氨基酸的生物合成资料
第27章 氨基酸的生物合成和生物固氮
谷氨酰胺
合成酶
α –酮戊二酸
脱氢酶
谷氨酸
鸟氨酸 瓜氨酸
精氨酸
还原 环化 还原
α –氨基己二酸
脯氨酸
赖氨酸
天冬氨酸族(草酰乙酸族)
6种AA
天冬氨酸半醛
二氨基庚二酸
草酰乙酸
转氨酶
天门冬氨酸
激酶
合成酶
天门冬酰胺
天门冬氨酸磷酸
脱氢酶
天门冬氨酸半醛
脱氢酶 激酶
赖氨酸
合成酶
高丝氨酸
转酰基酶
高丝氨酸磷酸
苏氨酸 异亮氨酸
第27章 氨基酸的生物合成和生物固氮
一.生物固氮
二.氨的同化作用
三 氨基酸的生物合成
(一)、谷氨酸族
（α –酮戊二酸族）
(二)、天冬氨酸族(草酰乙酸族) (三)、丙酮酸族
(四)、磷酸甘油酸族
(五)、芳香族
(六)、组氨酸合成
谷氨酸族 （α –酮戊二酸族）
5种AA
α –酮己二酸
α –氨基己二酸 赖氨酸
AKⅠ AKⅡ AKⅢ
天冬氨酸半醛 高丝氨酸脱氢酶
HSDHⅠ HSDH Ⅱ
Lys Met
高丝氨酸
Thr
Ile
氨基酸衍生物及其生物功能
氨基酸
Lys Gly,Arg Tyr
氨基酸衍生物
肉碱 磷酸肌酸 多巴胺, 肾上腺素, 去甲肾上腺素 γ-氨基丁酸 (GABA) 组胺
生物功能
脂肪酸跨线粒体膜运输 储能 神经递质, 激素 神经递质
琥珀酰高丝氨酸
合成酶
丙丁硫醚
裂解酶 甲基转移酶
高半胱氨酸
甲硫氨酸
丙酮酸族 3种AA
原料
3-磷酸甘油酸族 3种氨基酸
氨基酸的分类和生物合成途径
氨基酸的分类和生物合成途径氨基酸是构成蛋白质的基本化学物质单位。
它们在生物体内扮演着重要的角色，不仅是蛋白质的组成部分，还参与许多生物活动。
本文将探讨氨基酸的分类和生物合成途径。
一、氨基酸的分类根据氨基酸的化学结构，可以将其分为以下几类。
1. 根据侧链的极性：氨基酸可以分为极性氨基酸和非极性氨基酸。
极性氨基酸的侧链中含有带电的氨基或羧基，使其具有极性。
非极性氨基酸则不含这些带电基团。
2. 根据侧链的酸碱特性：氨基酸可以分为酸性、碱性和中性氨基酸。
酸性氨基酸的侧链具有酸性，可以失去氢离子。
碱性氨基酸的侧链则具有碱性，可以接受额外的氢离子。
3. 根据侧链的结构：氨基酸可以分为疏水性氨基酸和亲水性氨基酸。
疏水性氨基酸的侧链主要由非极性或低极性氨基酸组成，不与水相互作用。
亲水性氨基酸则具有极性侧链，可以与水形成氢键。
二、氨基酸的生物合成途径氨基酸的生物合成途径可以分为多个步骤，下面以蛋氨酸为例进行说明。
1. 脱羧酶反应：通过脱羧酶作用，将天冬酰胺酸转化为半胱氨酸。
该反应需要维生素B6作为辅酶。
2. 羟基酸转移酶反应：通过羟基酸转移酶作用，将半胱氨酸转化为丙硫氨酸。
该反应需要维生素B6作为辅酶。
3. 磷酸化反应：通过磷酸转移酶作用，将丙硫氨酸转化为磷酸丙硫氨酸。
该反应需要ATP参与。
4. 磷酸酸化反应：通过磷酸转移酶作用，将磷酸丙硫氨酸转化为磷酸胞嘧啶酸。
该反应需要ATP参与。
5. 含硫酸转氨酶反应：通过含硫酸转氨酶作用，将磷酸胞嘧啶酸转化为蛋氨酸。
以上仅是举例说明一个氨基酸的生物合成途径，其他氨基酸的生物合成也涉及各种酶的参与和辅酶的作用。
总结：本文论述了氨基酸的分类和生物合成途径。
根据氨基酸的化学结构和侧链特性，我们可以将其分类为不同的类型。
氨基酸的生物合成途径是复杂而精细的，在生物体内通过多个步骤和多种酶的参与完成。
对于深入理解氨基酸的功能和作用，研究其分类和合成途径十分重要。
氨基酸的生物化学特性和生物合成途径
氨基酸的生物化学特性和生物合成途径氨基酸是构成蛋白质的基本单位，对生命体起着至关重要的作用。
它不仅可以作为代谢产物参与生物化学反应，还可以作为合成其他生化物质的前体。
本文将介绍氨基酸的生物化学特性以及生物合成途径。
一、氨基酸的生物化学特性1. 化学结构：氨基酸一般由一个氨基(-NH2)、一个羧基(-COOH)和一个侧链基团组成。
侧链基团的不同决定了氨基酸的特性和功能。
2. 光学活性：除了丙氨酸外，其他氨基酸都存在手性中心，存在两种光学异构体，即L-和D-型。
在自然界中，生物体主要合成和利用L-型氨基酸。
3. 酸碱特性：由于存在氨基和羧基，氨基酸显示酸碱特性。
在中性pH条件下，氨基酸呈现出等电点（pI），即其电荷净值为0。
4. 缓冲作用：由于氨基酸具有酸碱特性，它们可以在生物体内起到缓冲作用，维持体内pH的稳定。
5. 水溶性：氨基酸具有不同的水溶性，与侧链基团的性质有关。
极性侧链的氨基酸溶解度较高，非极性氨基酸溶解度较低。
二、氨基酸的生物合成途径氨基酸的生物合成途径主要包括脱氨酶途径、反应序列途径和转氨基酸途径。
1. 脱氨酶途径：脱氨酶途径是氨基酸合成的主要途径，通过脱氨酶酶的作用，从酮酸骨架上去除氨基团，形成氨基酸。
例如，谷氨酸脱氨酶催化谷氨酸转化为α-酮戊二酸和游离氨。
2. 反应序列途径：反应序列途径是通过多个酶催化氨基酸的合成，其中每个酶只催化整个反应序列中的一步。
例如，鸟氨酸的生物合成途径就包括丝氨酸合成酶、半胱氨酸合成酶等多个酶的催化。
3. 转氨基酸途径：转氨基酸途径是通过转氨酶的作用，在不同的氨基酸之间进行转化。
例如，天冬酰-丙酰谷氨酸转氨酶催化谷氨酸和苹果酸转化为天冬氨酸和α-酮戊二酸。
除了通过合成途径合成氨基酸，细菌和植物还可以通过自养合成氨基酸，这些生物体内拥有完整的氨基酸生物合成途径。
综上所述，氨基酸具有多种生物化学特性，其生物合成途径丰富多样。
