第五章 学习和记忆
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A. 脑等位论
拉什利（Karl Spencer Lashley, 1890-1958）。
均势(equipotentiality)原理
总体活动(mass action)原理
我们如何理解 Lashley的实验结果呢？
B.机能定位论 加尔（Franz Josef Gall 1758-1828）：颅相 说。 失语症的临床研究。 20世纪40-50年代，定位说得到进一步 的发展。
Baidu Nhomakorabea
颞下回在认知学习中的必要条件
颞下回必须与枕叶初级视皮层保持完好的神经联系； 颞下回与杏仁核、海马之间保持完好的神经联系，损毁其中任一 联系不影响认知学习，同时损毁颞下回与两者的联系，则认知学 习无法实现； 由于海马、杏仁核还参与触觉认知学习过程，所以切断海马、杏 仁核与颞-顶-枕联络皮层的联系，会破坏触觉认知学习过程； 颞下回前端与尾状核和内侧丘脑间的神经联系对于简单视觉鉴别 学习具有重要作用； 【注意】对复杂物体认知学习和对简单图形的鉴别学习的神经联 系是不一样的，前者是以颞下回与海马、杏仁核间的联系为基础， 后者是颞下回与尾状核、内侧丘脑间的联系为基础；
海马与空间辨别学习 海马在学习过程中的抑制性调节作用 海马参与情绪性学习的调节
海马与空间辨别学习
正常的大鼠能够在较快的时间内学会按照实验 者的要求在迷津中获取食物 海马结构损伤的大鼠则不能习得在迷津中获得 食物的行为，丧失了空间位置的暂时性记忆能 力 海马的结构类似于“空间处理器” 桑代克和舍邦的实验从海马生理、生化、组织 学角度证明海马与空间辨别能力的关系。
第五章 学习和记忆的神经生物学基础
学习与记忆是两个相互联系的神经过程。学习 是指人和动物获得外界信息的神经过程，而记 忆是将获得的信息贮存和读出的神经过程； 学习和记忆是人和动物赖以生存的重要条件， 缺乏学习和记忆能力，人和动物都将难以生存；
人脑学习和记忆功能的生物学特性的特点：
不变量形成 信息平行处理 结构复杂、高效低耗能
注意：空间辨别学习并非只能靠海马才能完成，枕叶视皮层经过V1—V4 区再到后顶叶皮层的空间知觉对灵长类和人类的空间辨别学习更为重要
自我中心空间关系——尾状核和前额叶皮层 他物中心空间关系——海马和后顶叶皮层
海马在学习过程中的抑制性调节作用
海马损毁的动物，新异刺激重复出现朝向反射 也不消退 食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内 就出现过多的过早食物运动反应 结论：海马具有抑制性调节作用，但这种抑制 性调节功能可能与其他注意机制共同起作用
学习是刺激（S）与反应（R）之间的联 结，并在脑内伴随着联想的出现。 固定比率强化
可变比率强化
固定间隔强化 可变间隔强化
联想式学习的特点是：环境条件中变化着的动 因在时间和空间上接近，使得脑内两个或多个 中枢兴奋性同时变化，从而在脑内形成暂时的 神经联系。
B、非联想式学习
肯特尔（E.R.Kandel,1976） ● 单一模式的刺激重复出现——单一兴奋灶—— 重复出现——兴奋性发生量变 ★习惯化 ★敏感化
尝试与错误学习：
桑戴克（E.L.Thorndike) 问题箱、迷津箱（T与Y迷津） 学习行为形成的指标是动物通过尝试与错误的 经验积累，使正确反应所需的时间逐渐缩短。
操作式条件反射 (instrumental conditioned reflex)斯金纳 （B.F.Skinner,1938-）
