简述光合作用光反应的机理

简述光合作用光反应的机理

光合作用的光反应是在植物叶绿体中，通过光反应中心的光化学反应、电子传递及光合磷酸化，将光能转化为储藏在ATP和NADPH中活跃的化学能，并释放氧气的过程。我想将光反应机理分成光能的捕获与传递、光化学反应与电子传递、光合磷酸化三部分简述。

一、光能的捕获

植物叶绿体的类囊体膜上分布有大量光合色素，高等植物的类胡萝卜素，叶绿素b，大部分的叶绿素a只有捕获光能的作用，没有进行光反应的能力，称为天线色素。它们与蛋白质结合形成复合体，由于这些分子的电子排布不同，使它们可以吸收不同波长的光能。吸收的光能波长越短，获得的能量越大。天线色素吸收了光能，可以通过共振转移的方式，传递给与它相近的色素分子，但是由于传递过程中有能量损失，所以它们的传递时有方向性的，即只能传递给吸收光谱比它长的色素分子。这样所以类囊体膜上光能的传递顺序为胡萝卜素—叶黄素—叶绿素b—叶绿素a，并最终传递给光反应中心的P680和P700。

二、光化学反应与电子传递

光能传递到光合反应中心后，就会激活光反应中心的叶绿素a发生光化学反应。放氧光合生物具有两个光合中心，PS I和PS II。它们都是色素蛋白复合物。

光能经过天线色素传递给PS II复合体的P680，P680失去电子形成生物体内最强的氧化剂，失去电子的P680+从复合体D1蛋白上的酪氨酸残基上夺取电子，而后者又从放氧复合物OEC上夺取电子。失去电子的OEC夺取水的电子，产生氧气和质子。P680失去的电子被去镁叶绿素Pheo获得，Pheo通过QA将电子传递给QB,QB获得两个电子，又从周围介质获得两个质子后形成PQH2，与膜脂中的PQ 进行交换，脱离PS II。

PQH2可以在类囊体膜中自由移动，将电子传递给Cytb6f复合体，并将质子释放到类囊体膜内。由于Cytb6f复合体内Q循环的作用，使一分子PQH2在转移2个电子的同时，可以从膜外向膜内转移4个质子。Cytb6f复合体将获得的电子传递给质蓝素PC。PC可在类囊体膜内侧移动，将电子传递给PS I。

PS I复合物的P700接受天线色素传递来的光能后，形成很强的还原剂。它将电子传递给复合物中另一个叶绿素a分子（称为A0），失去电子的P700从PC

处重新获得电子。A0得到电子后极不稳定，将电子传递给A1（两个叶醌），A1将电子通过Fx、FA/FB三个含4Fe4S中心的蛋白，传递给铁氧还蛋白Fd，并最终由还原态Fd在铁氧还蛋白-NADP+还原酶的作用下，还原NADP+为NADPH。从而完成电子传递过程。

三、光合磷酸化

通过光化学反应和电子传递，已经将光能储存在NADPH中，并放出了氧气。而光反应的另一产物ATP则需要通过光合磷酸化来产生。

通过水的光解，PQH2的传递以及Q循环作用，已经在类囊体膜的两侧形成了质子浓度梯度，从而产生了质子动力。在类囊体膜上分布有ATP合成酶，它有F0和F1两部分组成。根据ATP在质子动力的推动下，F1中的γ亚基发生转动，β亚基发生构象改变，促使ATP形成。