生态学-第三章 种群生态学(2)

每 株 植 物 平 均 干 重 （ ）
植物密度（株/m2）
Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants
g
（2） 性别生态学
• 内容：性别关系类型、动态及环境因
素对性别的影响。
species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees.
莺
竞争的类型和特征
• 种间竞争的类型
– 利用性竞争：通过损耗资源； – 干扰性竞争：竞争个体间直接相互作用。
第三章 种群生态学
（2） 3.3 种群内、外的相互作用
3.3 种群内、外的相互作用
3.3.1 概述 3.3.2 种内关系 3.3.3 种间关系
3.3.1 概述
种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用； 种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用； 种内、种间相互作用的种类：
（1）竞争 （2）捕食、自相残杀 （3）互利共生 （4）寄生
• K1<K2/β，K1/α>K2：
稳定的平衡点，两种共存
• K1>K2/β，K1/α<K2：
不稳定的平衡点，两种均可能获胜
生态位理论
• 生态位 (niche)
指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；在 自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在 相关种群之间的功能关系(n-维生态位)。
生物生长发育的不同时期生态位不同。
dN1 /dt = r1N1 (1-N1/K1 – αN2/K1) dN2 /dt = r2N2 (1-N2/K2 – βN1/K2）
种间竞争示意图
α
/β
β
种α 间竞争示意图
β
种间竞争结果
• K1>K2/β，K1/α> K2：
物种2被排斥，物种1取胜
• K1<K2/β，K1/α<K2：
物种1被排斥，物种2 取胜
星杆藻 种 群 密 度
针杆藻
种间竞争
星杆藻(Asterionella)和针秆藻(Yynedra)
生态位的分化 Resource partitioning
Resource partitioning 资源分化
• Resource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five
• 主要研究方向：
– 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态 – 协同进化：物种在进化上的相互作用
• 种间关系类型：
– 1、种间竞争 – 2、捕食作用 – 3、寄生和共生
• 次生代谢产物在种间关系中的作用
• 种群的生态对策
1、 种间竞争
• 概念： 两种或多种生物因
利用共同资源而产生的使 其受到不良影响的相互关 系称为种间竞争。
性比一般♂ 性偏高，而与之相应的是♂ 性幼体的死亡率高于雌性；
• 局域资源竞争：雄性后代一般离开母体的家区向外扩散，有利于提高生
殖机遇。
• 局域交配竞争：一些无脊椎动物产生较少的♂性后代，以满足同胞姊妹
间交配竞争，并减少浪费。
性选择
• 概念：动物雌雄的行为、大小、形态等次生性征的差异而构
成配偶及交配竞争，即性选择。
• 基础生态位和实际生态位
– 基础生态位：物种能栖息的、理论上最大的空间； – 实际生态位：物种实际占有的空间。
• 生态位分化
– 资源利用曲线 – 生态位重叠导致中间竞争加剧，导致物种灭亡或
生态位分离 – 极限相似性
3维—生态位 Three dimensions of the niche
水
的
溶 氧
• 克生物质：乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、 生物碱、配糖体等。 • 生态意义
– 对农林业生产的影响：歇地形象；
– 影响植物群落的种类组成；
– 植物群落演替的重要内在因素。
3.3.3 种间关系
• 种间关系
指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种 之间的相互作用。
– 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境；
– 红皇后效应：病原体-宿主的相互作用，促进两者有性生殖的共
同进化。捕食和寄生攻击寄主，大量淘汰性状不变的个 体，而进行有性生殖的基因型寄主得以延续。
性比
• 性比：通常以种群中雄性个体对雌性个的相对数量表示。♂：♀ • Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 • 稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度； • 两性相等投入：便宜的性别具有更多的后代数，例：：哺乳类出生时的
• 两性细胞的结合与有性繁殖 • 性比 • 性选择 • 植物的性别系统 • 动物的婚配制度
两性细胞的结合与有性繁殖
• 有性繁殖的种类
– 雌雄异体
– 雌雄同体，异体受精
对于生活在密度很低和配偶相遇很少的边
– 雌雄同体，同体受精
缘生境里的生物，可提高繁殖机率。
• 有性繁殖和无性繁殖的利弊
– 无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性；
藤露兜树实例：
沙蒙狐蝠摄食藤露兜树花序的肉质苞片，对雄花序、两性花序和 雌花序的破坏机率分别是96%、69 %和6 %，食雄花虽被破坏的同 时，已完成了传粉功能，单性雌花由于特殊结构少受伤害得以完成繁 衍。即雌雄异株个体成为适者而生存进化。
动物的婚配制度
• 婚配制度
包括群体内婚配的类型，异性的相互识别，配偶数目， 持续时间以及对后代的抚育等。
竞争释放和性状替换
• 竞争释放 (competitive release)
– 缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象.