了解氨基酸的特性和合成途径，对于进一步理解蛋白质合成和生物代谢过程具有重要意义。
生物化学笔记氨基酸的合成代谢
一、概述20种基本氨基酸的生物合成途径已基本阐明，其中人类不能合成的10种氨基酸，即苯丙氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨酸、赖氨酸、精氨酸、组氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸称为必须氨基酸。
氨基酸的合成途径主要有以下5类：1. 谷氨酸类型，由a-酮戊二酸衍生而来，有谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，蕈类和眼虫还可合成赖氨酸。
2. 天冬氨酸类型，由草酰乙酸合成，包括天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和异亮氨酸，细菌和植物还合成赖氨酸。
3. 丙酮酸衍生类型，包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸，为异亮氨酸和赖氨酸提供部分碳原子。
4. 丝氨酸类型，由3-磷酸甘油酸合成，包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。
5. 其他，包括苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。
二、脂肪族氨基酸的合成（一）谷氨酸类型1. 谷氨酸：由a-酮戊二酸与氨经谷氨酸脱氢酶催化合成，消耗NADPH，而脱氨时则生成NADH。
2. 谷氨酰胺：谷氨酰胺合成酶可催化谷氨酸与氨形成谷氨酰胺，消耗一个ATP，是氨合成含氮有机物的主要方式。
此酶受8种含氮物质反馈抑制，如丙氨酸、甘氨酸等，因为其氨基来自谷氨酰胺。
谷氨酰胺可在谷氨酸合成酶催化下与a-酮戊二酸形成2个谷氨酸，这也是合成谷氨酸的途径，比较耗费能量，但谷氨酰胺合成酶Km小，可在较低的氨浓度下反应，所以常用。
3. 脯氨酸：谷氨酸先还原成谷氨酸g-半醛，自发环化，再还原生成脯氨酸。
可看作分解的逆转，但酶不同，如生成半醛时需ATP活化。
4. 精氨酸：谷氨酸先N-乙酰化，在还原成半醛，以防止环化。
半醛转氨后将乙酰基转给另一个谷氨酸，生成鸟氨酸，然后与尿素循环相同，生成精氨酸。
5. 赖氨酸：蕈类和眼虫以a-酮戊二酸合成赖氨酸，先与乙酰辅酶A缩合成高柠檬酸，异构、脱氢、脱羧生成a-酮己二酸，转氨，末端羧基还原成半醛，经酵母氨酸转氨生成赖氨酸。
（二）天冬氨酸类型1. 天冬氨酸：由谷草转氨酶催化合成。
2. 天冬酰胺：由天冬酰胺合成酶催化，谷氨酰胺提供氨基，消耗一个ATP 的两个高能键。
氨基酸的生物合成
COOH CH2NH2
甘AA
COOH CH2 + CH2 C=O COOH
α-酮戊二酸
-
COOH 2 CH2NH2
甘AA
H2O
COOH
CHNH2
甘氨酸脱羟酶 丝氨酸羟甲基转移酶 CH2OH
丝AA
▪ （2）碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸
+NH3+CO2 +2H+ + 2e-
2、半胱氨酸的生物合成 （1）某些植物和微生物体内半胱氨酸的合成途径-SH主要 来源于硫酸，硫酸要还原为H2S；在动物体内来源于高半胱氨酸。
甲硫氨酸
（天冬氨酸族）
赖氨酸
苏氨酸
糖酵解
甘油酸-3-磷酸
丝氨酸
半胱氨酸
甘氨酸
（丝氨酸族）
丙酮酸
丙氨酸
缬氨酸
亮氨酸
（丙酮酸族）
糖酵解
磷酸烯醇式丙酮酸 赤藓糖-4-磷酸
戊糖磷酸途径
苯丙氨酸
酪氨酸
（芳香族氨基酸）
色氨酸
戊糖磷酸途径 核糖-5-磷酸 组氨酸
无机氮和有机氮的相互代谢转化
无机界
某些微生物
同化作用 生物合成
N2 固氮作 用
NH3
氨基酸 核苷酸 叶绿素
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植物及微 生物
生物合成 有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
分解代谢
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式）及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生成谷氨酸。 3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸，转化为谷氨酰胺。
氨基酸的生物合成
N2 NH3
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植 物及微生物
氨基酸 核苷酸 叶绿素
生物合成
分解代谢
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。
从谷氨酸经转氨作用而来
氨基酸的生物合成的碳架来源
（1）非必需氨基酸的生物合成
a、由α-酮酸氨基化生成 b、由某些非必需氨基酸转化而来 c、由某些必需氨基酸转变而来
（2）各族氨基酸的前体及相互关系
非 必 需 氨 基 酸 的 生 物 合 成
种 氨 基 酸 的 前 体 及 相 互 关 系
丝氨 酸族
His 和 芳香族