配体门控受体家族
条件刺激（灯光）单独作用，突触前神经末梢释放谷 氨酸，谷氨酸递质与后膜上NMDA受体结合，使得 NMDA受体蛋白发生变构作用，使得其上钙离子通道 打开 非条件刺激(（食物）单独作用，突触前末梢释放神 经递质造成突触后膜去极化，即后膜兴奋，可以清除 后膜上的镁离子，钙离子通道变得通畅。 条件刺激与非条件刺激结合（经典条件反射） ， NMDA受体蛋白分子可以将条件刺激和非条件刺激聚 合在一起，触发钙离子从细胞外进入细胞内，在细胞 内发挥第二信使的作用，继续传递习得的神经信息， 完成经典条件反射建立的基本过程
第一节 学习和记忆的分类
一、 学习类型 A. 联想式学习 定义：两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上 的中枢兴奋之间形成的联接而实现的学习过程。 根据外部条件和实验方法不同，可分为3种类型： 经典条件反射，尝试与错误学习和操作式条件反射。
经典条件反射：
条件刺激和无条件刺激相隔短暂时间顺序多次重 复出现是建立经典条件反射的基本学习规则
进一步的实验表明： 只有时间（延缓）和空间（交换）两个因素同 时存在，前额叶损伤导致的行为障碍才表现出 来。 由此可见，前额叶联络皮层与时间和空间关系 的复杂综合功能有关
这个结论并非定论
进一步的发现——
前额叶受损的动物朝向发射发生后难以消退— 注意涣散 双侧前额叶损伤的动物在手术后早期阶段出现 明显的运动功能障碍，表现为活动过度和活动 降低交互出现—前额叶皮层具有抑制功能，损 伤导致抑制的解除
前额叶损伤引起的交替延缓反应障碍并非确定前额叶对学习的特异作用
颞-顶-枕联络皮层与学习
颞叶、顶叶、枕叶皮层相比邻的部位
初级视皮层联络纤维
接受
枕叶次级视皮层
发出
顶下叶、颞下叶
顶下回和颞下回联络纤维
海马、杏仁核
识别或认知现实外部刺激物的学习活动和短时记忆活动是该联络皮层及其与 海马、杏仁核联系的基本功能
C 认知学习
克勒——顿悟式学习 班杜拉——观察学习和替代性强化
D 情绪性学习
阴性情绪行为模式： 主动性躲避反应 被动性躲避反应 情绪性冲突行为模式：实验中同时引出动物的 阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突； 双趋冲突 双避冲突 趋避冲突
E. 程序性学习或熟练与技巧性学习 F.味－厌恶式学习
第五节 海马在学习中的作用
60年代以来，海马与学习记忆的关系，一直 是生理心理学研究的热门课题； 海马在学习中的作用实质上和海马的记忆功能 紧密相关。没有记忆，学习就不可能发生； 海马在学习过程中的作用（如辨别空间信息、 短时记忆向长时记忆过渡）并不具有特异性；
二、海马在学习中的作用
异源性突触易化至少有两种方式： 突触前成分间的活动依存性强化机制 突触前后间强化机制
三、学习的分子生物学基础
配体门控受体家族 ——N位甲基右旋门冬氨酸敏感型兴奋性氨基 酸受体，简称NMDA受体，在海马长时程增强 效应中具有重要作用 G-蛋白相关的受体家族 ——5-羟色胺受体分子，在经典条件反射和非 联想学习机制中具有重要作用
G-蛋白相关的受体家族
单独条件刺激——后膜兴奋（去极化）——造成适量 钙离子从膜外流入细胞膜内，促使腺苷酸环化酶分子 轻度活化——产生少量第二信使（c-AMP） 单独非条件刺激——前膜末梢释放大量神经递质5-TH， 与后膜上的G-蛋白相关性受体蛋白分子结合，腺苷酸 环化酶激活，合成较多的（c-AMP） 条件刺激与非条件刺激以一定时间间隔呈现，就会引 起腺苷酸环化酶的高度激活，合成大量（c-AMP）
