踪试验等证 明，植物能直接利用介质中的某些有机态养分。
其中，SimRoot是一种在根系数据结构构建、构 型参数生长计算及三维图形显示方面具有优势的根构型计算机模 型。该模型根据经验数据确定植物根系的基本架构（包括分枝类 型、分枝间距、分枝角度等），将植物根系整体作为由各条单根组 合而成的连接系统，单根则作为由各根轴节段（圆锥、锥台）首 尾相接形成的线性组合，并按所拟定的时间步长分别定义不同单根 的根轴生长方向和速率、根径生长速率、根尖生长角等参数及其随 时间变化的函数关系，据此确定一定生长时间内的根系基本几何参 数（包括根系长度、总体积、表面积等）及一些生理参数（如单位 根系碳耗、比根长等）。将磷吸收的理想根构型模型应用到植物对 磷的吸收效率研究过程中时，
二、植物根系吸收有机养分的机制
目前对植物根系吸收有机养分的ห้องสมุดไป่ตู้究还 很少，只有一些对于有机分子是如何通过原 生质膜而进入细胞的假说。
1．亲脂超滤假说 该假说认为有机分子进入细胞是一个被动过程，因 而吸收的多少取决于有机分子的大小及其亲脂性。 很小的有机分子可以通过膜的脂相与非脂相的间隙 部分而被吸收； 稍大一些的有机分子则通过较大的间隙来吸收； 脂溶性的有机分子能溶于脂相部分通过膜； 分子大且不是脂溶性的分子则不能进入细胞。
的 吸收效率远远高于对照根构型，同时也表明直根系 的基根变浅、主根加深有利于在特定水分条件下对 土壤磷的吸收，因此“伞状”根构型是直根系植物
磷
营养元素吸收的数学模拟是近几十年内兴起的一个 研究方向，但由于研究水平的限制，当前的模型还 有很多缺点。例如，模型不够完备，参数的确定还 不够精确，以及一些假设与实际情况有较大的出入 等。尽管如此，数学模拟作为一种定量的假设试验， 将根一土界面营养研究中传统的定性、静态描述深 入到定量、动态的模拟，使得营养元素吸收的预测 成为了可能。随着人们对土壤与植物生理过程认识 的加深及数学模型本身的不断完善，这种预测的精 度将会越来越高，从而在理论上和实际应用上有更 广阔的前景。
3．磷吸收的理想根构型 以直根系植物菜豆为例，通过SimRoot模拟基根生长 角度的变化而获得一系列不同的根构型，其中一种 是基根向地性较低，主根生长快速的“伞状”根构 型，另一种是基根向地性较大，主、基根生长速度 一致的对照根构型。 通过SimRoot模型分别计算在假设的磷分布模式下， 两种根构型对土壤中磷的吸收效率。结果表明，两 种根构型在特定水分条件下，“伞状”根构型对磷
2．含磷有机物 很多类型的含磷有机物都可以被植物直
接吸收而参加代谢活动，如磷酸己糖、磷酸 甘油酸、甘油磷酸钙、卵磷脂、植酸钠和黄 苷一5一单磷酸等。 3．其他有机物
有报道指出水稻能直接吸收RNA、DNA及 一些核苷酸。还有试验指出，以14C标记的腐 殖酸分子能完整地被植物根系吸收并运转到 地上部去。
一、植物有机态养分的种类 虽然现有的试验结果还不系统全面，但
仍表明了植物可以利用如下种类的有机物。
1．含氮有机物
主要为氨基酸和酰胺，如水稻能吸收γ一氨基丁 酸 、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、组氨酸、 蛋氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、色氨酸、酪氨酸、 天冬氨酸等氨基酸及谷氨酰胺、天冬酰胺等酰胺 类物质。
2．载体假说 该假说认为有机养分能借助载体而主动吸收
到细胞内部。在细菌和动物的生物膜所进行的试验表 明，有机分子的吸收需要代谢能量，并与细胞膜上的 透过酶活性有关。透过酶对不同的有机分子具有特 异性，比如只能透过D一葡萄糖而不能透过L一葡萄 糖，所以，透过酶可能就是一种载体，但在植物方 面还没有足够的证据。
植物对不同类型氨基酸的吸收是有选择性的。例 如，在相同条件下，植物对γ一氨基丁酸、谷氨 酸等的吸收远比苯丙氨酸、脯氨酸等氨基酸多。 这主要是因为前一类氨基酸在体内能与有代谢活 性的有机酸结合产生转氨基作用而被同化，而后 一类氨基酸由于含有苯环或其他成分，不容易发 生转氨作用，容易累积而产生毒害作用，所以植 物不能吸收过多。
考虑到根系耗竭区重叠而造成不同单根间对磷的竞 争性吸收，可将根系对土壤磷的吸收再定义为
式中：PAE——磷吸收效率； Va—根部磷耗竭区体积； Cc—根的碳消耗量。
此外，模型还根据实际情况考虑了根系向地性变化 对磷竞争性吸收的影响以及不同植株根系之间对磷的竞 争性吸收等因素，改进和扩展了SimRoot的运算功能。 从而使该模型更符合本研究的实际情况。