植物发育生物学-根的发育1

降低RBR水平推迟细胞分化，增加干细胞层数。
细胞分裂素生物合成突变体通常都有增大的根端分 生组织。 细胞分裂素通过控制干细胞分化的速率来控制分生 组织的大小。
5.2.3 初生根发育的遗传调控
5.2.3 初生根发育的遗传调控
5.2.4 生长素极性运输与初生根发育
1. 生长素在初生根中的极性运输
根， 不定根上也 可发育出侧根。
初生根和次生根 ：
凡属胚根直接产生（主根）或间接产生（侧根）的根均称初生根，所 有不定根均属次生根；
玉 米 根 系
萌发2-3 天后发育出初生根 (primary 6周后发育出支柱根 (brace root, root,PR BR)。 )，萌发1周后在 盾片节上产生种根(seminalroot,SR)，萌发10天左右发育出
冠状根(coronal root,CR)。
2. 根系
直根系： 有明显的主根，裸子植物和双子叶植物 ，如大豆。 须根系：无明显的主根，单子叶植物，如玉米、小麦。
双子叶植物初生根结构
根冠：
根冠为薄壁细胞组成的帽状结构。 多数植物根冠细胞内含淀粉体（造
粉体）。一般认为这些淀粉体与根
的向地性有关。 此外，根冠的外层细胞可分泌粘液 使根尖易于在土壤颗粒间推进，减 少阻力，并保护幼嫩的生长点不受 擦伤。
分化速率，较早沉积细胞壁物质，导致导管比较狭窄。 与此相反，后生木质部导管在细胞壁物质沉积前有较 多时间伸长，所以导管比较宽。
第 5 章
根的发育及其调控
5.1 初生根的形态结构 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控
5.4 侧根的发育及其调控
5.5 根毛的发育
向地性
素抑制根的伸长生长，引起根向地性。
5.3.2
重力信号的感受
根对重力的反应可分为4个步骤完成：
1）感受重力的刺激方向； 2）将这一刺激的生物物理信号转变成生物化学的
信号（信号传导）； 3）将这一信号转移到反应组织中； 4）在相应的器官中产生反应，出现弯曲。
平衡石理论假说(starch-statolith theory)： 植物的每个器官都存在着许多平衡细胞，每个平衡细 胞又有许多平衡石（如淀粉粒等），是它们首先感 受根向地性的重力信号。
PLT1/PLT2 功能：特化静止中心和维持干细胞活性。
异位表达PLT 基因可使胚根形成额外的静止中心及
其干细胞。
通过生长素运输的导向维持生长素在根分生组织中的高浓度（蓝绿色）， 从而诱导PLT的表达，而该基因的表达是保持静止中心及其干细胞属性所 必需的。PLT的表达与SCR在内皮层中表达的重叠（黄色部分）锁定了干细 胞的微环境范围。
生长素在初生根中极性运输的特点： 向基运输：生长素在茎顶端的叶原基及其幼叶中 合成，沿茎向下运输至根尖。通过根表皮继续到 达根冠。
向顶运输：根冠中的生长素做向顶运输。
生长素的输入载体AUX1： 存在于根冠小柱和侧根的根冠中，调节着生长
素进入细胞并在韧皮部中的运输，也促进生长素
由根尖向远端的伸长区运输。 生长素的运输载体MDR1：
静止中心可产生抑制其周围干细胞的细胞分裂信号， 功能是抑制周围干细胞的分化。 静止中心并非是完全静止的，只是其细胞分裂周期 比周围细胞长。
单子叶植物初生根结构
第 5 章
根的发育及其调控
5.1 初生根的形态结构 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控
5.4 侧根的发育及其调控
静止中心与干细胞微环境
干细胞微环境 分生区 伸长区
近端干细胞 静止中心 远端干细胞
静止中心：
在根的根端组织研究中，包括
根的正常发育、各种手术处理， 以及 DNA 合成的标记示踪等 各项研究，发现一个普遍存在 的现象，即在根最远端的一群 原始细胞不常分裂，大小变化 很小，合成核酸和蛋白质的速 率也很低，组成一个区域，称 为不活动中心或称静止中心。
分生区：
• 位于根冠上方，长约1～2mm，由分生细胞组成。 • 分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞 形成的初生分生组织。 • 初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基 本分生组织和原形成层三部分。 • 进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层 ，原形成层→维管柱。
引起局部生长素累积而
诱导该处细胞分裂及其
侧根原基的启动。
2. 侧根启动的遗传调控
ALF4(ABERRANT LATERAL ROOT FORMATION 4)基因 - alf4 突变体的侧根完全不能启动。
根中平衡细胞位于小柱内
拟南芥小柱和侧生根冠细胞的超微结构。小柱细胞与侧生根冠细胞 不同，它有可沉降的造粉体（红色表示）和一个外围的内质网。
第 5 章
根的发育及其调控
5.1 初生根的形态结构 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控
5.4 侧根的发育及其调控
5.5 根毛的发育
许多植物侧根原基的启动只从邻近木质部极的中柱 鞘开始。 玉米和胡萝卜的侧根原基是在邻近韧皮部极的中柱 鞘细胞开始的。
5.4.2 侧根启动的调控
1. 侧根启动部位的植物激素调控 生长素与细胞周期状态决定侧根发育的缔造细胞。 与韧皮部极连接的中柱鞘细胞处于G1期，而与木质
部连接的中柱鞘细胞却进入G2期，因此与木质部连
伸长区：
• 位于分生区的上方。 • 分生区细胞和伸长区细胞共同作 用导致根的伸长生长。 • 伸长区细胞加速了分化，最早的 导管和筛管出现。
根毛区：
• • • 位于伸长区的上方，细胞已停止生长，并多已分化成熟，
故称成熟区。
成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区。 根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0. 08～1.5mm。
第 5 章
根的发育及其调控
5.1 初生根的形态结构及其功能 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控
5.4 侧根的发育及其调控
5.5 根毛的发育
1. 根的类型
主根： 种子萌发时胚根突破种皮，直接产生的根。 定根 根 侧根：根产生的各级分枝。可分一级至多级侧根。
不定根：由茎、叶、老根或胚轴等不固定位置上发生的