α-酮戊二酸
转氨酶
α-酮酸
氨基酸
谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
（普遍） 由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
3、由谷AA
精AA
4、由谷AA
脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成
L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的
两条途径。覃类（和眼虫）L－赖氨酸的合成
以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是
丙氨 酸族
天冬氨 酸族 谷氨酸族
三、氨基酸生物合成的调节
（一）通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
1、简单的终端产物抑制
2、不同终端产物对共经合成途径的协同抑制
3、不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制——酶的多重性抑制
氨基酸的生物合成整理版
氨基酸的生物合成[整理版]第九章氨基酸的生物合成第一节氮循环氮是组成生物体的重要元素。
自然界中的不同氮化物相互转化形成氮循环。
生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。
第一步:固氮作用，将氮气还原为氨。
可工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的三分之二，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有三分之一。
第二步:硝化作用，将氨转化为硝酸盐。
在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成硝酸盐的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐。
第三步:成氨作用，将硝态氮转化为氨态氮。
植物体所需要的氮除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮，它们通过根系进入植物细胞。
然而硝态氮并不能直接被植物体利用来合成各种氨基酸和其他有机氮化物，必须先转变成为氨态氮。
第四步:同化作用，氨经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶同化为谷氨酸。
这些有机氮化合物可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。
第五步:分解作用，各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。
这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。
第二节固氮作用1、大气固氮:闪电和紫外辐射固定氮约占总固氮量的15%。
2、工业固氮:氮气中的氮氮三键十分稳定，1910年提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。
500?高温和30MPa条件下，用铁做催化剂使氢气还原氮气成氨。
约占总固氮量的25%。
3、生物固氮:是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子变成氨的过程。
自然界通过生物固氮的量可达每年100亿公斤。
约占地球上的固氮量的60%。
固氮生物的类型有自生固氮微生物和共生固氮微生物。
前者如鱼腥藻、念球藻，利用光能还原氮气，好气性固氮菌利用化学能固氮;后者如与豆科植物共生固氮的根瘤菌，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。
在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。
氨基酸的化学合成
氨基酸的化学合成
氨基酸合成是生物代谢过程中由其他化合物合成各种氨基酸的一系列酶促生化反应。
并非所有生物都能自身合成全部氨基酸，能在生物体内合成的氨基酸称为非必需氨基酸，不能在生物体内合成的氨基酸则称为必需氨基酸。
动物不能合成全部氨基酸，昆虫不能合成甘氨酸。
人类最多只能合成20种标准氨基酸中的11种，成年人体内不能合成其余9种包括苏氨酸、赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸、甲硫氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等要从食物中吸收的氨基酸。
（也有研究认为必需氨基酸应是以上8种再加组氨酸，共9种）。
婴幼儿时期的人类体内也能合成少量精氨酸与组氨酸。
精氨酸、甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、天冬酰胺和酪氨酸在某些特定条件下也是人类的必需氨基酸。
(例如, 成人可利用尿循环urea cycle合成出足够的精氨酸但孩童却不能.)