– 例：新几内亚的3种地鸽，同在一地域时，各自处于不同的生境— —灌木、次生林和雨林；而只有其中一种地鸽在某一地域时，它
们同时使用3种生境。即， 3种地鸽的竞争导致生态位分化， 而单一地鸽的存在发生竞争释放。
• 竞争结果：一方获胜，另
一方被抑制或消灭。
• 竞争能力：
– 生态习性 – 生活型 – 生态幅度
• 高斯假说 • 竞争的类型和特征 • Lotka-Volterra模型 • 生态位理论 • 竞争释放和性状替换
高斯假说(竞争排斥原理)
• 在一个稳定的环境中，生态位相同的物种不能长
期共存在一起。将高斯原理推广，在一个稳定的 群落中，占据相同生态位的两个物种，其中必有 一个物种最终被消灭；在一个稳定的群落中，没 有任何两个种是直接的竞争者；群落是个生态位 分化了的系统，种群之间趋于相互补充，而不是 直接的竞争者。
• 性状替换 (character displacement)
– 竞争产生的生态位收缩导致形态、行为和生理性状变化的现象。 – 例：收获蚁的下的大小与其他争食（种子）的蚂蚁的数量呈负相
关。 即，当来自其他种类的蚂蚁竞争加剧时，收获蚁的 下颚变得更小，以适应摄食体积更小的种子。
2 、捕食作用
• 相关概念 • 捕食者和猎物 • 食草作用
水的盐度
被食者数量
种的生态位
Fig. The process of character displacement (a) individuals of one species that use resources in regions that do not overlap with the other species have a selective advantage.
种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大
偏利作用
+
○ 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响
原始合作
+
+ 相互作用对两种都有利，但不是必然的
互利共生
+
+ 相互作用对两种都必然有利
3.3.2 种内关系
（1） 密度效应 （2） 性别生态学 （3） 领域性和社会等级 （4）他感作用
（1）密度效应
在一定时间内，当种群的个体数目增加 时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响。
捕食的相关概念
• 捕食 (predation)：
生物摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分为食的现象。
• 广义的捕食概念：
– 典型的捕食：袭击猎物后迅速杀死而食之。 – 食草作用：仅摄食被猎生物的部分身体，并不一定杀死它。 – 寄生和拟寄生：生活与被食者身体上或组织中。 – 同类相食：同种个体间的蚕食。
• 婚配制度的类型
– 单配制：如天鹅、丹顶鹤、鸳鸯、狐、鼬等； – 一雌多雄制：很普遍，例： – 一雄多雌制：较少，如距翅水雉，由雄鸟孵卵和育雏。
• 决定婚配制度的生态因素
– 环境资源的质量和分布：如食物和营巢地
（3）领域性和社会等级
• 领域性 (territoriality)
– 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保 卫不让同种其他成员侵入的空间；
植物的性别系统
• 雌雄同花(两性花)：具有授粉成功的双保险。
• 雌雄异花
同株异花(单性花)：如玉米、南瓜等；
雌雄异株(单性花) ：如银杏等。
能减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性。
• 原因：是适应环境和进化策略。
雌雄异株实际上是回避两性竞争的对策，增加了两性 利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力。
• 要求相同资源的两个物种不共存于一个空间。 • 长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，
他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特 征上的生态位分化。
相处在同一个空间
分别在各自的空间
说
假
斯
高
Growth curves for Paramecium aurelia and P. caudatumin separate and mixed cultures
植物体、微生物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质 （克生物质），对其他植物产生直接或间接影响的现象。存在于 种内和种间。例如：（1）早稻就是不宜连作的农作物，它的根系分泌的对－羟
基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。
（2）红三叶草（Trifolium praterse）是繁殖力很强的牧草植物，它常形成 较纯的群落，排挤其他的杂草植物。红三叶草含有多种异黄酮类物质，这些 异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起 抑制作用，因而成为不宜连作的原因。
• 种间竞争的特征
– 不对称性； – 对不同资源竞争的结果相互影响。
Lotka-Volterra模型
• 假设两个物种，单独生长时增长曲线为逻辑斯蒂模型 • 若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他
种群增长： – 假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个
体，对于物种1的效应。 β表示在物种2的环境中， 每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应，则有 逻辑斯蒂方程：
种间相互作用的基本类型
相互作用型
物种 1 物种 2
相关作用的一般特征
中性作用
○
○ 两个物种彼此不受影响
竞争：直接干扰型
-
-
每一种群直接抑制另一个
竞争：资源利用型
-
-
资源缺乏时的间接抑制
偏害作用
-
○ 种群 1 受抑制，种群 2 无影响
寄生作用
+
-
种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小
捕食作用
+
-
• 性内选择(配偶竞争)：
通过同性成员间的配偶竞争产生的性选择。
• 性间选择(对异性的偏爱)：
通过偏爱异性的某个独特特征产生的性选择。
• 让步赛理论：
拥有奢侈特征（如雄性大尾、艳丽等）的个体有较好的 基础，能够忍受较大异性交往的能量消耗，从而得以延续。
• Fisher氏私奔模型：
两性同时对选择特征编码，并共同遗传进化。
– 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者。
– 领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节
• 社会等级 (social hierarchy)
– 社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象 – 社会等级的形成：支配行为 – 社会等级的意义：优胜劣汰
（4） 他感作用
• 他感作用 (allelopathy)
• 最后产量衡值法则 • -3/2自疏法则
种群数量 食物
最后产量衡值法则：
在一定范围内，当条件相同时，不 管一个种群的密度如何，最后产量差不 多总是一样的。
• Y=Wad=Ki
Y单位面积产量，Wa植物个体平均重量， d为密度，Ki常数
• 原因：密度增加时，竞争加强，生长率
下降，个体变小。
密度效应
-3/2自疏法则
• 自疏现象：同一种植物因密度增高而引起部分
个体死亡，从而维持一个相对稳定的密度。
• 自疏导致的密度和个体重量的关系：
W = C d -3/2
其中：W表示植物个体均重；d为密度；C为常。
双对数曲线斜率为 -3/2,故称为 -3/2自疏法则。
Self-thinning in the rye grass