植物生理学-第十三篇 植物的逆境生理

（同硫氢基假说）
三、植物对干旱的适应方式
植 物 对 干 旱 的 适 应
避旱性
指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相 遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植 物。 指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆 境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆 境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如 形成强大根系、气孔关闭等。
当解冻吸水时，肽链松散， 由于-S-S-键属共价键，比 较稳定，蛋白质空间结构被 破坏，导致蛋白质变性失活。 通过化学方法，如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化， 起到抗冻剂的作用。
2．膜伤害学说
膜对结冰最敏感。 低温对膜 的伤害 膜脂相变，酶失活； 透性加大，电解质外渗。 3.机械伤害 4.活性氧伤害
一、盐分过多对植物的伤害及其原因 （一）渗透胁迫引起生理干旱
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
（一）冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调 3．原生质流动受阻 4．光合速率减弱 5．呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少，原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响 大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止 流动，无氧呼吸）
冻害(freezing injury): 冰点以下的低温使植物体内结冰；
冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物造成的伤害。
抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。
一、冻害与植物的抗冻性
（一）冻害 植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃ 以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一 定程度一定结冰，这一点称为过冷点。 冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方 法来测定细胞液的渗透势。
（二）结冰伤害的类型及其原因
1.结冰伤害
冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同， 结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。 结冰类型 细胞间结冰—白菜，葱 细胞内结冰 （1）细胞间结冰及其伤害
温度缓慢下降时，细胞 间隙中的水分结成冰， 即所谓胞间结冰。
细胞 间结 冰伤 害的 主要 原因
原生质发生过渡脱水，造成蛋白 质变性和原生质不可逆的凝胶化； 冰晶体过大时对原生质造成机械压 力，细胞变形； 当温度回升时，冰晶体迅速融化，细 胞壁易恢复原状，而原生质却来不及 吸水膨胀，原生质有可能被撕破。
（2）细胞内结冰伤害 当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞 内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞 内结冰，这就是胞内结冰。 胞内结冰伤害的主要原因----机械损伤（往往是致命的）
叶片， 幼茎萎蔫
临时—叶肉细胞 失水 永久—原生质 脱水 骆驼蓬
（三）破坏正常代谢过程
抑制合成代谢，加强分解代谢。 促进生长发育植物激素减少， 抑制生长发育激素则增加。 发生代谢紊乱。
二、干旱伤害的机理
（一）机械损伤学说 细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可 能被撕破，导致细胞死亡。
细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁 韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。 （二）蛋白质变性学说 （三）膜透性的改变 脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透 性加大，电解质外渗。 （四）活性氧伤害加强 干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清 除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。
三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 (一)形态结构变化 • 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会 导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关； 淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂； 高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原 菌侵染叶片出现病斑。 • 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化 被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体 等细胞器结构遭到破坏。 • 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相 一致的。
（二）结冰伤害机理
1.硫氢基假说（Levitt,1962） 要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一 个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于 是蛋白质凝聚。
3．合理的肥料配比
4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖
第三节
旱害及其类型
植物的抗旱性
土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低， 植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱 水，对植物造成的伤害。
大气干旱：空气相对湿度过低； 土壤干旱：土壤中缺少可利用水。 生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温， 土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以 吸收。
第十三章 植物的逆境生理
植物抗逆的生理基础
一、 逆境 (stress) 是指对植物生存生长不利的 各种环境因素的总称。
生物因素 病害、虫害、杂草 物理的 辐射性的 化学的 温度的 水分的
逆境种类
理化因素
二、抗逆性及方式 抗逆性 (hardiness): 植物对逆境抵抗和 忍耐能力。简称抗性 逆 境 逃 避 (stress avoidance): 指 由 于 植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因 素并未进入组织，故组织本身通常不会产生 相应的反应。 逆境忍耐 (stress tolerance): 指植物 组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代 谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤 害，使其仍保持正常的生理活动。
四、提高植物抗旱性的途径与措施
（一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间 的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。 如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，
氮素过多对作物抗旱不利。
（三）化学控制和使用生长调节剂
干旱 冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降 高温→蒸腾强烈