合成非必需氨基酸的途径比必需氨基酸的较为简单。
几种非必需氨基酸的合成途径的概述见下：
谷氨酸由α-酮戊二酸在谷氨酸脱氢酶催化下还原氨化产生。
丙氨酸由丙酮酸经转氨作用合成。
天冬氨酸由草酰乙酸经转氨作用合成。
谷氨酰胺由谷氨酸与氨合成。
天冬酰胺的合成方式和谷氨酰胺的类似，由天冬氨酸与氨合成。
脯氨酸和精氨酸都由谷氨酸产生。
丝氨酸由3-磷酸甘油酸形成，是甘氨酸及半胱氨酸的前体。
酪氨酸由苯丙氨酸（一种必需氨基酸）经羟化产生。
生物化学第三版第31章--氨基酸的生物合成
氨基酸 α-酮酸
谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
（普遍）
由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
酸
3、由谷AA
精AA
4、由谷AA 脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成
L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的 两条途径。覃类（和眼虫）L－赖氨酸的合成 以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是 通过丙酮酸和天冬氨酸-β-半醛的缩合途径。
（存在于哺乳动物中）
（2）
（存在于细菌中）
3、细菌和植物L-赖氨酸的生物合成
起始于无机氮，即无机氮先转变为 氨气，再转变为含氮有机化合物。
无机氮和有机氮的相互代谢转化
无机界
固氮 某些微生物 作用
N2 NH3
反硝化作用 硝酸基还原
NO3-
绝大多数植 物及微生物
同化作用 生物合成
氨基酸
异化作用 分解代谢
核苷酸
叶绿素
生物合成
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖、脂类
分解代谢
（二）按碳骨架的来源氨基酸的合成分
组氨酸
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。
3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸，转化为谷氨酰胺。
1、氨甲酰磷酸的合成
几种氨基酸的关系
α-酮戊二酸
谷氨酰胺
谷AA
脯AA 羟脯AA
鸟AA 瓜AA 精AA
（二）天冬氨酸族氨基酸的合成
包括：天冬AA(Asp)、天冬酰胺(Asn)、赖(Lys)、苏 (Thr)、甲硫(Met)、异亮(Ile)
氨基酸的生物合成途径与调控机制
氨基酸的生物合成途径与调控机制氨基酸是构成蛋白质的基本组成单位，也是生物体内进行生物化学反应所需的重要物质。
它们在生物体内不仅参与蛋白质的合成，还发挥着许多其他重要的生理功能。
氨基酸的生物合成途径以及其调控机制对于维持生物体的正常生理功能至关重要。
氨基酸生物合成途径通常可以分为两个主要部分：固定氮和受限性合成。
固定氮是指将无机氮转化为有机氮的过程，主要是通过氮酸还原酶和谷氨酰胺合成酶来完成。
这些酶参与了固定氮的反应，将无机氮转化为谷氨酸或谷氨酰胺。
然后，在受限性合成部分，谷氨酸或谷氨酰胺产生线性或环状的氨基酸。
氨基酸的生物合成途径是一个复杂的过程，涉及到许多酶的催化反应。
这些酶的活性和表达受到多种内外因素的调控，以确保氨基酸的合成能力与细胞的需求相匹配。
其中，调控氨基酸合成的几个关键因素包括需求的调控、反馈抑制和遗传调控。
首先，需求的调控是指细胞对氨基酸的需求量的感知和调节。
当细胞缺乏特定的氨基酸时，会通过一系列信号传导通路启动合成途径，增加该氨基酸的产量。
这些信号通常包括一些转录因子和信号分子，它们诱导某些氨基酸合成酶的基因表达，并促进氨基酸的生物合成。
其次，反馈抑制是氨基酸生物合成中的重要调控机制。
当细胞内特定氨基酸的浓度过高时，这些氨基酸会与相应的合成酶发生反馈抑制作用。
这种抑制机制能够有效地调控氨基酸的合成速率，避免氨基酸的过度积累。
此外，遗传调控也是氨基酸生物合成的重要机制之一。
在细胞分裂和繁殖的过程中，细胞需要通过遗传调控来正常合成氨基酸。
这种调控可以通过转录因子的表达和功能来实现，转录因子能够与DNA结合，调控氨基酸合成途径的基因表达。
转录因子的表达受到多种信号通路的调控，可以根据细胞内外环境的变化来改变氨基酸的合成能力。
除了上述的调控机制，细胞内的代谢网络也对氨基酸的生物合成起着重要的调控作用。
代谢网络是由一系列相互作用的化学反应组成的复杂系统。
在这个网络中，氨基酸的生物合成与其他代谢途径有着紧密的联系，在代谢通路中产生和消耗能量以及中间产物。
氨基酸的生物合成整理版
氨基酸的生物合成整理版氨基酸的生物合成[整理版]第九章氨基酸的生物合成第一节氮循环氮是组成生物体的重要元素。
自然界中的不同氮化物相互转化形成氮循环。
生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。
第一步:固氮作用，将氮气还原为氨。
可工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的三分之二，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有三分之一。
第二步:硝化作用，将氨转化为硝酸盐。
在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成硝酸盐的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐。
第三步:成氨作用，将硝态氮转化为氨态氮。
植物体所需要的氮除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮，它们通过根系进入植物细胞。
然而硝态氮并不能直接被植物体利用来合成各种氨基酸和其他有机氮化物，必须先转变成为氨态氮。
第四步:同化作用，氨经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶同化为谷氨酸。
这些有机氮化合物可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。
第五步:分解作用，各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。
这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。
第二节固氮作用1、大气固氮:闪电和紫外辐射固定氮约占总固氮量的15%。
2、工业固氮:氮气中的氮氮三键十分稳定，1910年提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。