脑内的每一个神经元都会和数以千计、来源不 同的其他神经元形成突触联系，这种联系称之 为异源性突触联系 ；
当代神经科学认识到：暂时联系的形成，是神 经元的普遍机能特性，它的组织形态和生理学 基础是大量异源性突触间的异化； 突触前神经元的两种神经递质同时作用于一个 突触后神经元，引起突触后神经元两类突触后 成分的兴奋。这个过程称之为异源性突触异 化。
前额叶皮层的位置——额叶皮层中除初级运动 皮层和次级运动皮层之外的所有部分 前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核、 海马这些结构间有着复杂的直接联系，再通过 这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接神经 联系。这些联系是前额叶皮层多种生理心理功 能的重要基础。
实验——延缓、交替延缓反应
杰克逊（1935年） 程序 （一）让猴观察眼前两个食盘，其中一个内有食物，盖上盖子，然后将 两个食盘用幕布遮住…(几秒或几分钟）…,幕布拿开，观察猴子的行为。 如果直接打开有食物的食盘盖，则获得奖励 （二）……,如果直接打开另外一个食盘盖，则获得奖励 交替延缓反应是时间-空间相结合的学习模式 ●比较：正常猴子对于不同延缓时间的延缓反应都能很容易建立起来（学 习） 双侧前额叶损伤的猴子即使是建立（1-2s）的延迟反应也十分困 难（无法完成学习） ●结论：前额叶皮层损伤引起的短时记忆障碍，是造成学习无法完成的主 要原因
脑等位论与脑机能定位论同时存在与学习和记 忆过程中，两者是脑功能对立统一的两个方面。
二、暂时联系和异源性突触易化
暂时联系—宏观表现
巴甫洛夫通过实验证明大脑皮层神经过程的运 动具备很强的分析综合能力，对兴奋灶之间的 强度十分敏感，总是以强兴奋灶对弱兴奋灶的 吸引实现暂时联系的接通
异源性突触联系
颞-顶-枕联络皮层是复杂认知过程的生理基础 颞-顶-枕联络皮层受损，可能出现多种认识障 碍 灵长类动物的这一联络区受损导致对复杂刺激 物或三维立体物体认知障碍
颞下回
远离枕叶部位——与三维物体的认知学习有关 靠近枕叶部位——与二维图形鉴别学习有关
实验——延缓的物体不匹配训练
程序 （一）让猴观察一个圆柱体，如果移开圆柱体就会发现下面有一块食物 （二）间隔10s，同时出现圆柱体和正方体，移开正方体可以获得食物， 移动圆柱体则不再获得食物 （三）反复训练，行为巩固 （四）’’如果损伤两半球靠近枕叶的颞下回，需训练73次才能重获行 为 损伤两半球远离枕叶的颞下回，训练1500次仍不能重获行为 （四）’’如果损伤两半球靠近枕叶的颞下回，延缓的时间从10s延长 到120s，学习结果不受影响； 损伤两半球远离枕叶的颞下回，延缓的时间从10s延长到120s， 则不能学会延缓的不匹配训练； 结论：在认知学习行为和物体记忆中，远离枕叶的颞下回具有重要作用。 颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用
G. 印记式学习—— 关键期、敏感期
二、记忆类型
瞬时记忆、短时记忆和长时记忆
陈述性记忆和非陈述性记忆 陈述性记忆——外显记忆（explicit memory）
非 陈 述 性 记 忆 —— 内 隐 记 忆 （ implicit memory)
第二节 学习的脑机制
一、 脑等位论和机能定位论的统一
