第二十章脂类合成代谢
脂类的生物合成
甘油
甘油的来源
1、 来自EMP途径
CH2OH C=O CH2O-P HO-CH CH2OH 3磷酸甘油脱氢酶
CH2OH HO-CH CH2O-P
Pi
-
2、来自脂肪的水解
-
-
CH2OH
磷酸酶
二、脂类的合成
（一）饱和脂肪酸的生物合成（从头合成） 场所：细胞溶胶 原料：乙酰CoA和丙二酸单酰CoA（源于乙酰CoA） 还原力：NADPH
乙酰CoA：ACP转移酶
AT
软脂酸的生物合成
⑦释放
动物细胞：终产物是软脂酰-ACP
H2O 软脂酰-ACP硫酯酶
（棕榈酸前体） ACP、软脂酸 一分子软脂酸合成时，8个2C单位中， 第1个为乙酰CoA，其它7个为丙二酸单酰CoA
O
O =
CH3-C～S-合酶+ HOOC-CH2-C～SACP O O = =
1、乙酰CoA的转运
脂肪酸β氧化 乙酰CoA的来源 氨基酸代谢 丙酮酸
线粒体
丙酮酸脱氢酶系
线粒体
三羧酸转运体系 柠檬酸穿梭系统
2、丙二酸单酰CoA的形成
O
乙酰CoA羧化酶
CH3-C～SCOA+HCO3-+ATP =
O HOOC-CH2-C～SCOA +ADP+Pi
=
大肠杆菌乙酰CoA羧化酶（别构酶）
途径一：
磷脂酰甘油 肌醇
心磷脂 磷脂酰肌醇
途径二：
胆碱激酶 位于细胞质
胞苷转移酶
限速酶 胞质中无活性 进入内质网激活
磷脂酰胆碱
磷脂酰乙醇胺的合成途径类似
酵母、肝脏、细菌中的支路
S-腺苷甲硫氨酸提供甲基
生物化学7 脂类代谢与合成
脂肪酸的分解代谢脂肪酸对生物体有四种重要的功能，其一脂肪酸是磷脂和糖脂的组成单元，这些分子又是生物膜的组成成分；其二，脂肪酸以共价键与糖蛋白的蛋白质相接，经过修饰的这个糖蛋白在脂肪酸残基的引导下指向膜的靶标位置；其三脂肪酸时燃料分子，它们以三脂酰甘油的形式贮存起来；其四，脂肪酸的某些衍生物担当者激素及胞内信使的职能。
长链脂肪酸的氧化铈动物、许多原生生物和一些细菌获取能量的主要途径。
在脂肪酸氧化的过程中，电子的转移通过线粒体呼吸链推动ATP合成，并产生乙酰辅酶A。
乙酰辅酶A经过柠檬酸循环产生二氧化碳，进一步实现能量贮存。
脊椎动物中，乙酰辅酶A在肝脏会转化为酮体，这是一种可溶于水的燃料，当葡萄糖不能供应室，它可向脑和其他组织提供能量。
在高等植物中，脂肪酸氧化产物乙酰辅酶A首先用作生物合成的前体，其次再用作为燃料。
脂肪酸氧化的生物功能尽管因不同生物体有所差别，但是它的反应机制都是相同的。
脂肪酸的氧化可分为三步一是长链脂肪酸降解为两个碳原子即乙酰辅酶Ａ二是乙酰辅酶A经过柠檬酸循环氧化成二氧化碳三是还原的电子载体到线粒体呼吸链的电子传递三脂酰甘油即三酰甘油或脂肪是脂肪酸的甘油三酯。
三脂酰甘油在人类的饮食脂肪中，以及作为代谢能量的主要贮存形式中约占百分之九十。
脂肪可完全氧化成二氧化碳和水，由于脂肪分子中绝大部分碳原子和葡萄糖相比，都处于较低的氧化状态，因此脂肪氧化代谢产生的能量按同等干重计算比糖类或蛋白值高出２倍以上。
脂肪是非极性化合物，它以水合形式贮存，因此按同等重量计算，脂肪的代谢能量实际高达糖原的６倍，脂肪的酶促降解三脂酰甘油是水不溶性的，而消化作用的酶确是水溶性的，因此三脂酰甘油的消化是在脂质－水的界面出发生的。
三酰甘油的消化速度取决于界面的表面积，在小肠的“剧烈搅拌”下，特别是在胆汁盐的乳化作用下，消化量大幅度增高。
胆汁盐是强有力的，用于消化的“去污剂”，它是在肝脏中合成的，经胆囊分泌进入小肠，脂肪的消化和吸收也主要在小肠中进行。
《脂类代谢》课件
2
代谢
胆固醇在肝脏和其他组织中代谢分解为胆汁酸或通过胆汁排泄出体外。
三酰甘油的合成和分解
1
合成
在细胞内，甘油与脂肪酸结合形成三
分解
2
酰甘油，储存在脂肪细胞中。
通过脂肪酶的作用，三酰甘油分解为 甘油和脂肪酸，供能使用。
