繁殖生态学

高山植物繁殖分配的生态学研究

摘要：植物在整个生长发育阶段中可利用的资源总量有限，因此存在着生长、存活和繁殖间的资源分配问题。本文在前人研究成果的基础上，概述了高山植物资源分配的研究概况，以期为该领域的进一步研究提供一定的理论依据。

关键字：高山植物；资源分配；繁殖分配；性分配

由于植物在整个生长发育阶段中可利用的资源总量有限，因此存在着生长、存活和繁殖间的资源分配问题。资源分配的模式可以反映植物生活史特征，是植物生活史研究的核心，近年来对资源分配的研究主要集中在性分配和繁殖分配两个方面。性分配主要研究投入到繁殖中的资源如何在雌雄功能之间进行分配的问题；繁殖分配主要研究植物体总资源中供给繁殖部分的比例、影响这种比例的因素以及繁殖分配与这些影响因素之间的关系（高素芳，2007）。

从植物地理学意义上讲，高山生命带包括了所有海拔高于树线的植被,，是全球陆地生态系统的重要组成部分。高山植物包括两类：（1）以高山地区为分布中心, 但同时也可以分布到低海拔地区的物种；（2）仅限于高山地区分布的物种。全球高山地区有植被覆盖的总面积虽然仅占陆地表面的3%，但植物种类丰富且有许多形态特化的类群。据不完全统计，分布于高山带的高等植物多达8000-10000种，隶属于100个科2000余个属，占已知高等植物总数的4%左右。其中，菊科、禾本科、石竹科、莎草科、蔷薇科、毛茛科和十字花科等科的植物丰富性和多样性都很高（钟章成，2006）。

高山地区通常被认为是陆地上最为极端的生境之一，具有气压低、温度低、紫外线辐射强、大风、积雪、霜冻、气候多变且昼夜温差极大等不利于植物生长的环境因子（赵方等，2008）。但却拥有许多形态特化的植物和较高的物种多样性。高山植物如何在严酷的环境中进行合理资源分配，实现成功繁殖, 这一问题倍受研究者们的关注。本文在前人研究成果的基础上，概述了高山植物资源分配的研究概况，以期为该领域的进一步研究提供一定的理论依据。

资源分配主要包括繁殖分配和性分配两方面。繁殖分配是指植物在生长过程中用于繁殖构件的资源比例，繁殖分配模式是在长期进化过程中，植物为满足各种重要功能如生长、贮藏、生殖或防卫进行权衡的结果，它不仅与环境有关，还

受到其他因素的影响，如个体大小、种群密度和交配系统等。性分配通常是指植物投入到雄性功能的相对比例, 主要是对繁殖资源在雌雄两性功能之间的最优分配问题进行研究（张大勇，2004）。高山环境限制了植物的生长，不利于积累繁殖所需的营养，因此，高山植物为了生存和繁衍，对有限的资源进行合理的分配显得尤为重要。

1 繁殖分配

植物种群的更新、个体生活史的完成依赖于植物的繁殖过程。在生活史的全过程中，植物繁殖对策的格局如何以及怎样调整繁殖对策去适应生存环境，已经并将继续吸引越来越多的生态学家的关注。繁殖既是生物体的三大基本功能之一,也是生活史过程中最关键的环节之一（易现峰，2003）。把植物种群的繁殖对策提高到种群适应对策的高度来分析，这是与种群变动和稳定性有关的种群理论问题。繁殖对策的研究有助于人们更加深刻地理解不同植物在特定生境中的繁殖过程、本质及适应意义。繁殖对策已成为植物繁殖生态学研究的重要内容（何亚平等，2005）。

对于投入到繁殖的资源，植物需要确定怎样对其进行分包装，是生产少数几个营养充足的后代、还是生产个体虽然很小但数量众多的后代？在进化的过程中，前者重在质的投入，后者则重在量的投入。对于质和量的权衡是植物自形成以来长期进化的结果，但当前的生存环境对植物的抉择也有着重要的影响。由于有性生殖，对于亲代植株是最佳的种子大小对于后代种子来说可能并不是最佳的，因而有发生亲子冲突的潜在可能。一般来说，子代的适合度与亲代投入的资源量成正相关，但是生育较大种子将会使得可以生育的种子数量下降，因此植物对投入到繁殖部分的总资源要进行合理的分配，即要在种子大小与数量间进行权衡（钟章成，1995）。

大多数研究主要关注高山植物的繁殖分配在不同海拔梯度上的变化规律。通常认为，随着海拔的升高，植物的个体一般会变小（赵志刚等，2006),，但繁殖分配并不一定降低。虽然一些研究认为植物的繁殖分配随海拔升高而降低（樊宝丽等，2008），如高山早熟禾在低海拔处83%的分蘖用来繁殖, 而高海拔处这一比例仅为20%（Hautier et al.，2009）。然而，多数研究却表明植物的繁殖分配随海拔升高而增加，说明在高山环境中植物的繁殖比营养生长占有更为重要的地位

（赵方等，2008；王一峰等，2012）。另外，还有研究表明，植物的繁殖分配模式随海拔升高并不总是呈现一致性的变化规律（赵志刚等，2004；孟丽华等，2011），说明海拔并非影响繁殖分配的唯一因子，环境中其他因子也同样起作用。王赟等（2010）认为生境类型显著影响了植物的繁殖分配模式：随着海拔升高，林线以下的岩白菜个体繁殖分配呈降低的趋势，而林线以上个体的繁殖分配则增加；由于分布区土壤肥力较高，圆穗蓼不存在大小依赖性的繁殖分配和随海拔升高而增加的繁殖分配（孟丽华等，2011）。此外，繁殖分配在海拔上的变化规律可能还跟植物的繁殖方式、交配系统等其他繁殖策略密切相关，主要依靠克隆繁殖或自交繁殖的高山植物可能倾向于减少繁殖投入，而以异交为主的高山植物可能采取相反的策略。因此，探讨导致植物采取不同的繁殖分配模式的原因，还需要在不同海拔和不同生境中对更多植物开展研究，才能得出较为普适性的结论。

2 性分配

近十年来，对物种内或种群内性分配变异的研究受到人们越来越多的关注。在种群内，性分配可能依赖于有机体的条件或资源状况，如果雌雄适合度组成由于个体大小或资源条件的差异而受到不同的影响，那么可以预测有机体会根据其大小调整性分配。大小依赖假说常常应用于顺序两性这种极端的例子，因为这种繁育系统雌、雄性繁殖在生活周期中是由分离的个体发育阶段组成。而在同时两性体，性分配的连续改变是可能的。这种情况中，种群中的所有有机体（同时两性体）对雌雄功能的相对投入随资源状况而改变。这种“行为”的证据在两性体的植物和动物中都有报道。人们认为两性不同的反应（或对两性不同的影响）是开花植物性别调整的选择机制。目前人们综合了一些假说，如局域配偶和局域资源竞争传粉综合影响同株异花授粉和性别差异相关的资源代价等来决定性分配的大小依赖性的程度和方向。这些模型都是从大小优势模型发展而来，指出如果雌、雄适合度组分之间的适合度增加曲线不同，那么大小依赖的性分配就是适应的。这方面的研究无一例外地说明虫媒植物性分配和个体大小负的相关性，即大个体偏向雌性分配（李金花等，2004）。

高山环境中资源和传粉者的可获得性受到限制。对于两性花植物，雄性功能一般受到交配机会而非资源的限制；相反，雌性功能受资源限制但不受花粉限制。植物采取怎样的策略来调控雌性和雄性功能所占资源的比例，这一点非常关键。