葡萄浆果发育过程中激素水平的变化

新疆无 核白葡萄 鲜食品质 优良, 但采后易 落 粒, 短时间内即失去商品价值 , 严重影响到生产的 发展。无核白葡萄采后落粒以 干落 , 即果柄与果 粒间离层细胞分化、 分离引起的落粒为主要方式 , 且果柄离层细胞在浆果成熟时就已开始活动( 陈发 河等 2000) , 无核白葡萄这一生理特性与采前浆果 的发育状态有着密切的关系 , 给葡萄采后落粒的控 制造成困难。因此, 要有效地防止无核白葡萄采后 落粒 , 首先应考虑通过采前措施强化果柄的生长 , 推迟离层细胞的分化。浆果发育过程中内源激素 的变化进程及其与落粒的关系, 是通过采前措施达 到控制果实采后落粒的生理基础。内源激素对坐 果和幼果期果实脱落的作用已有不少报告 ( 向旭等 1994, 陶汉之等 1994, 吕忠恕等 1979) 。但对同时 具有自动单性结实和刺激单性结实能力 ( 王近卫等 1992) 的无核白葡萄浆果 , 其内源激素水平变化与 浆果生长发 育及成 熟衰老的 关系研究 报告尚少。 本研究通过分析葡萄浆果不同的发育阶段果肉组 织中内源激素含量的变化进程, 以期对无核白葡萄 果实发育及采后脱落的内在机制作进一步的探讨。
植物生理与分子生物学学报 , Journal of Plant Physiology and Molecular Biology
2002, 28( 5) : 391- 395
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葡萄浆果发育过程中激素水平的变化
陈发河1 蔡慧农 1 冯作山 2 张维一2 廖 康3
( 1 集美大学生物工程学院 , 厦门 361021; 2 新疆农业大学食品科学系 , 乌鲁木齐 830052; 3 新疆农业大学园艺系 , 乌鲁木齐 830052)
格葡萄花后 59~ 90 d 为果实的第二次膨大期或成 期) , 两者浆果平均生长速度分别为 0. 06 和 0. 07 g 果- 1 d- 1 , 浆果增重明显。无核白葡萄浆 果的生长曲线呈现出较为平缓的 S 型曲线。花后 75 d 时 , 单果鲜重达成熟果重的 91. 2% , 浆果的体 积达到成熟果的 93. 6% 。无核白葡萄果实体积膨 大生长主要发生在花后 75 d 前, 即进入成熟 期前
摘要 : 对三个葡萄品种浆 果发育过 程中可 溶性糖 累积 和内源 IAA、 GA3 、 ABA 含量的动态 变化等 进行比 较研 究 。 结果表明 , 巨 峰和木 纳格 葡萄浆 果生 长呈 双 S 型 曲线 , 无核白葡萄果实生长呈 S 型曲线 ; 浆果内 可溶性 糖的累积主 要 发生 在 果实 发 育的 后 期 。 浆 果 发育 初 期 , 无核白葡萄 IAA 含量远高于两个有 核品种的含量 , 有利于幼 果坐 果 ; 浆 果发 育后 期 , 无 核白 葡 萄 IAA 和 GA3 的含 量低于两个有核品种 , 而 ABA 的 含量比 两个 有核品种高 。 GA 3 与 A BA 比值 的变 化对 浆果 的发 育 起着关键的作用 。 关键 词 : 葡 萄浆 果 , 内源 激 素 , 果 实 发 育 , IAA, GA3 , A BA 学科分类号 : Q 945
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2. 1
结果
葡萄浆果的生长和发育
葡萄浆果生长变化如图 1A 和 B 所示 , 巨蜂葡 萄和木纳格 葡萄浆果的 生长曲 线呈双 S 型 曲线。 花后 10~ 44 d, 浆果生长速度很快 ; 44 d 时, 单果鲜 重分别达到成熟果重的 60. 1% 和 45. 71% , 浆果的 体积分别达到成熟果的 61. 5% 和 67. 9% 。此时期 为浆果的第一次膨大期 , 即迅速生长期 ( 第 期 ) 。 这一时期 , 巨蜂葡萄和木纳格葡萄浆果平均生长速 度达到 0. 10 和 0. 06 g 果 d 。从花后 44~ 59 d, 浆果增重变得比较缓慢 , 进入缓慢生长期 ( 第 期) , 外观形态变化不大。巨蜂葡萄和木纳格葡萄 浆 果在 这 一时 期 平 均生 长 速 度分 别 为 0. 03 和