水分胁迫
膜损伤
四、 ( 一) 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分 胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提 高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压 力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水 分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation)。 ( 二) 1.无机离子 2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖
旱害 （drought injury）
干旱类型 伤害： 脱水和高温伤害
植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。
一、干旱对植物的伤害及其原因
（一）植物各部位间水分重新分布 幼叶向老叶夺水，加速衰老； 成熟部位从胚胎夺水。 （二）影响植物各种生理过程 蒸腾减弱，气孔关闭，光合下 降，严重时叶绿体解体。呼吸作用 的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及 物质运输受阻。生长抑制。 （四）干旱的直观影响
矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。
（四）抗旱品种的选育 抗蒸腾剂—减少蒸腾失水。
第四节
盐碱土
植物的抗盐性
盐害（salt injury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害 盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤 碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤 植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(salt resistance)。 盐生植物：肉质化，盐分累积在 根据 植物 对盐 分适 应能 力 液泡，生长盐度1.5~2.0% , 如碱蓬、海蓬子等 淡（甜）土植物：决大多数农作物。 耐盐范围 0.2%~0.8%, 梭梭
蛋白质变性： 脂类液化： 引起植物过度的蒸腾失水
2、间接伤害：
呼吸作用大于光合作用
积累产生的有毒物质
热锻炼能提高植物的耐热性
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ａ、在２８℃生长的苗 Ｂ、现在４０℃处理两小时，再 在４５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗 Ｃ、在４ ５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗
第二节
低温对植 物危害
植物的抗寒性
主要破坏膜脂与膜蛋白。
（三）植物对冷冻的适应
1．抗冻锻炼 在冬季来临之前，随着气温的降低与日照 长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻 的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过 程称为抗冻锻炼。
2．植物在适应冷冻过程中的生理生化变化
抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许 多适应低温的生理生化变化。 （1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； （3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；
6.有机物质分解占优势
（二）冷害机理
1．膜透性增加引起代谢紊乱
抗冷性指标
在低温下，质膜收缩出现裂缝， 造成膜破坏，透性增加，细胞内 溶质渗漏。如时间过长还可引起 酶促反应平衡失调，代谢紊乱。
构成膜的类脂由液相转变为 固相，流动镶嵌模型破坏，类脂 固化而引起膜结合酶解离或者使 酶亚基分解，因而失活。
2．膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。 2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
(二). 逆境协迫下植物的一般生理变化
Levitt(1980) 1. 逆境与植物的水分代谢 2. 光合速率下降 3. 呼吸作用的变化 ①降低（冻害、热害） PPP途径增强 ②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害） 4. 物质代谢的变化 合成＜分解 5. 原生质膜的变化 膜脂双分子层→星状排列， 膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。 6. 蛋白质的变化 新蛋白质 逆境蛋白：热击蛋白(HSP)
生理特征
保持细胞较高的亲水能力，细胞液渗透势低 ( 抗过度脱水---生理性抗旱基础); 各种水解酶活 性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质 膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。
作物抗旱性指标：根/ 冠比（越大 , 越抗旱 , 否则不抗旱） 保水能力或抗脱水能力 脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量
１、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热 害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。 ２、根据不同植物对温度的反应，可将植物 分三类： 喜冷植物 中生植物 喜温植物
二、高温胁迫生理
2、植物热害的症状：
叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官 脱落，亚细胞结构破坏变形。
（二）、高温对植物的危害
1、直接伤害：
指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、 降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使 其保持较正常的生理状态。如渗透调节、 保护大分子等。
御旱性
耐旱性
作物抗源自文库性的形态特征和生理特征： 形态特征
根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土 壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有 利吸水 ) 。
五. 植物激素在抗逆性中的作用
1. ABA
减少膜的伤害 增加Pro含量 减少水分丧失
2. ETH与其他激素
ETH: 增加几倍或几十倍, 直接或间接地参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 内源GA活性迅速下降 CTK含量的减少
六.逆境胁迫下活性氧伤害
第一节高温胁迫生理
（一）热害与抗热性 ：
（4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA
在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根 茎等，进入休眠状态。
3．外界条件对植物适应冷冻的影响
（1）温度 进入秋季，温度降低---抗寒性增强； 春季温度升高时，抗寒性降低 ---影响休眠---抗寒性 短日照----促进休眠---抗寒性增强； 长日照---阻止休眠---抗寒性降低 细胞吸水过多，不利于抗寒性增强
（2）日照长度
（3）水分 （4）矿质营养
充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强； 不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低
二、冷害与冷害的机理
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。 直接伤害 短时间内发生的伤害。 主要特征：质膜透性增大，导致细胞内 含物向外渗漏---出现伤斑。 缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天 乃至几周。 主要特征：代谢失调—组织柔软，萎蔫。 某器官因低温胁迫而导致其生理功能减 弱或丧失而引起的伤害。 如根系吸水变慢。