始祖鸟与鸟类起源_张玉光(1)

第六件标本有着与第五件相似的经历, 发现于 1951 年, 但由于标 本是一个幼年个体, 加上没 有明显的羽毛 印痕保留, 开始被认为是小型的食肉恐龙。我们不难猜 想, 对早期 鸟类的 认识, 羽毛 的特 征是 至关 重要 的; 其 次, 在早期 鸟类的身上还有很多食肉 恐龙的特征保留, 所以才出现了错误的结论。这种误会一直延 续到 1973 年才被更正, 即为 Eichstatt 标本, 现保存在德国的 Eich statt 的 Jura 博物馆[ 1,3] 。
好, 并且还有羽毛的印痕, 它就是通常所说的伦敦标本。 具有爬行类和鸟类的双重特征, 如鸟类的飞羽、叉骨, 爬 行类的尾椎和原始的头骨, 被命名为印板石始祖鸟( Ar chaeopt eryx lit hographica ) , 现收藏于英国自然历史博物 馆内( 图 2) [1] 。这件 标本的 公开出 现正好 是在达 尔文 物种起源 发表 两年之后, 所 以, 具有双重特 征的中间 类型始祖鸟的出现 在当时为生 物进化理论提 供了强有 力的证据。
Review Art icle
Chinese J o ur nal of N atur e Vo l. 31 No . 1
始祖鸟与鸟类起源
张光
副研究员, 北京自然博物馆古生物研究室 北 京 100050 关键词 始祖鸟 收藏 恐龙与鸟 鸟类起源
自 19 世纪 60 年代年发现了首件始祖鸟化石标本后, 有关鸟类的起源的研究已 经历时 150 多年了。在过去的 100 多年中这个问题一直是生物学研究领域的一个热点、难点。自从鸟类和兽 脚类恐龙之间存在相似之 处在 1868 年得到赫胥黎和其他的古生物学家的首次公认以来, 鸟类的恐龙起源便获得了广泛的支持。特别是近年来在中国带 羽毛恐龙的发现, 对鸟类的恐龙起源假说提供了很多有意义的证据。这里叙述了始祖鸟发现的历史, 同时根据这一 领域研究取得的进展以及存在的争议, 讨论了始祖鸟的归属问题, 并且分析了始祖鸟的行为功能。最后, 就鸟类的起 源从研究的方法论角度作了简单的分析。
触及到始祖鸟。我们仔细过目始祖鸟漫长的发现历程,
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并缜密考证它难以定夺的演化位置, 或许据此能够梳理 出些许清晰的脉络, 如此方可释疑始祖鸟更多的谜团。
1 始祖鸟鲜为人知的发现史
让我们先见识一下 始祖鸟的模 样吧! 古生物 学家 根据化石标本的推测复原得出: 始祖鸟的个体大小与现 生的乌鸦相近, 能够 简单 地飞 行。 它的 翼翅 展开约 有 45 cm, 从头到尾相当于 人的一脚长, 重量估计有 311~ 510 g[1] 。它出现在距今大约 1. 5 亿年的侏罗纪晚期, 是 至今时代较早的鸟类化石。
2 始祖鸟是演化的缺失链条, 还是真正 的鸟?
