植物雄性不育的遗传及杂种优势的利用
大葱雄性不育的研究和应用进展
大葱(L.var.Makino )属于葱科葱属作物,起源于中国西部和西伯利亚地区,经野生葱驯化而来。
目前主要栽培于中国、韩国、日本、马来西亚、菲律宾和印度尼西亚。
大葱在我国有2600多a 的栽培历史,作为一种绿色保健蔬菜以及调味品而深受人们的喜爱[1]。
大葱自交衰退严重,且杂交优势明显,但其杂交育种研究起步较晚,直到20世纪70年代日本西村米八在自然群体中发现了雄性不育株,大葱杂交育种才得以开展,并进行深入研究[2~7]。
雄性不育(male sterility )是指雄性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性,在植物界普遍存在,据统计已在43个科162个属617个物种及种间杂种中发现了该现象。
雄性不育系的发现避免了人工去雄的复杂过程,是杂交制种的一种高效途径[8],已作为重要手段用于各种作物的杂交育种中,尤其是自花授粉作物和常异花授粉作物杂交[9]。
1大葱雄性不育的类型由于植物雄性不育性遗传关系复杂,人们提出了很多假说对其进行解释。
Edwardson 的“二型假说”将雄性不育分为2种类型:一是细胞核雄性不育(genic male sterility ,GMS ),由核基因控制并遵循孟德尔遗传定律;二是细胞核与细胞质互作的雄性不大葱雄性不育的研究和应用进展康香辉,安进军,袁瑞江,王丽乔(河北石家庄市农林科学研究院,050021)基金项目:国家现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS-24-G-01);河北省科技支撑项目(16226304D );石家庄市科技支撑项目(191490312A )康香辉(1985-),女,硕士,农艺师,主要从事葱类育种及栽培技术研究,电话:151****1930,E-mail :****************王丽乔(1973-),女,通讯作者,本科,高级农艺师,主要从事大葱、洋葱育种及栽培研究,电话:*************,E-mail :*****************收稿日期:2020-11-05摘要:雄性不育技术的研究对大葱杂种优势的进一步利用具有推进作用。
雄性不育在杂种优势中的利用
CROP BREEDING
2. 显性核不育系的选育和利用
CROP BREEDING
雄性不育系利用的思考
系统安全性 制种的产量 开花习性 不育的负效应 转育的易操作性 转基因途径的综合利用
讨论课基本组织方式
CROP BREEDING
1、按班级分成5个小组，每小组指定1人为组长，选 择1人做报告
BC3 S（rfrf），S（Rfrf）
系 程
从杂种后代中
（不育淘汰）（可育）
选育，是将保 持系转育成恢
S（rfrf）， S（Rfrf）， S（RfRf） ¼不育（淘汰） 2/4可育 ¼可育
复系的方法
育性分离（3：1） 整行可育（新恢复系）
四、细胞核雄性不育杂种品种的选育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） msms ×MsMs
C
F1全部可育，基本可以判定 是隐性细胞核雄性不育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） Msms ×msms
D
F1中均存在部分不育株，或 者其它材料完全恢复育性，基
本可以判定是显性核不育
进一步确认是细胞核雄性不育：
C，测交F1代作父本（Msms），与测验系（MsMs）杂交 得到F1，继续观察F2代的育性分离（部分F2家系存在育 性分离）
CROP BREEDING
1、核质互作雄性不育
A. CMS三系的概念
雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳 定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。S（rr）
雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不 育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。N(rr)
雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结 实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简 称恢复系，或R系。S(RR)；N(RR)
植物雄性不育系的选育与杂交制种技术
植物雄性不育系的选育与杂交制种技术王林生1,2,李毓珍3,马晓玉4(1.河南科技大学农学院,河南洛阳471003;2.南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,细胞遗传研究所,江苏南京210095;3.河南省许昌市种子管理站,河南许昌461000;4.河南省民权县农业局,河南民权476800)摘要植物雄性不育是高等植物的一种普遍现象,是植物杂种优势利用的工具,具有重要的生产利用价值。
植物雄性不育可从自然突变中发现,也可通过远缘杂交、人工诱变、细胞工程和基因工程等方法来创造。
植物雄性不育系的选育则可通过远缘杂交和回交转育,回交转育和保持类型品种、品系间杂交选育。
为了保证杂交种的强大杂种优势,杂交制种技术是关键,因此,在杂交种制种过程中,应选择严密的隔离区,确定适宜的父母本播期及行比,严格去杂去劣,及时去雄及人工辅助授粉,适时收获、晾晒及储藏。
关键词植物;雄性不育系;选育;杂种制种技术中图分类号S334文献标识码A文章编号0517-6611(2006)11-2362-021植物雄性不育概述植物雄性不育是指植物雄性生殖器官不能产生正常功能的雄配子———花粉的现象,如植物花药中无花粉、花粉败育和不裂药等均属雄性不育。
在高等植物中,雄性不育是一种普遍现象,早在1763年德国学者K u lrcu te就观察到植物雄性不育现象,达尔文(1890)对植物雄性不育现象作了报道,以后C orren s(1904)、B a teson(1908)、R hoad es(1933)、Ow en(1940)、S teph en s(1954)、木原均(1951)、袁隆平(1964)等分别在欧洲夏季薄荷、甜菜、烟草、玉米、高粱、小麦、水稻等作物中发现雄性不育并开展系统研究。