500?高温和30MPa条件下，用铁做催化剂使氢气还原氮气成氨。
约占总固氮量的25%。
3、生物固氮:是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子变成氨的过程。
自然界通过生物固氮的量可达每年100亿公斤。
约占地球上的固氮量的60%。
固氮生物的类型有自生固氮微生物和共生固氮微生物。
前者如鱼腥藻、念球藻，利用光能还原氮气，好气性固氮菌利用化学能固氮;后者如与豆科植物共生固氮的根瘤菌，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。
在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。
氨基酸的结构与生物合成途径解析
氨基酸的结构与生物合成途径解析氨基酸是构成生物体内蛋白质的基本组成单元，也是一种重要的生物小分子。
了解氨基酸的结构与生物合成途径对于深入理解生物化学与生物学领域的相关知识具有重要意义。
本文将对氨基酸的结构与生物合成途径进行解析，并探讨其在生物过程中的重要作用。
一、氨基酸的结构氨基酸是由一个氨基（NH2）、一个羧基（COOH）、一个氢原子（H）和一个侧链（R）组成。
侧链的不同决定了不同氨基酸之间的差异和特性。
氨基酸可以分为两类：必需氨基酸和非必需氨基酸。
必需氨基酸是人体无法自行合成，需要从膳食中摄取，而非必需氨基酸则是人体内部可以合成的。
在氨基酸的结构中，氨基和羧基以共价键的形式连接在一起，形成了称为肽键（peptide bond）的特殊连接。
当多个氨基酸通过肽键连接在一起时，形成了多肽链（polypeptide chain）。
多肽链经过折叠和修饰后可以形成各种功能蛋白质。
二、氨基酸的生物合成途径氨基酸的生物合成途径包括多个重要的生化反应和途径。
这些途径与蛋白质合成、代谢调控等生物过程密切相关。
1. 戊糖磷酸途径（Glycolysis）戊糖磷酸途径是氨基酸生物合成途径的起始点。
在细胞质中，葡萄糖通过一系列酶催化的反应被分解成戊糖磷酸，然后转化为丙酮酸、甘油酸以及丝氨酸等氨基酸的前体。
2. 三羧酸循环（TCA Cycle）三羧酸循环是细胞线粒体中的一个重要代谢途径，同时也是氨基酸前体生成的地方。
在三羧酸循环中，柠檬酸逐步氧化分解为琥珀酸，琥珀酸经过一系列反应可以生成丙氨酸、谷氨酰胺等氨基酸。
3. 葡萄糖异生途径（Gluconeogenesis）葡萄糖异生途径是一个重要的物质代谢途径，可以合成葡萄糖或相关物质。
在该途径中，丙氨酸、谷氨酸和甘油酸等物质可以通过一系列反应，最终合成葡萄糖。
4. 氨基酸转化途径氨基酸转化途径是氨基酸生物合成的关键环节。
在这一过程中，氨基酸可以通过转氨基酶等酶的作用，将其氨基基团转移到其他物质上，从而生成新的氨基酸。
生物化学王镜岩第三版第31章 氨基酸的生物合成
氨基酸代谢概况
特殊途径
（次生物质代谢）
NH4+ NH3
-酮酸
CO2
胺
激素 卟啉 嘧啶 嘌呤
糖及其代谢 鸟氨酸 中间产物 循环
脂肪及其代 谢中间产物 尼克酰氨 衍生物
TCA NH4+ 尿素 CO2
H2O
尿酸
肌酸胺
第31章
氨基酸及其重要衍生物的生物合成
一、概论
（一）不同生物合成氨基酸的能力不同，合成氨基 酸的种类不同，利用的原料也不同。 从合成的种类： 有的能合成构成蛋白质的全部氨基酸，有的能 合成部分氨基酸。如高等植物能合成构成蛋白质的 全部氨基酸，不同微生物合成氨基酸的能力有很大 的差别，人与动物则必需氨基酸不能合成。
四、氨基酸转化为其它氨基酸及其它代 谢物
1.氧化氮的形成
脊椎动物体内的一种重要的信息分子，在 信号传导过程中起重要作用。它是由精氨酸在 氧化氮合酶（NOS）的催化下形成的，产物为 氧化氮和瓜氨酸。
E2
O C OH HN O 5-氧代脯氨酸
2.谷胱甘肽
O H2N CH C OH CH 2 R
+
CH NH 3
CH
COO-
O H2N CH C OH CH 2 CH 2 C O OH
O H2N CH C OH CH 2 SH O
外
内
E5
ATP
H2N CH C OH O H2N CH C OH H CH 2 CH 2 C O O HN CH C OH CH 2 SH γ -谷氨酰半胱氨酸
3.肌酸的生物合成
O H2N CH C OH OH O C NH H2 H2 H2 H CH C C C N C NH 2 NH 2 CH 2 OH O C H2 H2 CH C C C NH 2 H2 NH 2 H3C CH 2 S + CH 2 O H H O H2N CH C OH H H2N C NH 胍基乙酸 O H N CH 2 C OH O H2N CH C OH CH 2 CH 2 CH 3 H2N C NH S O O H H OH H H OH CH 2 N N N NH 2 N OH H H OH N N N NH 2 N
生物环境中氨基酸的生物合成和合成途径
生物环境中氨基酸的生物合成和合成途径生物界中，氨基酸是一种重要的营养物质，是构成蛋白质的基本单位。
氨基酸的生物合成过程，既涉及到物质的转化也涉及到能量的转移，是非常复杂的生物化学反应过程。
本文将简要介绍氨基酸的生物合成和合成途径。
1. 氨基酸的生物合成氨基酸是人体必需的营养物质，除了必需氨基酸外，其他氨基酸可以通过转化合成生成。
氨基酸的合成通常是在蛋白质降解和代谢途径中完成，而氨基酸的合成通常是由其他代谢物质经过途径杂合生成。
在真核生物体内，氨基酸代谢是一个复杂的途径网络，包含氨基酸的合成、降解、转化和转运等过程。
氨基酸合成主要有两种途径，即格林-紫杉醇途径和逆转录糖途径。
2. 格林-紫杉醇途径格林-紫杉醇途径是通向氨基酸生物合成的主途径之一，也是氨基酸生物合成的主要途径之一。
该途径产生的氨基酸是非必需氨基酸，包括丝氨酸、蘖氨酸、甘氨酸、谷氨酸和组氨酸等。
该途径的过程包括多种酶催化反应，其中主要的反应包括：（1）磷酸巴塞吡啶转移酶催化磷酸核糖清除酶和5-磷酸核糖转移酶转化成5-磷酸巴塞吡啶核苷酸。
（2）5-磷酸巴塞吡啶转换成L-核糖-5-磷酸巴塞吡啶。
该步骤由多种酶催化，包括PrtM催化将ATP转换成AMP和PPi，以及GlnBMT催化ATP和L-谷氨酰胺形成L-谷氨酰胺羧甲基酯。
（3）L-核糖-5-磷酸巴塞吡啶将L-组氨酸分别转化成L-组氨酸和L-蘖氨酸，通过分别形成2-氨基-3-酮丙酸和3-氨基-2-羟丁酸。
3. 逆转录糖途径逆转录糖途径是另一种通向氨基酸生物合成的途径，也是氨基酸合成的主要途径之一。
逆转录糖途径产生的氨基酸是非必需氨基酸，包括丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等。