根毛数目多，密度大，如玉 米420/mm2, 豌豆230/mm2 。

角质层极薄 , 外壁上有黏液和
果胶质,有利吸收和固着。

根毛生长速度快，寿命短，
一般几天，最长10～20天。

失去根毛的成熟区，主要行 使输导和支持功能。
双子叶植物初生根结构
表皮 皮层 内皮层 中柱鞘 维管束
根冠
根冠
激光切除的结果表明根的发育是由细胞的位置而不 是细胞谱系决定的。
生长素输入载体AUX1存在于根冠小柱和侧生根冠中， 促进生长素由根尖向远端伸长区运输，这种运输是 根向地性所必需的。 生长素输出载体PIN3分布在根冠小柱侧面细胞的表 面上，在重力的刺激下可重新分布。但并不起重要 作用。
2. 细胞分裂素也能控制根向地性
根水平放置时，细胞分裂素不对称分布，下侧多，而细胞分裂
参与生长素的运输，可能通过提高生长素结合
态的水平而将生长素运出细胞质而降低细胞内生
长素水平。还可以与PIN1结合将生长素运进液泡。
生长素的输出载体PIN类蛋白：调节游离生长素由细 胞质进入质外体。 - PIN1: 分布于维管细胞下部，负责生长素向下运输； - PIN2: 位于伸长区皮层和内皮层细胞的上端，负责外 侧组织的生长素向上移动；
2）基因RBR 与细胞分裂素的调控途径
野生型静止中心下方有一层根冠小柱干细胞，分生出数层已分化的内含淀粉 粒的根冠小柱细胞。 抑制RBR的表达导致异位的根冠小柱干细胞形成。而这些干细胞的属性取决 于QC的存在，如果QC遭到破坏，这些干细胞迅速分化为含淀粉粒的成熟根 冠小柱细胞。
RBR 功能：可能直接影响干细胞的分化。诱导RBR高 水平表达会加速细胞分化，使干细胞属性消失；而
接的中柱鞘细胞更利于进行侧根的启动。。
细胞分裂素和生长素在根和不定根的发育中起着相 互拮抗的作用。生长素促进侧根的形成，而生理学 浓度的细胞分裂素则抑制根的形成。 乙烯：高水平的乙烯可局部抑制通过中柱鞘的生长 素的极性运输，从而诱导侧根的发育。
生长素、乙烯和细胞分裂素调控侧根启动部位
左边的生长素流将诱导导 根冠高浓度细胞分裂素将 导管分化可诱导乙烯的产 管形成，右边的生长素 拮抗 IAA,抑制在根尖周 生，乙烯按径向方向释 流则维持中柱鞘细胞分 围产生侧根。 放并抑制在中柱鞘细胞 生活性的特征。 附近的 IAA极性运输，
5.5 根毛的发育
上层细胞 (ut) 顶细胞 (ac) 合 子 基细胞 (bc) 下层上部细胞(ult) 下层细胞 （lt) 下胚轴(hc) 根(rt) 下层下部细胞(llt) 根组织干细胞群 (近端干细胞) 静止中心(qc) 胚根源细 根冠小柱干细胞(crc) (hy) (远端干细胞)
胚柄细胞
5.4.1
侧根发育的阶段划分
1）侧根的启动，激活中柱鞘中的侧根缔造细胞分裂 及其脱分化； 2）高度组织化的侧根原基发育； 3）侧根原基通过细胞增大使侧根显露； 4）侧根分生组织的形成使侧根持续生长。
侧 根 原 基 的 形 成