K a u l(1988)在“高等植物雄性不育”专著中,综述了2989篇论文,报道了植物43个科162个属617个物种中有雄性不育现象,其中单子叶植物禾本科、双子叶植物茄科、豆科和十字花科中的植物雄性不育现象引起了人们的重视,这些植物具有重要的经济价值。
作物雄性不育系存在的问题及改良利用
２ பைடு நூலகம் １ ６， ４ １ （ ６ ） ： ３ ６ — ４ Ｏ
Ｄ ＯＩ ：１ ０ ． １ ６ ４ ２ ３ ￣ ． ｃ ｎ ｋ ｉ ． １ ０ ０ ３ — ８ ７ ０ １ ． ２ ０ １ ６ ． ０ ６ ． ０ ０ ８
Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｎｏ ｒ ｔ ｈ ｅ ａ ｓ ｔ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
作 物 雄 性 不 育 系存 在 的 问题 及 改 良利 用
王 阳 ， 高 士杰冰 ， 李继洪 ， 陈冰 孀
（ 吉林 省农业 科学 院作 物资 源研 究所 ， 吉林 公 主岭 １ ３ ６ １ ０ ０ ）
摘
要： 植物 雄性 不育 是作 物 杂种 优势 利用 的 主要途 径 ， 具 有重 要 的生产 利用 价值 。雄 性 不育 包括 细胞 核雄 性 不育 和核
ｏ ｆ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ｗ ｅ ｒ ｅ ｒ ｅ ｖ ｉ ｅ ｗｅ ｄ ， ｗｈ ｉ ｃ ｈ ｗ ｉ ｌ ｌ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｄ ｅ ｒ ｅ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｃ ｅ ｏｒ ｆ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｅ ｒ ｓ ．
Ｋ ｅ ｙ ｗｏｒ ｄ ｓ ： Ｃｒ ｏ ｐ ； Ｍａ ｌ ｅ ｓ ｔ ｅ ｒ ｉ ｌ ｅ ｌ ｉ ｎ ｅ ； Ｐ ｒ ｏ ｂ ｌ ｅ ｍ； Ｉ ｍｐ ｒ ｏ ｖ ｅ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｎ ｄ ｕ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ
关键 词 ： 作物； 雄性 不育 系 ； 问题 ； 改 良利用
中 图分类 号 ： ￥ ５ ０ ３ ． ５ １ 文献 标识码 ： Ａ 文章 编号 ： １ ０ ０ ３ — ８ ７ ０ １ （ ２ ０ １ ６ ） ０ ６ — ０ ０ ３ ６ — ０ ５
植物生物技术
19:43
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植物基因工程技术目前已成为一种广泛且 有效的培育植株抗逆性的手段。 通过基因工程技术获得的植物称为转基因 通过基因工程技术获得的植物称为转基因 植物(transgenic 植物(transgenic plant)
19:43
12
1、 抗除草剂作物
实例1 实例1： 草甘膦(glyphosate)：广谱除草剂，无毒、易分解，无残 草甘膦(glyphosate)：广谱除草剂，无毒、易分解，无残 留和不污染环境等特点。 其靶位是植物叶绿体中内丙酮莽草酸磷酸合成酶EPSP 其靶位是植物叶绿体中内丙酮莽草酸磷酸合成酶EPSP ， 草甘膦通过抑制EPSP活性而阻断了芳香族氨基酸的合 草甘膦通过抑制EPSP活性而阻断了芳香族氨基酸的合 成，最终导致受试植株的死亡。 细菌含有抗草甘膦的EPSP合成酶突变基因。 细菌含有抗草甘膦的EPSP合成酶突变基因。 把抗草甘膦基因引入植物，使其获得抗草甘膦的能力。 此时若用草甘膦除草，则可选择性地除掉杂草，而这种 作物因不受损害而生长。 美国已获得具有抗草甘磷能力烟草。
19:43 9
二、植物抗逆性研究 二、植物抗逆性研究
不利的环境条件不利的环境条件-植物消亡。 许多品系遗传变异许多品系遗传变异-适应恶劣条件， 抗逆性：抗寒、抗冻、抗盐、抗虫害、抗 病毒、抗真菌等。
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自然条件，植物自发遗传变异以达到抗逆 性的过程，漫长且效率较低； 逆性环境，特别是病虫害造成农业大面积 的减产。 需要利用现代生物技术的方法来培育抗逆 性植物。
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3、 昆虫病毒
昆虫病毒杀虫剂的特点： 昆虫病毒杀虫剂的特点： 特异性强、毒力高、稳定性能好、安全无害等。 研究领域 病毒的活体增殖、提取、昆虫病毒复合剂、基因 工程病毒杀虫剂等。 已进入大田试验的昆虫病毒约有50余种，多为 已进入大田试验的昆虫病毒约有50余种，多为 杆状病毒， 目前研究较多，应用较广的是核型多角体病毒、 颗粒体病毒和质型多角体病毒。
油菜细胞质雄性不育的分子生物学及杂种优势利用研究进展
细 胞 质 雄 性 不 育 性 （ｙ ｏ ｌｓ ｃｍａｅｓｅｉｔ ， ｃ ｔｐａ ｍｉ ｌ ｔｒ ｉ ｌｙ
油菜 品种Ｒ ３ ｒｎ ｗｓｉ杂 交 ， Ｄ５ ×Ｂｏ ｏ ｋｌ Ｆ 代结 实正 常。 在
Ｆ 代 发 现雄 性 不育 株 ， Ｂ ｏ ｏ ｋｌ 。 用 ｒ ｎ ｗ ｓ ｉ 回交 选 育 出 Ｔ
Ｃ ＭＳ 。在 Ｃ ｉ ｙ ｎ ｔｎ ×Ｈｏ ｕ ｉｕ ３的杂 交后 代 中 ｈｓ ａ ａａ ｅ ａ ｋ ｒｋ ２
母性 遗传 性状 菜细 胞质 雄性 不育 类 型很 多 ， 油 根据 其 细胞 质 来 源大 体 上 可 以分 为 两类 ， 类 是 植 物 自然 繁 一 殖 过程 中 的突变 或 品种 间杂 交 产生 的雄 性不 育 ， 即同
发 现 半 不育 株 ， Ｍｕｕ ｕ ａａ ｅ连 续 回交 ， 到 了 Ｓ 用 ｔｓ ｎｔｎ 得 Ｃ 。进一 步研究 发现 ＳＣ ＭＳ ＭＳ和 Ｔ Ｃ ＭＳ这两 种起 源 不 同的不 育细 胞 质有 共 同的保 持 品种和 恢 复 品种 ， 在
恢 保 关 系上 完 全 一 致 ， Ｓ ｉａ将 二者 统 称 甘蓝 型 油 故 ｈｇ 菜 细胞 质雄 性不 育 （ ｐＣ ） Ｎａ ＭＳ 。Ｎａ ＭＳ属于 高 温 ｐＣ 可育 类 型 ， 当温度 大 于 ２ ℃时 ， ５ 变成 可育 ， 温条 件 下 低