简单条件发射最必要的中枢位于小脑 简单空间辨别学习的中枢位于海马 伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射， 中枢位于杏仁核 负责空间关系或视觉认知学习，下颞叶或颞顶 枕联络皮层参与 复杂时间、空间综合学习，前额叶皮层参与
总结 学习与记忆都不是哪一种脑结构的特殊功能。
暂时联系的形成是神经系统的普遍功能——脑等 位论； 学习的类型和复杂程度不同，完成学习过程的 脑区也不同——脑机能定位论；
第四节 边缘系统与情绪性学习
研究范式：皮肤电的主动躲避反应 味觉厌恶情绪性条件反应 嗅条件反射
近年研究表明，伴有情绪色彩的自主反应性学习行为（如呼吸、 心率、血压、皮肤电），是以皮层下感觉中枢和边缘系统为神经 网络基础。 加布里尔和施玛杰以兔蹬跑轮主动躲避学习行为为例，实验程序 为：一、条件刺激（声音）—5s后—非条件刺激（足底点击， 引发情绪）—蹬跑轮可以躲避点击； 二、条件刺激（声音）—不伴有无条件刺激—不必蹬跑轮； 三、结果：学习稳定后，细胞微电极显示，每当 CS+呈现 15s后，丘脑和边缘结构内引出细胞单位发放—70s后扣带回引 出单位发放；CS-则在相应结构内无变化——边缘系统 是情绪学 习的生理基础；
气味常常伴有明显的情绪体验和情绪行为； 嗅觉经验不仅对啮齿类动物具有重要意义，人类新生 儿在哺乳期对母亲的气味经验，也是学习过程的基础； 嗅、味觉反应极其学习模式有共同的脑机制，比皮肤 电击的情绪性学习行为与边缘系统关系更为密切； 学习模式中情绪性成分越多，反应模式建立的越快， 维持时间越久。
第三节 联络区皮层与认知学习
联络皮层主要为——前额叶皮层 颞-顶-枕联络皮层 联络皮层与纹状体苍白球、杏仁核、海马等结 构之间存在着神经联系 前额叶联络区皮层与运动学习行为、复杂时、 空关系的学习有关——高级认知 ●颞-顶-枕联络皮层与感觉学习和空间关系的学 习有关
前额叶皮层与学习
拉什利（Karl Spencer Lashley, 1890-1958）。
均势(equipotentiality)原理
总体活动(mass action)原理
我们如何理解 Lashley的实验结果呢？
B.机能定位论 加尔（Franz Josef Gall 1758-1828）：颅相 说。 失语症的临床研究。 20世纪40-50年代，定位说得到进一步 的发展。
Baidu Nhomakorabea
颞下回在认知学习中的必要条件
颞下回必须与枕叶初级视皮层保持完好的神经联系； 颞下回与杏仁核、海马之间保持完好的神经联系，损毁其中任一 联系不影响认知学习，同时损毁颞下回与两者的联系，则认知学 习无法实现； 由于海马、杏仁核还参与触觉认知学习过程，所以切断海马、杏 仁核与颞-顶-枕联络皮层的联系，会破坏触觉认知学习过程； 颞下回前端与尾状核和内侧丘脑间的神经联系对于简单视觉鉴别 学习具有重要作用； 【注意】对复杂物体认知学习和对简单图形的鉴别学习的神经联 系是不一样的，前者是以颞下回与海马、杏仁核间的联系为基础， 后者是颞下回与尾状核、内侧丘脑间的联系为基础；
海马与空间辨别学习 海马在学习过程中的抑制性调节作用 海马参与情绪性学习的调节
海马与空间辨别学习
正常的大鼠能够在较快的时间内学会按照实验 者的要求在迷津中获取食物 海马结构损伤的大鼠则不能习得在迷津中获得 食物的行为，丧失了空间位置的暂时性记忆能 力 海马的结构类似于“空间处理器” 桑代克和舍邦的实验从海马生理、生化、组织 学角度证明海马与空间辨别能力的关系。
第五章 学习和记忆的神经生物学基础