该途径的过程包括多种酶催化反应，其中主要的反应包括：（1）第一步是L-糖基酮酸转换成L-谷氨酰胺。
该步骤由多种酶催化，包括Dao和PhnY等催化酶。
（2）第二步是L-谷氨酰胺分别将赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸等转化成对应的氨基酸。
4. 结论氨基酸生物合成是一项复杂的生物化学反应过程，在生物体内通过多种途径和酶催化完成。
最新氨基酸的生物合成知识讲解
站”， Glu
其它AA。
｛ ❖ 氨基酸的合成 有C架（ α-酮酸） 有AA提供氨基(最主要为谷AA)
（一） 谷氨酸族氨基酸的合成
▪ 包括：谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、 羟脯(Hyp)、精(Arg) 赖氨酸（lys)
▪ 共同碳架：TCA中的α-酮戊二酸
1、由α-酮戊二酸形成谷氨酸
COOH CHO
乙醛酸
COOH
+ CH2
CH2 CHNNH2
+
CH2 CH2
甘AA
C=O
COOH
α-酮戊二酸
2
-
-
COOH H2O
CH NH 甘氨酸脱羟酶
2
2 丝氨酸羟甲基转移酶
甘AA
COOH CHNH2 CH2OH
+NH3+CO2
+2H+
+
2e-
丝AA
NH3
同化作用 生物合成
氨基酸
核苷酸
叶绿素
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植 物及微生物
生物合成
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
分解代谢
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。 3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸，转化为谷氨酰胺。
（谷氨酸族）
（天冬氨酸族）
糖酵解
甘油酸-3-磷酸
丙酮酸
丝氨酸
半胱氨酸
甘氨酸
氨基酸生物合成ppt课件
（2）作用机理：
含Mo、Fe和S
还原剂 铁蛋白 钼铁蛋白 N2
（3）特点：是一种多功能酶
a、氧化还原酶：不仅能催化N2还原，还可 催化N2O化合物等还原。
b、ATP酶活性：能催化ATP分解，从中获 取能量推动电子向还原底物上转移。
亚硝酸还原酶
a、铁氧还蛋白——亚硝酸还原酶
NO-2 + 6Fd还原态 + 8H+
第10章 氨基酸生物合成
氨的同化及氨基酸的生物合成
一、氮素循环 二、生物固氮（自学） 三、氨的同化（自学） 四、氨基酸的生物合成 五、氨基酸与一碳基团代谢
自然界的氮素循环
大气固氮
大气氮素
岩浆源的 固定氮
工业固氮
固氮生物
火成岩
生物固氮
动植物
动植物废物 死的有机体
蛋白质
硝酸盐还原 反硝化作用 氧化亚氮
氮 亚硝酸
硝酸盐
入地下水
生物固氮
1、生物固N的化学本质 2、固N酶 3、固N条件
生物固N的化学本质
6e-
N2 + 3H2
2NH3
固N条件
（1）电子供体：氧化底物（MH2）、丙酮酸、H2 （2）ATP供能 （3）厌氧环境
固N 酶
铁蛋白：二聚体、含Fe和S，
（1）结构组成
形成[Fe4S4]簇
钼铁蛋白：四聚体（α2β2），
的 前 体 及 相 互 关 系
_x0
00b
_
丝氨 酸族
His 和 芳香族
丙氨 酸族
天代谢
1、一碳基团（一碳单位）的概念
2、一碳基团和氨基酸代谢
Gly、Ser、Thr、His都可以作为一碳基团的供体。
氨基酸的生物合成
2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成 3、亮氨酸的生物合成
（四）丝氨酸族氨基酸的合成
▪ 包括：丝(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys)
1、丝氨酸和甘氨酸的生物合成途径（有两条途径） ▪ （1）甘AA碳架：光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸
----
----
-
（动物和真菌，不普遍）
2、由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺
转氨酶 α-酮戊二酸
氨基酸 α-酮酸
谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
（普遍）
3、由谷AA 精AA
4、由谷AA 脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成
L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的两条途径。覃类（和眼虫） L－赖氨酸的合成以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是通过丙酮 酸和天冬氨酸-β-半醛的缩合途径。
COOH CHO
乙醛酸
COOH
+ CH2
CH2 CHNH2 COOH
谷AA
COOH
COOH CH2NH2
+
CH2 CH2
甘AA
C=O
COOH
α-酮戊二酸
2
-
-
COOH H2O
CH NH 甘氨酸脱羟酶
2
2 丝氨酸羟甲基转移酶
甘AA
COOH CHNH2 CH2OH
+NH3+CO2
+2H+
+
2e-
丝AA
（谷氨酸族）
天冬酰胺 甲硫氨酸 赖氨酸 苏氨酸
（天冬氨酸族）
糖酵解
甘油酸-3-磷酸
丙酮酸
必需氨基酸的生物合成研究
必需氨基酸的生物合成研究
必需氨基酸，也称为必要氨基酸，是指人体内需要获取营养来源但无法从食物中自行合成的氨基酸。
它们是人体蛋白质的重要组成部分，在代谢过程中也发挥重要作用。
目前，已知必需氨基酸共有8种，它们是精氨酸（Arg）、色氨酸（Trp）、组氨酸（Gly）、苏氨酸（Ser）、异亮氨酸（Ile）、亮氨酸（Leu）、脯氨酸（Phe）和乳酸丙氨酸（Val）。
由于存在必需氨基酸的依赖性，不同种类的生物都可能会出现维生素、营养不良及缺乏症状。
因此，我们必须借助生物合成的方法来补充这些缺乏的必需氨基酸。
通过对生物合成的研究可以从体外提取必需氨基酸，以满足食物中的营养元素的需求。
生物合成的反应通常由特定的促进剂催化，形成特定结合反应，以产生必需氨基酸。
最近，人们发展了利用不同种类的酶催化剂来参与生物合成反应，从而有效地获取到必需氨基酸。
同时，还能通过人工调控酶的活性，以提高反应的效率。
此外，除了使用物质促进剂外，生物合成反应也可以使用细胞中的特定种类的代谢物。
在这种情况下，以前被认为是有毒的或不怎么有效的物质，经过细胞之间共同合作，可以转化为必要的氨基酸，作为蛋白质的关键组成部分。
在当今社会，必需氨基酸的生物合成研究在提供非传统营养摄入和促进人类健康的过程中发挥着十分重要的作用。