Ｃ 。进 一步 研究 表 明其 雄性 不育 是 由 １对纯合 隐性 ＭＳ
基 因所控 制 ， 且其 雄性 不育 基 因与 蜡 叶基 因有 密 切 而
连 锁关 系 。 Ｒ ｎｓ ｌ 而 ｏ ｓｅｌ ｅ和Ｒｅ ａｄ认 为Ｔ Ｃ ｎｒ ＭＳ的育 性 与 ２对 基因有 关 ， 复基 因 Ｒ ｌ Ｒ ２ 重叠作用 。 恢 厂和 厂有 Ｓ ｉａ和 Ｂ ｂ ｈｇ ａ ａ分别 于 １ ７ ９ １年 、 ９ ３年 报 道 了 Ｓ １７
水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用
水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。
在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。
水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。
水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。
利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。
雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。
我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。
本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。
关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。
如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。
因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。
在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。
一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。
根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。
自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。
这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。
人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。
这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。
二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。
1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。
但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。
而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。
2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。
如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。
而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。
3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。
作物雄性不育性在育种中的应用概评
作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
作物杂种优势及其利用
作物杂种优势及其利用摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。
介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。
关键词杂种优势；遗传机理；预测方法杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。
杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。
但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。
近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。
1杂种优势利用简史我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。
以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。
到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。
玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。
随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。
我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。
杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。
雄性不育性及其在杂种优势中的应用
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。
而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。
目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。