Ⅱ:缔造细胞及其子代细胞平周分裂形成外层 Ⅰ:中柱鞘细胞不对称分裂后形成缔造细胞及其子代细胞。 (OL)和内层细胞(I Ⅲ:OL细胞经过平周分裂形成有 Ⅴ Ⅳ:IL细胞经过平周分裂形成有 -Ⅶ: 表皮、皮层、内皮层、中柱鞘分化结束。 3 4 层细胞的侧根原基。 层细胞的侧根原基。 L)。
负向地性(negative gravitropism)：与重力拉引方向 相反的植物向上生长。 正向地性(positive gravitropism)：与重力拉引方向 相同的植物向下生长。 横向地性(diageotropism)：与重力拉引成直角方向 的水平生长。 斜向地性(plagiogeotropism)：与重力拉引成直角之
侧 根 的 显 露 和 伸 长
原基顶部细胞数增加，表面其顶端分生组织的干细胞开始活跃， 侧根原基基部的细胞增大，但顶部细胞数不变，使原基穿过主 侧根原基经过2个阶段形成成熟的侧根。 根的表皮、皮层和内皮层。 侧根开始伸长。
拟南芥侧根启动时的形态和解剖学特征
(c) (b) 已显露出来的侧根横切面，它紧靠木质部极的一侧； (a)两组可区分的中柱鞘细胞，一组是（黄色细胞）紧靠木质部 侧根启动时两个大细胞之间并排着两个短小的细胞（侧根缔 极的一侧，另一组紧靠韧皮部极的一侧（橙红色细胞）。 造细胞），富含细胞质 ；
（su)
5.2.1 胚胎发生时初生根的来源
拟南芥胚的图式发育示意图
2. 初生根根端分生组织的维持机制
三种途径调节根端分生组织的维持 1）基因SHR/SCR、PLT1/PLT2与生长素极性运输
的调控途径
2）基因RBR调控
3）细胞分裂素调控途径
SHR/SCR 的表达
1）基因SHR/SCR、PLT1/PLT2 与生长素极性运输的调控途径
shr 与scr 突变体
(b) (a)突变体 野生型：中柱（黄色）位于中心；外层分别为表皮和侧生根冠（白色）； shr/scr：基本组织只有一层。
基本组织（橙红色），其中外层为皮层，内层为内皮层。
SHR/SCR 功能：对静止中心属性的特化是必不可少
的，控制皮层和内皮层干细胞子代细胞的平周分裂。
外的固定角度的生长。
Leabharlann Baidu
植物激素的浓度决定着对根和茎的生长是促进还是 抑制作用。
生长素促进根生长的适宜浓度为10-9mol/L,而对茎生长的适 宜浓度为10-5mol/L。
5.3.1 植物激素不对称分布与根向地性的调控
1. Cholodny-Went 模型 (生长素）
当茎被横放时，在重力作用下，生长素在上下两部分是不对称的， 上侧多，下侧少，使下侧细胞伸长，引起茎的负向地性；在根中 这种生长素不对称分布引起根正向地性。
- PIN3: 分布在根冠小柱侧面细胞的表面，在重力刺激 下可重新分布； - PIN4: 位于静止中心及其周围细胞的交界面，使生长 素按梯度分布，维持着分生组织的存在。
生长素对初生根维管分化的调控
- 高浓度生长素可诱导木质部导管分子的形成 - 低浓度生长素可诱导韧皮部筛管分子的形成 - 中柱鞘生长素流可促进在较近一侧的原生木质部导管