脂类在能量代谢中的作用
1 供能
脂类是体内主要的能量来源之一，提供丰富的ATP供给。
《脂类代谢》PPT课件
通过本PPT课件，我们将深入探讨脂类代谢，包括定义、分类、作用，以及 在健康和疾病中的重要性。让我们一起来探索更多关于脂类的知识吧！
什么是脂类代谢
脂类代谢是人体对脂类化合物进行分解、合成和调控的过程。它在维持能量平衡、供给细胞能量以及调 节生理功能方面起着关键作用。
脂类的分类及结构
2 能量储备
脂类可在体内储存大量能量，以备不时之需。
3 调控饱食感
脂类参与调控胃肠道激素的分泌，影响食欲和饱食感。
脂类代谢的调节因素
饮食
膳食结构和营养摄入对脂类代 谢有重要影响。
运动
适量的运动可以提高脂类代谢 效率。
遗传
个体基因对脂类代谢和反应性 具有一定影响。
3 激素合成
某些脂类参与体内激素合成，如胆固醇是雄激素和雌激素的前体。
脂肪酸的合成和降解
1
降解
2
在细胞线粒体中，脂肪酸通过β-氧化 途径被分解为乙酰辅酶A，供能使用。
合成
在细胞内以乙酰辅酶A为起始物质， 通过一系列酶的催化，合成脂肪酸。
胆固醇的合成和代谢
1
合成
在肝细胞中，通过一系列酶的参与，由乙酰辅酶A合成胆固醇。
甘油三酯
脂肪所含的最丰富的脂类， 用作能量储备和保护内脏 器官。
脂质及脂代谢
（2）乙酰辅酶A成羧化丙二酸单酰CoA；反应式
（3）酰基转换--形成乙酰ACP和丙二酸单酰ACP；
乙酰CoA （3）转酰基酶 + ACPSH 乙酰~S-ACP + CoASH
反应式
乙酰CoA + CO2 + ATP （2）乙酰CoA羧化酶 丙二酸单酰~S-CoA + ADP + Pi （3）丙二酸单酰CoA 转酰基酶 + ACPSH 丙二酸单酰~S-ACP
（四）脂肪酸
3、天然脂肪酸的特点：
（1）多为偶数碳；
➢奶油中脂肪酸种类多且低碳脂肪酸多（半固态） ➢陆地动、植物脂肪较多16、18碳 ➢水产动物中不饱和脂肪酸占绝大多数，其中淡水
18碳多，海水20、22多。
（2）一般都是顺式结构cis；
（3）双键一般在9-10，12-13，15-16。
五、油脂的理化性质
乙酰CoA彻底氧化： 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化
分解并释放出大量能量，并生成ATP。
=
O RCH2CH2C~SCoA
AMP
PPi
肉
脂酰CoA 合成酶
ATP CoASH
碱 转
O
运
=
RCH2CH2C-OH
载
脂肪酸
体
线 粒 体 膜
O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA 脱氢酶
FAD FADH2
本章内容
第一节 脂类化合物概述 第二节 脂类的分解代谢 第三节 脂类的合成代谢
第一节
脂质化合物概述
一、脂质的概念
定义：
脂类(lipids)是脂肪(fat)和类脂(lipoid)的总 称，即生物体中的脂肪、类似脂肪及能够被有 机溶剂抽提出来的化合物统称脂质类。
生物化学 脂类代谢
脂类代谢Metabolism of lipids概论脂类（lipid）是脂肪(fat)及类脂(lipoid)的总称，是一类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化合物。
主要生理功能是储存能量及氧化供能。
基本特点不溶于水能溶解于一种或一种以上的有机溶剂分子中常含有脂肪酸或能与脂肪酸起酯化反应能被生物体所利用分类：脂肪（甘油三酯），类脂（固醇，固醇脂，磷脂，糖脂）脂肪酸（fatty acids）：包括饱和脂酸(saturated fatty acid)和不饱和脂酸(unsaturated fatty acid)，其中多不饱和脂酸多为营养必须脂酸（亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸）。