一、雄性不育的类别(一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。
其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。
这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。
如：Ogura萝卜细胞质不育系。
(二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。
1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。
msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。
msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。
只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。
由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。
通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。
将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。
因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。
2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。
用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。
3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。
有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。
(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。
一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。
植物雄性不育原因探究及应用
3. 核质互作不育型 表现为核—质互作遗传，一般质基因为 S，同时核基因为rfrf的植株才表现为雄性不 育，其余均为可育型植株。
S
rfrf
不 可 育
N
Rf_
S
Rf_
均可育
N
rfrf
这一类的植株可用作三系法杂交品种。
不育系
保持系
恢复系
二、非可遗传因素
这是植物雄性不育的主要表现型原因， 其中一部分是环境作用的结果，一部分是基 因突变的结果。
另外，还有一些正常可育植株是一 对显性基因（MsMs），但发生隐性突 变，成为杂合体（Msms），自交后将 分离出纯和不育型植株（msms）。
（2）偶尔会发现一些有杂合的显性核 不育现象，其正常可育植株的基因型为 （msms），经突变后产生杂合植株 Msms，表现为雄性不育。 当它与正常的植株杂交后，子代按 照1:1比例分离出显性不育植株和隐性 可育植株，并按照此方法代代相传。
随着育种研究的发展，这些缺点正 在得到克服。 雄性不育作为杂种优势利用的有效 手段正在日益发挥着更加重要的作用！
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5. 细胞程序性死亡的影响
细胞学研究表明，在花粉成熟之前，作 为有性生殖过程的前提，有些花药组织以 精确的时间顺序经历细胞死亡过程，如果 这些细胞的死亡过程发生了变化则往往导 致不育。
结语： 结语：
随着对雄性不育原因探究的不断加 深，在农业生产中的应用不断扩大，收 到了巨大的经济效益，但也出现了一些 问题，如某些不育胞质会给作物带来一 些不利的影响。
4. 细胞骨架的影响
细胞骨架是真核生物中普遍存在的一种细 胞器，包括微管系统和微丝系统两个部分， 参与细胞中多种功能。 近年来对雄性不育花药组成细胞的细胞骨 架分布特征也做了一些研究，但由于研究方 法的限制，这方面的研究成果还很有限。
植物雄性不育与杂种优势利用研究
植物雄性不育与杂种优势利用研究杂交是植物育种领域中的重要一个方向，也是植物进化中最常见的现象之一。
杂交可以增加植物种群的遗传多样性，增强植物的适应性和抗性，从而提高植物的产量和品质，在农业生产中具有重要的意义。
但是，由于杂交机制的特殊性，杂交种的质量和数量也受到着最大限度的限制。
为了克服这些限制，人们将目光投向了植物雄性不育与杂种优势利用研究。
一、植物雄性不育植物雄性不育是指植物只有雄性器官不育，而具有正常的雌性器官和繁殖能力。
这种特性在植物杂交中是非常有用的，因为在杂交中，可以利用不育的雄性亲本与正常的雌性亲本杂交，从而制作出杂交种，这种杂交种可以长时间保持种质的纯度，方便再次杂交。
当前，人们已经对植物雄性不育有了深入的研究，发现其机制与植物的生长发育过程密切相关，因此研究植物生长发育对于理解植物雄性不育机制具有重要意义。
通过对相关基因的克隆和表达分析，人们已经找到了很多影响植物雄性不育的关键基因，并对这些基因进行了深入研究，从而为育种提供了理论依据。
二、杂种优势杂种优势是指杂交后代相比单亲本或双亲本具有更强的生长力、适应性和抗病性等特点的现象。
这种优势通常被称为“杂种优势”或“杂种增效”。
目前，关于杂种优势的机制，主要有基因互补假说、杂合优势假说和外界环境假说等。
其中，杂合优势假说是最广泛接受的，它认为杂交后代具有更多的遗传变异和随机交配优势，从而导致其表现出更强的生长能力和适应性。
这种杂种优势在农业生产中广泛应用。
例如，在水稻育种中，杂交优势可以增加产量和品质，因此被广泛用于水稻育种。
此外，杂交优势还可以用于农业生产中种植密度管理，通过对植株密度的控制，在不影响产量的情况下提高产量和品质。
三、植物雄性不育与杂种优势的结合利用植物雄性不育可以构建纯合杂交品系，并将其与外界环境进行合理的控制，从而促进杂种优势的发挥。
这种手段在普通杂交之外提供了一种新的育种选择，也为农业生产提供了新的契机。
植物雄性不育与杂种优势的结合利用可以提高杂交种的优势、稳定性和经济效益，从而为现代化农业提供强有力的支撑。
利用杂种优势的途径五：利用植物雄性不育性.