此外，还能够为节省成本、减少生物危害物质和有利于环境保护等方面做出积极贡献。
因此，必需氨基酸的生物合成研究不仅有助于提高人类的健康水平，也扮演着可持续发展以及科学社会的重要角色。
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N1-（5‘-磷酸核糖）-ATP
N1-（5‘-磷酸核糖）-AMP
嘌呤类合成
5‘-磷酸核糖-4-羧酰 胺-5-氨基咪唑核苷酸
N1-5‘-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基 咪唑基羧酰核苷酸
N1-5‘-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基 咪唑基-4-羧酰核苷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
2、组氨酸的生物合成 9种酶参与催化，经历10步反应
四、丙酮酸族氨基酸生物合成
这类主要有丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。 1、丙氨酸生物合成：由丙酮酸和谷氨酸在谷丙转氨 酶的作用下形成。 2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成。
3、亮氨酸的生物合成。
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
这类主要有丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。 1、丝氨酸的生物合成
磷酸丝氨酸转氨酶
磷酸甘油脱氢酶 磷酸丝氨酸磷酸酶
苯丙酮酸 CH2COCOO氨基转移酶 谷氨酸
NH3+ H2C CH COO-
分支酸
苯丙氨酸 -酮戌二酸
变位酶
CH2 || O--C--COO-
脱水酶
H2O+CO2
-OOC
脱氢酶
HO
NH 3+
CH 2COCOO-
NAD+ NADH+CO
2
氨基转移酶 谷氨酸
H 2C
CH COO-
预苯酸
酪氨酸
OH
-酮戌二酸
丙酮酸族：包括Ala、Val、Leu；
芳香族：包括Phe、Tyr、Trp；
组氨酸族：包括His;
6条氨基酸生物合成途径
⑤
⑥
①
②
①丙氨酸族
②丝氨酸族
④
③
③谷氨酸族 ④天冬氨酸族 ⑤组氨酸 ⑥芳香氨基酸族
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
这一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg、Lys。 1、由-酮戊二酸合成谷氨酸
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
2、甘氨酸的生物合成
丝氨酸转羟甲基酶
丝氨酸
甘氨酸
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
3、半胱氨酸的生物合成
丝氨酸
半胱氨酸
β-丙氨酸
丝氨酸 O-乙酰丝氨酸 半胱氨酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
Phe\Tyr\Trp只能由植物和微生物合成，这3种氨基酸的 合成途径有7步是共有的，合成的起始物是赤藓糖-4-磷酸 和磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分支酸，再由分支酸形 成二条途径，一条形成苯丙氨酸和酪氨酸，另一条形成 组氨酸。
4、由-酮戊二酸合成精氨酸
+氨甲酰磷酸Cit
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
5、由-酮戊二酸合成赖氨酸
赖氨酸在不同物种中的合成途径差别较大。
蕈类和眼虫中赖氨酸的合成以-酮戊二酸为起始物。 合成过程参见P347
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
这类主要有Asp、Asn、Met、Thr、Lys、Ile。 1、天冬氨酸生物合成
（ 1 ）自生固氮 利用光能进行氮素还原：鱼 腥藻、念珠藻等蓝藻，红螺菌、红色极毛杆菌、 绿杆菌等。 利用化学能进行固氮：如贝氏固氮菌、德氏 固氮菌、厌气性的巴斯德梭菌、兼厌气性的克氏 杆菌。 （2）共生固氮 根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍 。
共 生 固 氮 根 瘤
固氮根瘤 (Nitrogen-fixing Nodules)
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
赤藓糖-4-磷酸
PEP
3-脱氧-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸
3-脱氢奎尼酸
3-脱氢莽草酸
莽草酸
分支酸
5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸
莽草酸-3-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
COOCH2 || O--C--COOHO H H
通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象 豆科作物那样固氮，可望提高产量。 A：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌 的感染作出恰当反应； B：改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科植物的根结 合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围； C：直接导入固氮基因。
3、固氮生物类型
细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。
七、氨基酸生物合成的调节
1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
(—)
(—)
酶的多重性抑制
如由赤藓糖-4-磷酸和PEP 形成3种芳香氨基酸的途径。
E
A
BCD
(—)
FGH
(—)
连续产物抑制 或称逐步反馈抑制
如由赤藓糖-4-磷酸和PEP 形成3种芳香氨基酸的途径。
(—)
E FGH
ABCD
高等植物有能力合成自身所需的全部氨基酸。
有关氨基酸合成的两个问题
(1)氨基酸碳骨架是怎样形成的?