基本构成：甘油磷脂（两个羟基接脂肪酸，一个接磷酸，磷酸一个羟基被X取代，如胆碱，水，乙醇胺，丝氨酸etc）胆固醇脂（胆固醇羟基接脂肪酸）鞘脂（鞘氨醇接一个脂肪酸）鞘磷脂（鞘脂下在一个羟基接取代磷酸基）鞘糖脂（鞘脂下一个羟基接糖）脂蛋白：脂质基本转运形式，分为细胞内脂蛋白和血浆脂蛋白第一节脂质的消化吸收Digestion and absorption of lipids人体内脂类来源自身合成饱和脂肪酸或单不饱和脂肪酸食物供给各种，特别是不饱和脂酸维持机体脂质平衡小肠：介于机体内外脂质间的选择性屏障，通过过多体内脂质堆积，通过过少会有营养障碍。
消化吸收能力有可塑性，脂质介导小肠脂质消化吸收能力增加脂消化酶及胆汁酸盐脂类在小肠上段，被乳化剂（胆汁酸盐，甘油一脂，甘油二脂）乳化成微团（micelles）再经酶催化消化。
甘油三酯被胰脂酶和辅酯酶消化成2-甘油一脂，磷脂被磷脂酶A2分解为溶血磷脂+1FFA，胆固醇脂被胆固醇酯酶分解成胆固醇脂肪与类脂的消化产物形成混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。
胆汁酸盐：强乳化作用脂质消化酶：◆胰脂酶（pancreatic lipase）：特异水解甘油三酯1位及3位酯键◆辅脂酶（colipase）：胰脂酶发挥脂肪消化作用的蛋白质辅因子◆磷脂酶A2（phospholipase A2）水解磷脂◆胆固醇酯酶（cholesteryl esterase）水解胆固醇辅酯酶进入肠腔后酶原激活，它有与脂肪及酯酶结合的结构域，与胰脂酶结合是通过氢键进行的；它与脂肪通过疏水键进行结合。
生物化学真题之脂类代谢与合成
脂代谢２０１４简述细胞质内脂肪酸氧化降解的三个步骤及其相关活性载体（未）第一个步骤是脂肪酸的-氧化。
-氧化又包括活化、氧化、水合、氧化、断裂这五个步骤。
每一轮氧化切下两个碳原子即乙酰辅酶Ａ第二个步骤是氧化形成的乙酰辅酶A进入柠檬酸循环，继续被氧化最后脱出二氧化碳。
第三个大步骤中脂肪酸氧化过程中产出还原型的电子传递分子——NADH和FADH2，它们在第三步骤中把电子送到线粒体呼吸链，经过呼吸链，电子被运送给氧原子，伴随这个电子的流动，ADP经磷酸化作用转化为ATP。
所涉及的相关活性载体包括-氧化中将脂肪酸的形式乙酰辅酶A转送到线粒体的载体肉碱。
第三个步骤电子传递的载体包括：NADH—Q还原酶、琥珀酸—Q还原酶、细胞色素还原酶、细胞色素氧化酶等2011脂肪酸氧化和载体脂肪酸氧化共包括五个步骤1.活化：脂肪酸在硫激酶的作用下形成脂酰辅酶A2.氧化：脂酰辅酶A的羧基邻位被脂酰辅酶A脱氢酶作用，脱下两个氢原子转化为反式-2-烯酰辅酶A，同时产生FADH23.水合：反式-2-烯酰辅酶A水合成3-羟脂酰辅酶A，这部反应是在烯酰辅酶A水合酶的作用下完成的4.氧化：3-羟脂酰辅酶A在3-羟脂酰辅酶A脱氢酶的作用下转化为3-酮脂酰辅酶A,并产生NADH5.硫解：3-同脂酰辅酶A受第二个辅酶A的作用发生硫解，断裂为乙酰辅酶A和一个缩短了两个碳原子的脂酰辅酶A，这部反应是在-酮硫解酶的催化下。
其总结果是脂肪酸链以乙酰辅酶A形式自羧基端脱下两个碳原子单元，缩短了的脂肪酸以脂酰辅酶A形式残留，又进入下一轮-氧化。
2010磷脂合成的共性脂质合成所包括的绝大多数反应发生在膜结构的表面，与之相关的各种酶具有两亲性。
甘油磷脂合成的第一阶段是甘油-3-磷酸形成磷脂酸的反应途径，甘油酸和脂酰辅酶A在脂酰转移酶的作用下生成磷脂酸。
磷脂酸一旦形成就很快转移为二脂酰甘油和CDP－二脂酰甘油。