( 1992 ~ 1995 年 ) 和 乌鲁 木 齐 市 葡萄 园 ( 1998 ~ 2000 年 ) 。选取生长健壮、 整齐一致的葡萄植株架 面中部的果穗作为试验材料并挂牌, 于花后 10 d, 在晴朗的上午 10: 00 左右定期连续 采样。每次采 取发育正常的浆果 30~ 50 粒, 用冰瓶带回实验室, 立即称重计算平均单果重, 并用游标卡尺测量果实 的纵径与横径, 然后称取样品放入样品瓶中, 置于 低温冰箱 ( - 40 素, 重复 3 次。 1. 2 分析方法 可溶性糖含量用蒽酮比色法测定 ( 袁晓华和杨 ) 内保存, 此样品用于测定内源激
3
讨论
巨蜂葡萄和木纳格 葡萄浆果生长曲 线呈双 S 型, 而无核白葡萄浆 果的则呈 S 型 ( 图 1A, B) 。 3 个葡萄品种浆果可溶性糖的快速积累都发生在浆 果发育的后期 , 此时葡萄浆果已接近成熟 ( 图 1C) 。 以上观测结果与前人的研究工作 ( Coombe 和 Hale 1973, 张大鹏等 1996) 基本一致。 花后 10~ 35 d, 3 个品种葡萄浆果内的 ABA 含 量急剧下降, 而 IAA 和 GA 3 在两个有核品种葡萄 浆果内都有所上升, GA 3 还形成第一次含量高峰; 授粉受精促进了果实内生长促进物质的活化和抑 制物质的减少 , 使之有利于子房的发育和正常座果 ( 吕忠恕等 1979) 。无核 白葡萄花 后 10 d 浆果内 IAA 水平很高, 这种单性结实的果实在开花期和幼 果发育早期高 IAA 含量的现 象说明, 即 使是未受 精或种子未发育, 果实也能继续发育。花后 35~ 75 d, 3 个品种葡萄浆果内 IAA 有明显的升高, GA3 形 成第二次含 量高峰 ( 图 2, 图 3A) , 与此同时 , ABA 也产生一个高峰( 图 3B) , 此时 GA3 / ABA 比值达到 最大 ( 图 3C) 。我们注意到, 进入成熟期 , 3 个葡萄
中汉 1983) 。IAA 、 GA 3 和 ABA 的提取与测定参考 谈锋 ( 1986) 、 陈雪梅和王沙生 ( 1992) 的方法加以改 进。经过称重的样品用 80% 的冷甲醇浸提 , 样品在 0~ 4 条 件下研 磨匀浆 , 在 10 000 g 下 离心 5 min, 取上清液用乙酸乙酯萃取 , 取酯相经减压浓缩 后, 用日本岛 津 L C - 6A 高效液 相色谱仪测 定。色 谱条件: CLC - C 8 不锈钢柱 ( 3. 6 m m 150 mm) , 流 动相为甲醇 乙腈 水 ( 3 5 5, V 1 / V 2 / V 3 , pH 3. 5) , SPD - 6AV UV254 紫外 - 可见分光光度检测器。
0. 02 g 果 熟期 ( 第
- 1
d
- 1
。巨蜂葡萄花后 59~ 100 d, 木纳 浆果在第一个迅速生长期内 IAA 含量以较低水平 呈缓慢 上升的趋 势, 是 由于浆果 体积迅速 增长的 稀释作用 所 致。花后 35 d, 浆 果进入缓 慢生长 期, 浆果内 IAA 含量急剧增高, 在缓慢生长期的后 期, 达到较高水平, 巨蜂和木纳格葡萄浆果 IAA 含 量分 别 为 ( 0. 205 0. 014 ) 和 ( 0. 161 0. 010) g/ 100 g FW 。随后开始降低, 直到浆果成熟, IAA
5期
陈发河等 : 葡萄浆 果发育过程中激素水平的变化
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含量趋于稳定。葡萄浆果发育成熟后, 浆果内 IAA 含量由高到低依次为木纳格、 巨蜂、 无核白。 在葡萄浆果整个发育过程中 , 赤霉素含量的变 化表现出两次含量高峰 ( 图 3A) : 第一次高峰 出现 在浆果的第一次膨大期 ; 进入缓慢生 长期 GA3 的 含量再次上升, 至浆果体积第二次膨大时达到最高 值, 形成第二次高峰。 无核白、 巨蜂和木纳格葡萄