如果说人类认识鸟类是从 现代鸟类开始, 那么, 谱 22
写鸟类进化历史关键一环的鸟类则是始祖鸟。因为, 在 此之前, 人们 虽然知道现代鸟类的一般 特征, 但却不能 给鸟类下一个科学的定义, 惟恐依据现生鸟类定义鸟类 的概念有失偏颇。更不知道早期鸟类是什么模样, 因为 从来没有发现 中生代的古 老鸟类化石。只有始 祖鸟化 石, 才使鸟类的原 始定义 得以产生 体披羽毛, 骨骼 中空, 牙齿退化, 尾巴骨骼愈合为尾综骨, 它是一类会飞 行的脊椎动物。其中特别是羽毛这一特征, 难得地被保 留下来, 也就成为定义鸟类概念的重要特征与其他脊椎 动物相区别开来。始祖鸟的出土和为人所知, 对于建立 并完善生物进化理论, 提供了有力的证据。
图 3 完整的第 3 件始祖鸟标本
第四件标本的发现相距前三块相隔时间较长, 大约 是一个世纪 之后的 1956 年, 也是在 出土伦敦标 本的同
一采石场再次给人们带来了惊喜, 经 H eller 描述研究后 名为 M axburg 标本。这 一标本残缺较多, 没 有头骨, 其 他骨骼脱 节明显, 显示出一些羽毛的印 痕, 最有意义的 是脚部的跖骨有些愈合, 意味着始祖鸟已开始表现出鸟 类进步的特征。不过这件标本开始由私人所有, 只有在 1959 年经研究后在索伦霍芬附近的 M axburg 博物馆展 出过, 但后来所有人 Opitsch 却把它转移到家中 自己保 存, 在其 1991 年去世后, 这件标本就下落不明了[ 1,3] 。
图 4 最完整的第 10 件始祖鸟标本
始祖鸟发现过程还在进行着。不过, 在人们的记忆 中始祖鸟的数量似乎并不重要, 关键是始祖鸟作为人类 认识最早的鸟类早已深入人心, 并占据了人们的思想灵 魂。十件标本, 仅有两 件正式命名, 而且多数属 于印板 石始 祖鸟, 但这些标本对于认识 早期鸟类的特征、鸟类 的起源和演化, 以及羽毛的起源等棘手问题是举足轻重 的。然而, 近年来在中国的新发现又不时撼动着始祖鸟 作为 祖先 鸟类的地位, 使已经形成的鸟类的起源和演 化的框架再次被拆分, 使人类对始祖鸟的认识又回到混 沌难定的状态中。
第十件标本是 2005 年报 道的一 件, 也是来 自索伦 霍芬地区, 但具体地点不详。对比后得知此件标本是目 前保存最完好的, 完整的头骨和四肢, 还有长长的尾巴, 形态和大小比较接近于巴伐利亚始祖鸟( 图 4) 。保存特 征表明它与恐爪龙的关系比较近缘, 特别是第二脚趾骨 骼的特别加长和第一趾没有完全翻转, 进一步说明第十 件始祖鸟不仅找到祖先恐龙的特征, 而且在功能行为上 也彻底颠覆了传统的认 识。没 有完全翻转的 第一趾骨 决定了它还是在地面行走或奔跑, 尚不具备飞行或在树 上栖息的能力。这件标本几经辗转后也被 Poh l 博士收 藏, 而且 时年 49 岁的他还将标本陈 列在美国怀俄明州 自己开设的恐龙中心展出[ 2,4] 。
不过, 对于始 祖鸟的看法, 人 们一直 把它停留 在鸟 类 始祖 的位置上。因为, 就鸟 类的起源而 言, 长期以 来争议颇多。其中一种说法是 鸟类的恐龙起源说 , 该 假说建立在鸟类是由小型的兽脚类恐龙演化而来, 作为 最早鸟类的始祖鸟, 其不仅具有兽脚类恐龙的特征, 如: 口中具锋利的牙齿, 加长的尾椎及长长的尾巴等恐龙类 的特征, 而且还多少出现了鸟类的一些特质, 如: 体披羽 毛, 而且羽毛还有分化, 分为飞羽、次级飞羽和绒羽。其 次, 作为进化 论者不断完善的进化树, 似 乎始祖鸟也正 好弥补了一段 缺失的链条 或者充当了 中间媒介 , 从 陆地行走奔跑的动物转变为空中飞行的鸟类, 始祖鸟就 是兼具两类动物特征的过渡类型, 所以始祖鸟就成为爬 行动物向鸟类进化的里程碑式的动物。
图 2 头骨不完整的第 2 件始祖鸟标本