常见的磷脂如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰甘油、二磷脂酰甘油，这三种甘油磷脂的生物合成途径从开始到CDP－二脂酰甘油的生物合成途径是共通的，自CDP－二脂酰甘油一下就分别有各自的途径。
脂质代谢揭示脂类的合成分解和转运机制
脂质代谢揭示脂类的合成分解和转运机制脂质代谢是生物体内一系列与脂类有关的化学反应过程，包括脂类的合成、分解和转运。
脂类是生物体内重要的能量来源之一，同时也是细胞膜的主要组成成分。
了解脂质代谢的机制，对于理解生物体内能量平衡的调节和疾病的发生有着重要的意义。
一、脂类的合成机制1. 脂质合成的主要途径在生物体内，脂质的合成通过多个途径进行，其中最主要的途径是脂肪酸的合成。
脂肪酸是脂类的基本单元，它们可以通过葡萄糖、氨基酸和其他代谢产物的合成路径产生。
葡萄糖通过糖原转化生成葡萄糖6磷酸，再被转化为甘油3磷酸，最后与脂肪酸合成甘油三酯。
氨基酸也能被转化为脂肪酸，通过氨基酸代谢途径生成乙酰辅酶A，进而与甘油一起合成甘油三酯。
2. 与脂类合成相关的酶脂肪酸的合成需要多种酶的参与，其中包括乙酰辅酶A羧化酶、乙酰辅酶A羧化酶和重酮酸还原酶等。
这些酶在脂质代谢过程中具有关键作用，调控脂类的合成速率和水平。
3. 调控脂类合成的关键因子脂类合成受到多种因子的调节，包括激素、营养状况和基因表达等。
胰岛素是调节脂类合成的主要激素，它能够促进脂肪酸和甘油三酯的合成。
而营养状况也会影响脂类合成的速率，如高脂饮食会增加脂类的合成。
二、脂类的分解机制1. 脂质分解的主要途径脂质的分解主要通过两个途径进行，即脂肪酸的氧化和甘油三酯的水解。
脂肪酸的氧化是将脂肪酸转化为能量的过程，它在细胞内的线粒体中进行。
甘油三酯的水解则是将甘油三酯分解为甘油和脂肪酸的过程，它主要发生在细胞质中。
2. 与脂类分解相关的酶脂肪酸的氧化需要多种酶的参与，其中包括辅酶A脱氢酶和脂肪酸氧化酶等。
这些酶能够将脂肪酸分解为乙酰辅酶A，进而通过三羧酸循环和呼吸链产生能量。
甘油三酯的水解则依赖于甘油三酯脂肪酶的作用，该酶能够将甘油三酯分解为甘油和脂肪酸。
3. 调控脂类分解的关键因子脂类分解受到多种因子的调节，其中最重要的是激素和能量平衡。
肾上腺素、葡萄糖升高素和胰高血糖素等调节激素能够促进脂肪酸的分解，而胰岛素则能够抑制脂肪酸的分解。
脂类的代谢过程
脂类的代谢过程
脂类的代谢过程
脂类是一类有机分子，常用作人体和动植物细胞内的能量储备，它们可以被代谢为能量来满足细胞的需求。
脂肪代谢是调节细胞代谢的一个重要环节，也是调节机体能量平衡的重要因素。
脂质的代谢包括脂肪的合成、分解和转化。
一、脂肪的合成
脂肪的合成是指脂肪分子的组装过程，这一过程的基本原料是由肝脏合成的脂肪原料质，即甘油三酯和脂肪酸，以及体内的一氧化氮，这些物质经过多环式的连接，形成多肽，多肽再经过穿越膜的转运蛋白送入细胞质，再在其中发生不断反复的连接和结合，形成多肽复合物，最终形成脂肪的合成。
二、脂肪的分解
脂肪的分解指的是脂肪原料质在肝脏和全身的分解。
其分解通常分为三个过程：酶分解、氧化分解和转化。
酶分解是指由脂肪解氧酶在肝脏中将甘油三酯分解成两个脂肪酸和一个甘油分子，然后由不断反复的氧化分解过程将脂肪酸氧化分解成二氧化碳和水。
最后，在细胞内，脂肪酸会经过转化，转化为细胞非常重要的能量：ATP。
三、脂肪的转化
脂肪转化也称脂肪燃烧，是指脂肪和能量的转换过程，是机体储备脂肪后，当体内缺乏其他可以作为能量来源的物质时，需要用
到的过程。
脂肪转化的过程主要是在线粒体中进行，经过一系列反应，脂肪被氧化分解，最终形成水和二氧化碳，释放出大量的能量。
脂类代谢
β-氧化由羧基端β-碳原子开始，碳链逐次断裂，每次产生一个乙酰CoA。
（一）脂肪酸β-氧化理论的发现与建立