学习与记忆是两个相互联系的神经过程。学习 是指人和动物获得外界信息的神经过程，而记 忆是将获得的信息贮存和读出的神经过程； 学习和记忆是人和动物赖以生存的重要条件， 缺乏学习和记忆能力，人和动物都将难以生存；
人脑学习和记忆功能的生物学特性的特点：
不变量形成 信息平行处理 结构复杂、高效低耗能
注意：空间辨别学习并非只能靠海马才能完成，枕叶视皮层经过V1—V4 区再到后顶叶皮层的空间知觉对灵长类和人类的空间辨别学习更为重要
自我中心空间关系——尾状核和前额叶皮层 他物中心空间关系——海马和后顶叶皮层
海马在学习过程中的抑制性调节作用
海马损毁的动物，新异刺激重复出现朝向反射 也不消退 食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内 就出现过多的过早食物运动反应 结论：海马具有抑制性调节作用，但这种抑制 性调节功能可能与其他注意机制共同起作用
学习是刺激（S）与反应（R）之间的联 结，并在脑内伴随着联想的出现。 固定比率强化
可变比率强化
固定间隔强化 可变间隔强化
联想式学习的特点是：环境条件中变化着的动 因在时间和空间上接近，使得脑内两个或多个 中枢兴奋性同时变化，从而在脑内形成暂时的 神经联系。
B、非联想式学习
肯特尔（E.R.Kandel,1976） ● 单一模式的刺激重复出现——单一兴奋灶—— 重复出现——兴奋性发生量变 ★习惯化 ★敏感化
尝试与错误学习：
桑戴克（E.L.Thorndike) 问题箱、迷津箱（T与Y迷津） 学习行为形成的指标是动物通过尝试与错误的 经验积累，使正确反应所需的时间逐渐缩短。
操作式条件反射 (instrumental conditioned reflex)斯金纳 （B.F.Skinner,1938-）
配体门控受体家族
条件刺激（灯光）单独作用，突触前神经末梢释放谷 氨酸，谷氨酸递质与后膜上NMDA受体结合，使得 NMDA受体蛋白发生变构作用，使得其上钙离子通道 打开 非条件刺激(（食物）单独作用，突触前末梢释放神 经递质造成突触后膜去极化，即后膜兴奋，可以清除 后膜上的镁离子，钙离子通道变得通畅。 条件刺激与非条件刺激结合（经典条件反射） ， NMDA受体蛋白分子可以将条件刺激和非条件刺激聚 合在一起，触发钙离子从细胞外进入细胞内，在细胞 内发挥第二信使的作用，继续传递习得的神经信息， 完成经典条件反射建立的基本过程
第一节 学习和记忆的分类
一、 学习类型 A. 联想式学习 定义：两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上 的中枢兴奋之间形成的联接而实现的学习过程。 根据外部条件和实验方法不同，可分为3种类型： 经典条件反射，尝试与错误学习和操作式条件反射。
经典条件反射：
条件刺激和无条件刺激相隔短暂时间顺序多次重 复出现是建立经典条件反射的基本学习规则
进一步的实验表明： 只有时间（延缓）和空间（交换）两个因素同 时存在，前额叶损伤导致的行为障碍才表现出 来。 由此可见，前额叶联络皮层与时间和空间关系 的复杂综合功能有关
这个结论并非定论
进一步的发现——
前额叶受损的动物朝向发射发生后难以消退— 注意涣散 双侧前额叶损伤的动物在手术后早期阶段出现 明显的运动功能障碍，表现为活动过度和活动 降低交互出现—前额叶皮层具有抑制功能，损 伤导致抑制的解除
前额叶损伤引起的交替延缓反应障碍并非确定前额叶对学习的特异作用
颞-顶-枕联络皮层与学习
颞叶、顶叶、枕叶皮层相比邻的部位
初级视皮层联络纤维
接受
枕叶次级视皮层
发出
顶下叶、颞下叶
顶下回和颞下回联络纤维