第三件始祖鸟标本 发现于 1877 年, 在距离 伦敦标 本东约 30 km 的采石场。保存最完整, 要比第二件小十 分之 一, 继第二块标本后世人深 知其意义重大、价值不 可估 量, 于是这件标本就没有被 流传到境外, 现保存于 柏林博物馆。我们 平时见到的 多数始祖鸟的 照片就是 拍摄于这件标本, 也被称为柏林标本( 图 3) [1] 。
第八件标本是在 1993 年于伦敦标本的同一产地被 发现, 由于这 件标本的羽毛和前肢, 以及 骨化的胸骨和 颌骨保存的较好, 同时这些特征的保留使得该件标本的 学术价值得到很好的体现和提升, 于是 Welln hof er 便把 这件珍贵的标本命名 一新种 巴伐利 亚始祖鸟( Ar ch aeopteryx bavarica ) , 通 常 也 称 为 Solnh ofen A ktein
真正的带有骨骼的始祖鸟化石最早发现于 1861 年 9 月 30 日, 在德国索伦霍芬出土, 是在距 离第一枚始祖 鸟化石 不远的另外一个采石场, 地层 时代是晚侏罗世。 这件标本基本完整, 只是头骨不全, 头后的骨骼保存较
自 然 杂 志 31 卷 1 期
专题综述
图 1 第 1 件始祖鸟的羽毛标本
第五件始祖鸟化石是 在 1877 年发 现的, 之后 的历 史稍微有些曲折。由于这件标本的保存不十分理想, 有 些特征保 留缺失, 特别是羽毛印痕的部 分遗失, 使鸟类 和爬行动物的特征很容易混淆; 再加之当时鸟类的标本 可用于对比的实在太少, 以及人类对化石鸟类认识还处 在不断积 累的过程和阶段, 尽管作者曾 是第一、第二件 标本的研究者, 但还是把标本上微弱的羽毛印痕误认为 翼龙的皮 膜, 因此, 这件标本被认为是翼 龙化石长达一 个世纪。因为, 在侏罗纪 晚期的翼龙也 是长着牙 齿, 而 且尾巴还 没有消失, 所以, 十分相似的特 征就跟科学家 开了一个玩笑。这也是认识自然的过程, 直到 1970 年, O strom 发现后才改正, 也就是 H aarlem 或 T eyler 标本, 现在 这 块 标 本 保 存 在 荷 兰 H aarlem 的 Teyler 博 物 馆[ 1, 3] , 也可能是开始的 错认才导致这 块标本能花 落他 家, 否则是不可能的。
第七件始祖 鸟化石 发现的日 子就更 近了, 是 1987 年在索伦霍芬前市长 Friedrich M uller 家中的个人收藏 品中被认 出, 产地已不十分清楚, 也是所 发现的始祖鸟 中个体最 大的一 件标 本, 骨骼 形态 与伦 敦标 本比较 吻 合。另外, 羽 毛印 痕 的缺 少 和 第 六件 标 本 相似, 直 到 1988 年才 被报道, 即为 Soln hof en 标 本, 现藏于 M uller 博物馆[ 1] 。
从 19 世纪 60 年代起, 在生命科学 领域( 包括古生 物学和现代生物学两个学科) 的发现和研究进展可谓接 踵而来, 并且 创新不断。然而, 一个 有趣的现象 令人惊 奇和值得回味。那就 是: 这 150 年中, 在德国巴 伐利亚 ( B avaria) 省索伦霍芬( Solnho fen) 地区的同一个石灰岩 地层中先后仅发现了 10 件完整程度不同的同类化石标 本; 也就是这件 标本在 命名 后被写 入生 物学 的教 科书 中, 为 多少人掀开了生命演化启 蒙教育的薄纱; 还是这 件标本, 成为全世界科学家们认识早期鸟类乃至回答有 关鸟类的起源问题时不可或缺的实物 主角 ; 也是这件 标本, 科学家至今针对它的发现和认识发表的相关研究 论文已经不下千篇, 且不断兼容和吸收了其他学科中采 用的方法和有益的思路 。一块块冰冷的化石标本, 竟有如此的魅力来征服众多的科学家的认知, 它们就是 在德国发现的 始祖鸟( Archaeopteryx ) 化 石[ 1] 。对于始 祖鸟 的认识, 人类经历了漫长而 又曲折的过程, 从最早 一根羽毛的发现到与翼龙难分伯仲的分类之争; 再从始 祖鸟的飞天精英转为地面奔跑能手的论断转变, 无一不 在预示并提醒 人们, 始 祖鸟 的探讨 和争 论还 仅仅 是开 始, 更多精彩的内容还需要我们不断去发现、挖掘。