生物化学家Franz Knoop研究发现，饲喂含苯基的奇数碳原子脂肪酸，动物尿液 中含苯甲酸的衍生物马尿酸，含偶数碳原子的含苯基脂肪酸，动物尿液中含苯乙酸的 衍生物苯乙尿酸。推断脂肪酸氧化是由羧基端的β-碳原子开始分解，每次断裂2个碳 单位（乙酰CoA），称为脂肪酸β-氧化理论。
（五）有利于脂溶性维生素和药物的吸收
食物中的脂溶性维生素需溶解于脂肪中并以溶解状态才能消化吸收，如维生 素A、D、E、K和胡萝卜素等。
脂肪还有利于脂溶性药物吸收，如灰黄霉素是脂溶性抗真菌药物，我国生 产的剂型主要为微粒型，在用量小的情况下必需要增加脂肪以促进药物吸收。
任务二 脂肪的氧化分解
除成熟红细胞外，几乎所有细胞均能水解脂肪并利用水解产物，特别是肝脏 细胞。脂肪酸和甘油再分别氧化分解。
肾上腺素、去甲肾上腺素、肾上腺皮质激素、胰高血糖素、加压素、促甲状腺 素、促肾上腺皮质激素、生长素、β-促脂激素和γ-促脂激素等均为脂解激素，对脂 肪酶有促进作用。
胰岛素、前列腺素对脂肪酶有抑制作用，抑制脂肪组织酶解，还能促进脂肪组织 合成甘油三酯，具有抗脂可在相应的酶催化下进行水解。
（二）脂肪酸的β-氧化（饱和偶数碳原子脂肪酸的氧化分解）
脂肪酸需活化后才能进行β-氧化，包括4个阶段。 （1）脂肪酸活化； （2）脂酰CoA进入线粒体； （3）活化的脂肪酸在线粒体内经β-氧化生成乙酰CoA； （4）乙酰CoA进入TCA循环氧化分解。
脂类代谢-生物化学
03
04
合成过程可以分为三个阶段：
乙酰CoA羧化酶可分成三个不同的亚基：
05
生物素羧基载体蛋白（BCCP）
原料的准备——乙酰CoA羧化生成丙二酸单酰CoA（在细胞液中进行），由乙酰CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不可逆反应。
生物素羧化酶（BC）
羧基转移酶（CT）
06
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
脂酰CoA的β氧化反应过程如下：
脂肪酸的β氧化
脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。 加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。
脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。 硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
乙酰CoA的去路
2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰CoA，并释放1分子的CoASH。
乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲基戊二酸单酰CoA（HMG CoA），并释放1分子CoASH。
HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成β-羟丁酸。部分乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢生成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰CoA而被氧化。
乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰CoA进入三羧酸循环。
脂类代谢(生物化学课件)
脑磷脂和卵磷脂的合成
脂类代谢
① 胆碱和乙醇胺的活化
CH2CHCOOH OH NH2
丝氨酸
丝氨酸脱羧酶 CO2
HOCH2CH2NH23S-腺苷蛋氨酸
乙醇胺
HOCH2CH2N+(CH3)3
胆碱
ATP
ATP
乙醇胺激酶