海马、杏仁核
识别或认知现实外部刺激物的学习活动和短时记忆活动是该联络皮层及其与 海马、杏仁核联系的基本功能
C 认知学习
克勒——顿悟式学习 班杜拉——观察学习和替代性强化
D 情绪性学习
阴性情绪行为模式： 主动性躲避反应 被动性躲避反应 情绪性冲突行为模式：实验中同时引出动物的 阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突； 双趋冲突 双避冲突 趋避冲突
E. 程序性学习或熟练与技巧性学习 F.味－厌恶式学习
第五节 海马在学习中的作用
60年代以来，海马与学习记忆的关系，一直 是生理心理学研究的热门课题； 海马在学习中的作用实质上和海马的记忆功能 紧密相关。没有记忆，学习就不可能发生； 海马在学习过程中的作用（如辨别空间信息、 短时记忆向长时记忆过渡）并不具有特异性；
二、海马在学习中的作用
异源性突触易化至少有两种方式： 突触前成分间的活动依存性强化机制 突触前后间强化机制
三、学习的分子生物学基础
配体门控受体家族 ——N位甲基右旋门冬氨酸敏感型兴奋性氨基 酸受体，简称NMDA受体，在海马长时程增强 效应中具有重要作用 G-蛋白相关的受体家族 ——5-羟色胺受体分子，在经典条件反射和非 联想学习机制中具有重要作用
G-蛋白相关的受体家族
单独条件刺激——后膜兴奋（去极化）——造成适量 钙离子从膜外流入细胞膜内，促使腺苷酸环化酶分子 轻度活化——产生少量第二信使（c-AMP） 单独非条件刺激——前膜末梢释放大量神经递质5-TH， 与后膜上的G-蛋白相关性受体蛋白分子结合，腺苷酸 环化酶激活，合成较多的（c-AMP） 条件刺激与非条件刺激以一定时间间隔呈现，就会引 起腺苷酸环化酶的高度激活，合成大量（c-AMP）
脑内的每一个神经元都会和数以千计、来源不 同的其他神经元形成突触联系，这种联系称之 为异源性突触联系 ；
当代神经科学认识到：暂时联系的形成，是神 经元的普遍机能特性，它的组织形态和生理学 基础是大量异源性突触间的异化； 突触前神经元的两种神经递质同时作用于一个 突触后神经元，引起突触后神经元两类突触后 成分的兴奋。这个过程称之为异源性突触异 化。
前额叶皮层的位置——额叶皮层中除初级运动 皮层和次级运动皮层之外的所有部分 前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核、 海马这些结构间有着复杂的直接联系，再通过 这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接神经 联系。这些联系是前额叶皮层多种生理心理功 能的重要基础。
实验——延缓、交替延缓反应
杰克逊（1935年） 程序 （一）让猴观察眼前两个食盘，其中一个内有食物，盖上盖子，然后将 两个食盘用幕布遮住…(几秒或几分钟）…,幕布拿开，观察猴子的行为。 如果直接打开有食物的食盘盖，则获得奖励 （二）……,如果直接打开另外一个食盘盖，则获得奖励 交替延缓反应是时间-空间相结合的学习模式 ●比较：正常猴子对于不同延缓时间的延缓反应都能很容易建立起来（学 习） 双侧前额叶损伤的猴子即使是建立（1-2s）的延迟反应也十分困 难（无法完成学习） ●结论：前额叶皮层损伤引起的短时记忆障碍，是造成学习无法完成的主 要原因
脑等位论与脑机能定位论同时存在与学习和记 忆过程中，两者是脑功能对立统一的两个方面。
二、暂时联系和异源性突触易化
暂时联系—宏观表现
巴甫洛夫通过实验证明大脑皮层神经过程的运 动具备很强的分析综合能力，对兴奋灶之间的 强度十分敏感，总是以强兴奋灶对弱兴奋灶的 吸引实现暂时联系的接通