图3 Fig. 3 葡 萄 浆果 发育 期 间 GA 3 ( A ) 、 A BA ( B) 含 量 及 GA3/ Changes in GA3 ( A) , ABA ( B) levels and GA 3/ ABA A BA( C) 比值的变化 ( C) in grape berr ies dur ing development
- 1 - 1
1
1. 1
材料与方法
植物材料 供试葡萄( V iti s vi nif era L . ) 品种为新疆无核
2002 -04 -12 收到 , 2002 - 07 -16 接受。 新疆维吾尔自治区自然科学基金资助项目 ( 91907 和 99401) 。
白、 巨蜂和木纳格, 取自新疆农业大学园艺标本园
图 1 葡萄浆果生长 曲线 ( A, B) 及发 育期 间可溶 性糖 含量 ( C) 的变化 Fig. 1 G rowth cur ves of g rape berr ies( A, B) and changes in soluble sugar content( C) in gr ape ber ries during development 图2 葡萄浆果发育期间 IAA 含量的变化 Fig. 2 Changes in IAA lev els in grape berries during dev elop ment
第二 次 峰值 分 别 为 ( 0. 265 0. 046) 和( 0. 466 0. 040)
0. 025) 、 ( 0. 752
g/ 100 g FW 。3 个葡萄
品种 GA3 含量的第二个高 峰均高于第一 个高峰。 第二个高峰后, GA 3 含量急剧下降 , 直至浆果成熟 都维持在较低的水平。 由图 3B 可见 , 花后第 10 天的幼果中 ABA 含 量很高 , 无核白、 巨蜂和木纳格葡萄分别为 ( 13. 21 0. 85 ) , ( 14. 38 1. 19) , ( 9. 58 0. 76) g / 100 g FW; 然后急 剧下降 , 至花 后 44 d 时达 最低水 平, ABA 含量分别为 ( 1. 51 0. 076) 、 ( 2. 01 0. 82) 和 ( 1. 01 0. 75) g / 100 g FW 。在随后的浆果发育 过程中, 无核白和木纳格葡萄各有一次相对较明显 的 ABA 峰状变化, 分别出现在花后 59 d 和 75 d。 在浆果发育后期 ( 花后 90 d 以后 ) , ABA 含量又呈 持续上升趋势 , 上升速率无核白葡萄明显高于两个 有核品种。到采收前( 花后 112 d) , 无核白葡萄浆 果 ABA 的含 量达 ( 8. 62 0. 48) g/ 100 g FW, GA 3 / ABA( 图 3C) 的比值远低于两个有核品种。
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28 卷
其浆果的体积膨大已基本完成。 在葡萄浆果第一次膨大期和随后的缓慢生长 期, 浆果内可 溶性糖含 量水平很 低, 且 变化不 大。 由缓慢生长期向第二次快速生长期的过渡期称作 始熟期 ( veraison) 。从第二次快速生长期的后期 开始浆果内可 溶性糖的含量急剧增 加。 3 个葡萄 品种的可溶性糖累积模式相似 , 即进入浆果成熟的 后期 , 可溶性糖的 累积迅速升高 ( 图 1C) 。葡萄浆 果这一可溶性糖迅速累积过程所持续的时间为 2~ 3 周。 2. 2 葡萄浆果发育期间内源激素水平的变化 由图 2 可见 , 无核白葡萄浆果花后 10 d 时 IAA 含量比以后各测定值都高 , 达 ( 0. 225 0. 015) g/ 100 g FW, 此值远高于巨蜂葡萄和木纳格葡萄; 随 后急 剧 下 降, 到 花 后 44 d 时 达 最低 值 ( 0. 06 0. 012) g/ 100 g FW; 随后有一个轻微 的上升, 形 成一个峰状变化; 花后 75 d, IAA 含量变化趋于平 缓, 且维 持较低的 水平直至 浆果的成 熟。幼 果期 IAA 的高水平有利于幼果的坐果。巨蜂和木纳格 葡 萄浆果花后 10~ 35 d, IAA 含量呈现小的起伏 ;