ADP
胆碱激酶
ADP
P -O-CH2CH2NH2 磷酸乙醇胺
脂类代谢
长链脂肪酸构成的甘油三酯在肠道分解为长链脂肪 酸和甘油一酯，再吸收
肠粘膜细胞内再合成甘油三酯，与载脂 蛋白、胆固醇等结合成乳糜微粒
脂类代谢
生成1分子甘油和3分子脂肪酸
其中甘油三酯脂肪酶是其限速酶
生活小常识
脂肪酸如果在碱的作用下水解，可生成脂肪酸钠盐或者钾盐 （肥皂，一般为C18硬脂酸） 化妆品中乳膏、霜剂之类，之所以形成乳状，就 是因为是油（含脂肪酸）/水双相体系，大部分是 水包油，少部分为油包水。化妆品中的油性成分 主要是起到对皮肤保湿作用——涂抹后形成油膜 阻滞皮肤的水分蒸发。用作油相的主要有硬脂酸、 石蜡、凡士林、液态石蜡等
粒
AMP PPi
ATP柠檬酸裂解酶
体 膜
ATP HSCoA
柠檬酸
草酰乙酸 柠檬酸合酶
H2O
柠檬酸
HSCoA
脂类代谢
脂肪酸合成过程
脂肪酸合成酶系
➢ 乙酰CoA羧化酶 (acetyl CoA carboxylase)是脂肪酸合成的 限速酶，存在于胞液中，其辅基是生物素，Mn2+是其激活剂 催化丙二酰CoA的合成
R3COCoA HSCoA
CH2O -C-R3 甘油三酯
脂类的合成与降解
脂类的合成与降解脂类是生物体内重要的能量来源和结构成分之一。
它们是生物体合成的有机化合物，包含甘油和脂肪酸等组成部分。
在生物体内，脂类的合成和降解通过一系列酶催化的反应进行。
本文将探讨脂类的合成与降解机制及其在生物体中的功能。
一、脂类的合成机制1. 甘油的合成甘油合成是脂类合成的关键步骤之一。
它可以通过三酰甘油合成酶（TG合成酶）催化三酰甘油中的甘油脱酸基转化为甘油。
TG合成酶一般存在于肝脏和脂肪细胞中，其活性受内分泌系统的调节。
2. 脂肪酸的合成脂肪酸是构成脂类的重要成分。
在生物体内，脂肪酸的合成主要发生在胞质中。
脂肪酸的合成过程需要多个酶的参与，如乙醇胺酰载体蛋白（ACP）、乳酸脱氢酶（LDH）等。
其合成主要受胰岛素和胰高血糖素的调节。
3. 磷脂的合成磷脂是细胞膜的重要组成成分，对于细胞的结构和功能起着关键作用。
磷脂的合成可以通过磷脂合成酶进行。
在细胞内，磷脂合成酶能催化甘油磷脂中的亲水基与脂肪酸酰基的结合，形成磷脂分子。
二、脂类的降解机制1. 脂类的分解脂类的降解主要发生在脂肪组织和肝脏中。
脂类分解的过程中，脂肪酸可以通过脂肪酸转运蛋白（FATP）转运至线粒体中参与β-氧化。
此外，脂肪酸转运蛋白CPT1和CPT2也参与脂肪酸的转运和线粒体内的β-氧化代谢。
2. 四环素四环素是一类抗生素，具有良好的抗菌活性。
在生物体内，四环素的合成和降解是通过一系列酶催化的反应进行的。
具体而言，四环素的合成包括两个主要步骤：四环素基团的合成和环化反应。
三、脂类在生物体中的功能1. 能量储存脂类是生物体内的主要能量储存形式。
当机体摄入的能量超过消耗时，多余的能量会被转化为脂类并储存在脂肪细胞中。
当机体需求能量时，脂肪酸会被释放并参与能量代谢。
2. 细胞膜组成脂类是构成细胞膜的重要组成成分。
细胞膜的主要结构是由两层脂质分子构成的“磷脂双层”，脂类的存在使细胞膜具有一定的流动性，参与了细胞的通透性和信号传导等重要生理过程。
脂类的合成代谢
脂肪的合成过程
O= O=
2RCO～SCoA CH2OH
2HSCoA
CHOH CH2-O- P α-磷酸甘油脂酰基转移酶
磷酸甘油
CH2-O-C-R1 H2O
Pi
CH-O-C-R2 磷脂酸磷酸酶 CH2-O- P
磷脂酸
O= O= O=
O= O=
CH2-O-C-R1 RCO～SCoA
CH-O-C-R2
CH3COSACP + HSCoA
转酰基酶
HOOC-CH2-COSCoA + HSACP
HOOC-CH2COSACP + HSCoA
3、软脂酸（16C）生物合成