利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
雄性不育性在植物界普遍存在。
据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。
雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。
当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。
一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。
当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。
在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。
如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。
6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。
它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。
其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。
植物雄性不育基因在育种中的应用研究
植物雄性不育基因在育种中的应用研究随着科技的发展和对农作物品质和产量要求的提高，育种成为现代农业发展的必然选择。
而其中的一个重要方向便是利用遗传学原理和技术手段，通过选育含有优异基因的新品种，来适应不同的种植环境。
在育种过程中，雄性不育基因是一个非常重要的研究方向，它可以实现育种效率的大幅提升。
本文将对植物雄性不育基因在育种中的应用研究进行探究。
植物雄性不育基因的研究进展植物雄性不育基因是指能够使植物花药变成不育状态的基因。
在育种中，利用雄性不育基因可以达到以下目的：1.提高杂交制种的效率利用雄性不育基因可以制备F1杂种，由于F1杂种具有强大的杂种优势，因此可以让育种的效率大大提高。
2.利用杂交优势提高产量和质量通过选择高产、高品质的优质亲本，利用雄性不育基因制备杂交种，可以利用杂种优势获得更高的产量和更好的品质。
3.提高新品种育种的效率雄性不育基因可以加速杂交组合并选择育种种质，也可以避免虽然雄性亲本有杂交优势，但育出的后代不理想的问题。
4.保存优良种质利用雄性不育基因可以保留或扩大杂交亲本的苗圃种质资源，这有助于避免优良杂交亲本的质量下降。
目前我们针对植物雄性不育基因的研究已有了很多突破，主要分为生理学和遗传学两方面。
在生理学方面，研究表明植物雄性不育基因是通过控制花药母细胞分裂、减数分裂或花粉发育过程中的某些关键步骤来发挥作用的。
而在遗传学方面，研究发现雄性不育基因的积累是由某个关键遗传因子的变异所导致的。
不同物种不同基因由于植物杂交制无法正常进行，使得育种难度增加和育种周期延长，进一步影响了粮食和经济作物的生产效率。
为了解决这一问题，人们试图利用雄性不育基因来提高育种效率。
然而，不同物种间甚至同一物种中不同的雄性不育基因对育种效应不同，也就是说不同的雄性不育基因的具体表现似乎并不相同。
以小麦为例，小麦中常用的雄性不育基因有三类：显性玉米雄性不育基因T （Terminator）、显性哥伦比亚雄性不育基因F（Fertility restoring）和隐形雄性不育基因ms（Male Sterile）。
雄性不育系的选育和在杂种种子生产中的利用
4、双亲回交法 远缘杂交所获得的雄性不育材料，往往由于杂种不
育性和不稔性而难以保存下去，与亲缘关系较近的亲 本回交可增加成功的机会。
（三）选育雄性不育系和保持系的方法
获得了雄性不育原始材料并不等于获得了雄性不 育系（稳定不育性，经济性状优良，配合力高的系 统）。
选育不育系的同时要选育保持系，不同遗传类型 的雄性不育系和保持系的选育方法不一样。
4 1：1
3：1
亲本可能基因型
Smsms×Nmsms Smsms×NMsms Smsms×NMsMs Smsms×SMsMs Smsms×SMsms
原始不育株
Smsms
1
Smsms
100%不育
父本株S0代
1 Nmsms
S1代群体
Nmsms
100%可育
Nmsms 保持系
2 NMsms
NMsMs
NMsms