异源性突触联系
颞-顶-枕联络皮层是复杂认知过程的生理基础 颞-顶-枕联络皮层受损，可能出现多种认识障 碍 灵长类动物的这一联络区受损导致对复杂刺激 物或三维立体物体认知障碍
颞下回
远离枕叶部位——与三维物体的认知学习有关 靠近枕叶部位——与二维图形鉴别学习有关
实验——延缓的物体不匹配训练
程序 （一）让猴观察一个圆柱体，如果移开圆柱体就会发现下面有一块食物 （二）间隔10s，同时出现圆柱体和正方体，移开正方体可以获得食物， 移动圆柱体则不再获得食物 （三）反复训练，行为巩固 （四）’’如果损伤两半球靠近枕叶的颞下回，需训练73次才能重获行 为 损伤两半球远离枕叶的颞下回，训练1500次仍不能重获行为 （四）’’如果损伤两半球靠近枕叶的颞下回，延缓的时间从10s延长 到120s，学习结果不受影响； 损伤两半球远离枕叶的颞下回，延缓的时间从10s延长到120s， 则不能学会延缓的不匹配训练； 结论：在认知学习行为和物体记忆中，远离枕叶的颞下回具有重要作用。 颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用
G. 印记式学习—— 关键期、敏感期
二、记忆类型
瞬时记忆、短时记忆和长时记忆
陈述性记忆和非陈述性记忆 陈述性记忆——外显记忆（explicit memory）
非 陈 述 性 记 忆 —— 内 隐 记 忆 （ implicit memory)
第二节 学习的脑机制
一、 脑等位论和机能定位论的统一
简单条件发射最必要的中枢位于小脑 简单空间辨别学习的中枢位于海马 伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射， 中枢位于杏仁核 负责空间关系或视觉认知学习，下颞叶或颞顶 枕联络皮层参与 复杂时间、空间综合学习，前额叶皮层参与
总结 学习与记忆都不是哪一种脑结构的特殊功能。
暂时联系的形成是神经系统的普遍功能——脑等 位论； 学习的类型和复杂程度不同，完成学习过程的 脑区也不同——脑机能定位论；
第四节 边缘系统与情绪性学习
研究范式：皮肤电的主动躲避反应 味觉厌恶情绪性条件反应 嗅条件反射
近年研究表明，伴有情绪色彩的自主反应性学习行为（如呼吸、 心率、血压、皮肤电），是以皮层下感觉中枢和边缘系统为神经 网络基础。 加布里尔和施玛杰以兔蹬跑轮主动躲避学习行为为例，实验程序 为：一、条件刺激（声音）—5s后—非条件刺激（足底点击， 引发情绪）—蹬跑轮可以躲避点击； 二、条件刺激（声音）—不伴有无条件刺激—不必蹬跑轮； 三、结果：学习稳定后，细胞微电极显示，每当 CS+呈现 15s后，丘脑和边缘结构内引出细胞单位发放—70s后扣带回引 出单位发放；CS-则在相应结构内无变化——边缘系统 是情绪学 习的生理基础；
气味常常伴有明显的情绪体验和情绪行为； 嗅觉经验不仅对啮齿类动物具有重要意义，人类新生 儿在哺乳期对母亲的气味经验，也是学习过程的基础； 嗅、味觉反应极其学习模式有共同的脑机制，比皮肤 电击的情绪性学习行为与边缘系统关系更为密切； 学习模式中情绪性成分越多，反应模式建立的越快， 维持时间越久。
第三节 联络区皮层与认知学习
联络皮层主要为——前额叶皮层 颞-顶-枕联络皮层 联络皮层与纹状体苍白球、杏仁核、海马等结 构之间存在着神经联系 前额叶联络区皮层与运动学习行为、复杂时、 空关系的学习有关——高级认知 ●颞-顶-枕联络皮层与感觉学习和空间关系的学 习有关
前额叶皮层与学习