➢脂肪酸合成酶系——多功能酶 ➢ 一个多肽链上具有7种酶活性，依次重 复进行缩合、还原、脱水、再还原的过 程合成软脂酸
软脂酸合成过程
缩合
SH
③
CO2
④ NADP+
NADPH
脂肪酸生物合成的反应历程
CH3COCoA
CH3COACP
CH3COCoA
+CO2
HOOCCH3COCoA ACP
HOOCCH3COACP
CO2 + ACP
C2 C2 C2 C2 C2 C2
CH3βCO-酮C丁H酰2CA0C-PSACP
CH3(CH2)14C0-SACP
第29章 脂类的合成代谢
贮存脂肪 脂类的生物合成
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮 甘油的磷酸化 糖代谢
乙酰CoA
脂肪的生物合成
• 合成部位及原料 肝、脂肪组织、小肠是合成的重要场所，以肝的
生物化学--脂类代谢
=
= =
酮体的分子结构：
OO CH3CCH2COH
乙酰乙酸
OH CH3CHCH 2COOH
D(-)-β-羟丁酸
O
CH3CCH3
丙酮
1．酮体的生成
酮体主要在肝细胞线粒体中生成。 酮体生成的原料为乙酰CoA。
脂肪酸需运送到需要能量的组织或细胞进行氧化分解，其 运送任务主要由血浆清蛋白来完成。游离脂肪酸穿越脂 肪细胞膜和毛细血管内皮细胞与血浆中清蛋白结合，通 过血液循环，到达体内其他组织中，以扩散的方式将脂 肪酸由血浆移入组织，进入细胞氧化。
②进入线粒体的转运
脂肪酸的氧化分解场所是肝细胞和其他组织细胞的线粒体 基质中。由于长链脂肪酸不能穿越线粒体内膜，需在肉 （毒）碱携带下，通过特殊的传递机制被运送到线粒体 内进行氧化。
5、脂肪酸氧化分解时的能量释放
1分子FADH2可生成1.5分子ATP，1分子NADH 可生成2.5分子ATP，故一次-氧化循环可生 成4分子ATP。
1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成10分子 ATP。
以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为：
7次-氧化分解产生4×7=28分子ATP；
8分子乙酰CoA可得10×8=80分子ATP；
3.促进2型糖尿病的发生;
4.对婴幼儿来说，反式脂肪酸还会影响生长发育，并对中枢神 经系统发育产生不良影响。
如何识别反式脂肪酸食物？
某些梳打饼干、凤梨酥、薯片、蛋卷、人造奶油、方便面、 冷冻食品、烘焙食物中的反式脂肪酸含量较高。
反式脂肪酸的名称在商品包装上标注为“氢化植物油”、 “植物起酥油”、“人造黄油”、“人造奶油”、“植物奶 油”、“麦淇淋”、“起酥油”等。
反式脂肪酸目前被食品加工业广泛添加于食品中。同一般的 植物油不同，反式脂肪酸比较稳定，便于保存，由其加工 而成的糕点不仅口感松脆且不易变质，这就是为什么人们 普遍觉得，自己家里油炸的薯条不如外面卖的炸薯条好吃 的原因。
脂质的生物合成和代谢
脂质的生物合成和代谢脂质是一类在生物体内广泛存在的重要生物分子，包括脂肪酸、甘油、胆固醇等。
它们在生物体内扮演着能量存储、结构支持以及信号传导等多种重要生理功能。
本文将探讨脂质的生物合成和代谢过程。
一、脂质生物合成脂质的生物合成包括脂肪酸、甘油三酯和胆固醇等物质的合成过程。
这些物质是由生物体内一系列酶的催化下，从简单的前体分子合成而来。
1. 脂肪酸的合成脂肪酸是构成脂质的基本组成部分，也是能量的重要来源之一。
在生物体内，脂肪酸是通过脂肪酸合成途径合成的。
脂肪酸合成途径主要发生在细胞质中的细胞器――线粒体和内质网上。