不育株基因型MsMs理论上存在，但实际上不存在。 乙型两用系：可育株自交全为可育株，可育株与不育
株杂交，后代出现50% 可育株和50% 不育株的两用系。
Msms × msms
（不育株）
（可育株）
1 Msms
（不育株）
1 msms
（可育株）
msms
（可育株）
核显性单基因雄不育乙型两用系
（3）新型核基因控制的雄性不育性
稳定性雄性不育
环境敏感型雄性不育 温敏雄性不育：
有些植物在临界以上的温度下表现雄性不育，临界以 下温度表现雄性可育。有些植物恰恰相反，在低于临界 温度下表现雄性不育，在高于临界温度下表现雄性可育。
光敏雄性不育：对光周期敏感。
利用质核互作雄性不育生产以果实或种子为 产品的植物的F1杂种种子时，则必需三系配套。
xxx雄性不育
植物雄性不育及其研究进展姓名：xxx专业：xxx学号：xxx摘要：20世纪广泛开展的杂种优势利用研究取得了举世瞩目的伟大成就，特别是玉米的杂种优势利用，极大地推动了植物雄性不育的利用和研究迅速开展。
杂种优势利用使农作物的产量大幅度提高，也是作物品质改良的重要手段。
在杂种优势育种工作中，利用雄性不育系配制杂交种已成为一代杂种种子生产的最有效途径。
目前在杂交育种中更多的是利用细胞质雄性不育性，选用雄性不育系作母本。
恢复系作父本，生产出优良的一代杂交种子，在农业生产上发挥了重要作用。
关键词：植物雄性不育，生物学特性，分子机制，研究进展植物雄性不育（male sterility）是指植物雄性器官发育不良，失去生殖功能，不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象。
遗传性雄性不育在植物界中是一种常见现象，据统计已经在43科，162属，320个种和297个种间杂种中发现了雄性不育现象(Kaul 1988)，并且这个数目还在不断增加。
遗传的雄性不育可分为细胞核雄性不育(genic male sterility，GMS)及质核互作雄性不育(cytoplasmic male sterility，CMS)，其中CMS的研究不仅具有理论意义，而且在生产实践上具有重要的利用价值。
细胞核雄性不育是由核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐形核不育之分。
进一步根据对光温的反应又可将植物雄性不育分为与光温无关的雄性不育和光温敏感雄性不育。
而细胞质雄性不育则是由细胞质基因控制的，表现为母体遗传。
以导致雄性败育时期及导致雄性不育是孢子体还是配子体的不同可分为配子体不育和孢子体不育。
从遗传方式和败育时期等方面对雄性不育只是简单的分类，实际上控制小孢子形成通路上的任何代谢相关的基因变异都会导致雄性不育，许多环境因素的改变也会影响育性，例如光、温度等条件的改变对于育性有显著的影响（马晓娣，2012）。
雄性不育的生物学特性包括三个方面：一、形态差异：雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以后，不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。
2022湖南农业大学考研考试大纲-838作物育种学(一)
2022年研究生招生考试作物育种学考试大纲Ⅰ.考试性质作物育种学理论考试是为高等院校和科研院所农业硕士专业学位农艺与种业领域招收硕士研究生而设置的具有选拔性质的招生考试科目，其目的是科学、公平、有效地测试考生掌握大学本科阶段作物育种学的基础理论、一般原理和育种方法的程度，以及综合运用遗传育种的理论知识和技术手段解决作物遗传改良中相关问题的能力。
评价的标准是高等学校本科毕业生能达到及格或及格以上水平，以保证被录取者掌握基本的作物育种学理论与方法，并有利于各高等院校和科研院所在专业上择优选拔。
Ⅱ.考查目标作物育种学考试涵盖作物的繁殖方式与品种类型、种质资源、育种目标等作物育种相关基础知识，引种和选择育种、杂交育种、回交育种、诱变育种、远缘杂交育种、倍性育种、杂种优势利用、雄性不育及其杂种品种的选育等基本的育种理论与方法，分子标记辅助选择、转基因育种等现代育种技术，作物育种理论在抗病育种和抗逆育种等具体领域的应用，作物育种的相关试验技术和品种审定与良种繁育等内容。
要求考生：1.准确地再认或再现学科的有关知识。
2.准确、恰当地使用本学科的专业术语，正确理解和掌握学科的有关范畴、理论和方法。
3.运用有关原理，解释和论证某种观点，论述、评价作物育种学有关实例。