(2)氮经怎样的途径流入氨基酸分子?
(1) 氨基酸碳骨架的形成
源于糖代谢的三条“主要干线”的代谢中间产物 ①柠檬酸循环 ②糖酵解
③磷酸戊糖途径
糖代谢主要途径中与氨基酸合成密切相关 的化合物是氨基酸合成的起始物。
H2 C
N H
色氨酸
烯醇式L-（O-羧基苯氨基）-L-脱氧核酮糖-5-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
PEP
H2 C NH3+ CH COO-
Ser
N H
PRPP (5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸)
赤藓糖-4-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
2、组氨酸的生物合成
5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸
游离氨
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
2、由-酮戊二酸合成谷氨酰胺
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
-酮戊二酸也可在谷氨酸合酶作用下接受谷氨酰胺 的酰氨基形成谷氨酸。
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
3、由-酮戊二酸合成脯氨酸
谷氨酸激酶
谷氨酸脱氢酶
二氢吡咯-5-羧酸还原酶
自动环化
谷氨酰--半醛
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
OH
4-羟基苯丙酮酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
COOCH2 || O--C--COOHO H H
COO
氨基苯甲酸合酶
COO NH2 氨基苯甲酸磷酸
核糖转移酶
-2 O3 P O H2 C NH
Gln 分支酸
Glu
邻氨基苯甲酸
O
5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸（PRPP）
八、由氨基酸合成的物质
一氧化氮（NO）－1998年Nobel prize
谷胱甘肽 肌酸 血红素 ……
NO, 细胞内部及细胞之间的信号分子，血管 内皮细胞产生的血管舒张因子 Viagra（万艾可, 伟哥）
"for their discoveries concerning nitric oxide as a signalling molecule in the cardiovascular system"
（2）氮经三条途径流入氨基酸分子
①形成氨甲酰磷酸(耗2ATP)
②形成谷氨酸(耗NADPH or NADH) ③形成谷氨酰胺(耗1ATP) N的来源：N2，NH3
生物体利用3种反应把氨转化为有机物，有利于 氨基酸的生物合成。
①形成氨甲酰磷酸机制
催化酶：氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ 调节物：N-乙酰谷氨酸（由谷 氨酸在N-乙酰谷氨酸合成酶的 催化下与乙酰-CoA合成。）
岩浆源的 工业固氮 固定氮 固氮生物
蛋白质 动植物 硝酸盐还原 反硝化作用
火成岩
生物固氮 动植物废物 死的有机体
氮
氧化亚氮
亚硝酸 硝酸盐
入地下水
生物固氮
1、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶 复合体的作用把分子氮转变为氨等含氮化合物的过程。 （大气中的氮气还原成氨） 2、意义 可增加农作物的氮肥来源，而且可节约大量能源 （少施化肥），减少环境污染（工业污染）。
谷草转氨酶
谷氨酸
草酰乙酸
天冬氨酸
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
2、天冬酰胺生物合成
天冬酰胺合成酶
Asp + Gln Asn + Glu
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
3、细菌和植物中赖氨酸的生物合成
见P349
4、甲硫氨酸生物合成 见P351 5、苏氨酸生物合成 见P351
6、异亮氨酸生物合成 见P352
谷胱甘肽的生物合成
反应过程：1.首先由谷胱甘肽对AA转运(不转运Pro) 2.其次是谷胱甘肽的再合成，由此构成一个循环
本章小结
氨基酸合成碳骨架的来源?三个代谢途径 20种氨基酸依据碳骨架来源分为哪六族? 氮进入氨基酸分子的三条途径?
氨基酸生物合成的调节方式?
还没有结束！！！
氮素循环
大气固氮 大气氮素
第十四章 氨基酸的生物合成
第14章 氨基酸的生物合成
氨基酸生物合成概述 个别氨基酸的生物合成 氨基酸生物合成的调节
一、氨基酸生物合成概述 必需氨基酸 非必需氨基酸
人类必需氨基酸：
Review
苯丙氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、苏氨酸、 色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸 （组氨酸、精氨酸——幼体必需）；
氨甲酰磷酸参与尿素循环的精 氨酸合成及嘧啶生物合成。
②形成谷氨酸
谷氨酸脱氢酶既可利用NADH作为其辅酶，也可利
用NADPH作为其辅酶。
③形成谷氨酰胺
各种氨基酸的生物合成途径各异，但其碳骨架的 形成却具有共性，主要来源于几条代谢途径的中间产 物，如柠檬酸循环、糖酵解、戌糖磷酸途径等。根据 氨基酸合成途径的相似性把它们归为六大族： 谷氨酸族：包括Glu、Gln、Pro、Arg 、Lys ； 天冬氨酸族：包括Asp、Asn、Met、Thr； 丝氨酸族：包括Ser、Cys、Cys-Cys；