4.运用作物育种学中相关理论与技术，论述解决作物遗传改良实际问题的方法和措施。
Ⅲ.考试形式和试卷结构一、试卷满分及考试时间本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。
二、答题方式答题方式为闭卷、笔试。
三、试卷题型结构1.名词解释30分（共10题，每小题3分）2.填空题20分（共5题，每空2分）3.选择题20分（共10题，每小题2分）4.判断题20分（共10题，每小题2分）5.简答题60分（共5题，每小题12分）Ⅳ.考查内容第一章绪论1.作物育种学的性质和任务2.作物育种学的主要内容3.作物育种学与其它学科的关系4.作物育种学的发展5.遗传改良在作物生产发展中的作用6.植物品种的概念、类型以及在农业生产中的重要作用第二章作物的繁殖方式与品种类型第一节作物的繁殖方式1.有性繁殖2.无性繁殖3.有性繁殖的主要授粉方式第二节自交和异交的遗传效应1.自交的遗传效应2.异交的遗传效应第三节作物品种的类型及其特点1.作物品种的类型2.各类品种的育种特点第三章种质资源第一节种质资源在育种上的重要性1.种质资源的概念2.种质资源在作物育种工作中的重要性第二节作物起源中心学说及其发展1.瓦维洛夫的作物起源中心学说2.作物起源中心学说的发展3.作物起源中心学说对作物种质资源工作的指导意义第三节种质资源的研究与利用1.种质资源的类别及特点2.种质资源的收集与保存3.种质资源的研究与利用第四节电子计算机在种质资源管理中的应用1.国外植物种质资源数据库概况2.种质资源数据库的目标与功能3.种质资源数据库的建立第四章育种目标第一节现代农业对作物品种的要求1.高产2.稳产3.优质4.适应机械化第二节制订作物育种目标的原则1.符合国民经济发展的需要；2.根据生产实际，对现有品种某些主要性状进行改良；3.育种目标的具体化和可行性4.品种的合理搭配。
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质核不育型 孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型决定
配子体不育：花粉的育性直接受配子体（花粉）本身的基因决定（杂
种优势利用的重要类型）
遗传表现 单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的细胞质不育基因决定 多基因不育性：由两对以上核内主基因与对应的细胞质不育基因决定
遗传特征：
可以通过与保持系Ｎ（ｒｒ）进行杂交获得群体的不育系
可以通过与恢复系Ｎ（ＲＲ）进行杂交获得杂交种，推进 杂种优势的利用
Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ｒｒ） Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ＲＲ）
Ｓ（ｒ） ｒ
Ｓ（ｒｒ）
不育系得到保持
Ｓ（ｒ） Ｒ
Ｓ（Ｒｒ）
不育系得到恢复
植物雄性不育的遗传及杂种优 势的利用
植物雄性不育：
雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉， 但它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。
雄性不育的分Hale Waihona Puke ：细胞质不育型：细胞质基因控制
雄性不育
细胞核不育型：核内染色体上基因所决定
质核互作不育型：细胞质基因和核基因互作控 制---棉花上称细胞质雄性不育CMS
细胞质雄性不育的特点：
细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复
♀细胞质雄性不育 × ♂可育
杂交种不育
细胞核雄性不育的特点：
多属于自然变异 变异时期：发生在花粉母细胞减少分裂期间 遗传表现：单基因遗传-----一般为一对隐性基因控制（ms），也有 个别显性单基因控制（Ms）
遗传特征：不能通过普通遗传学的方法使群体均保持不育性
msms×MsMs ms Ms MsMs（可育）、Msms（可育）、msms（不育）
Msms
质核不育的特点：
细胞质不育基因S，细胞质可育基因N
细胞核不育基因r，细胞核可育基因R
不育的基因型S （ r r ） 可育基因型有Ｓ（ R R ）、Ｓ（ R r ）、Ｎ（ R R ）、Ｎ
（ R r ）、Ｎ（ r r ）