具体而言，脂肪酸的合成过程包括如下几个步骤：首先，乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）与二氧化碳（CO2）通过羧化酶的催化反应形成酮戊二酸；然后，酮戊二酸被还原成羟基戊酸，再经过酮戊烃酮衍生物的转化，最终在醋酸二酰辅酶A的参与下形成脂肪酸。
2. 甘油三酯的合成甘油三酯是一种重要的脂类物质，主要用于能量的储存和释放。
与脂肪酸的合成类似，甘油三酯的生物合成也是通过一系列酶催化反应进行的。
甘油三酯的合成过程主要涉及三个步骤：首先，甘油磷酸（glycerol phosphate）与脂肪酸酰基辅酶A经磷酸甘油转化酶反应形成甘油二酰磷酸；然后，甘油二酰磷酸被甘油磷酸酰胆固醇转化酶催化成为甘油三酰磷酸；最后，甘油三酰磷酸通过酯化反应，与脂肪酸酰基辅酶A 反应形成甘油三酯。
3. 胆固醇的合成胆固醇是一种重要的脂质成分，除了作为构成生物膜的组分外，还是许多生物活性物质的原料。
胆固醇的合成主要发生在内质网和线粒体中。
胆固醇的生物合成过程相对复杂，主要包括如下几个步骤：首先，乙酰辅酶A通过一系列酶的催化转化成为异戊醛；然后，异戊醛发生一系列反应，形成10个碳的形成物；接下来，这个10个碳的形成物通过重复反应形成脱氢胆甾醇；最后，脱氢胆甾醇通过脱氧反应，形成胆固醇。
二、脂质的代谢脂质的代谢是指生物体内脂质物质经过一系列酶的作用，转化成其他物质的过程。
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乙酰CoA
C12～C16脂 酰CoA C10orC10以 上的脂酸
乙酰CoA
丙二酸单酰 CoA
叶绿体、前质体
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软脂酰ACP
丙二酸单酰
ACP
ACP
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㈢. 碳链的去饱和
脂肪酰-CoA去饱和 酶,哺乳动物体内缺 少在C9位以上引进 双键的酶 软脂酸→棕榈油酸 硬脂酸→油酸
2+
ADP ＋Pi HOOCCH2COSCoA ＋ 丙二酰CoA
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⑴ 原核生物
生物素羧基载体蛋白(BCCP),生物素的载体,生 物素与该蛋白的赖氨酸残基的ε-氨基共价相连, 形成生物胞素 生物素羧化酶(BC),催化形成羧基生物素 转羧酶(CT),催化将羧化生物素的活性羧基转移 给乙酰-CoA 生物素羧基 载体蛋白 ⑵ 真核生物哺乳类和鱼类:二聚体 转羧酶 生物素,生物素羧化 羧化酶 酶,转羧酶和生物素羧基载体在同一条多肽链上.
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⑵ 乙酰CoA-ACP转乙酰(脂酰基)酶
将乙酰基转移到β-酮脂酰-ACP合成酶Cys残基上.脂肪酸 合成的启动
乙酰基
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⑶ 丙二酸酰基CoA-ACP转移酶
催化将丙二酸酰基转移到ACP的巯基,形成酯键. 脂肪酸 合成的装载
乙酰CoA
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磷脂酸,胆碱,乙醇胺,丝氨酸,肌醇和CTP参与
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高等动植物多以CDP-醇基参与
CTP+磷酸胆碱(乙醇胺)→CDP-胆碱(乙醇胺)+PPi
但磷脂酰肌醇和线粒体中某些磷脂合成以CDP-
二脂酰甘油 某些细菌以CDP-二脂酰甘油参与 CTP+磷脂酸→CDP-二脂酰甘油+PPi CTP主要起到活化载体的作用 磷脂的合成部位:内质网的细胞溶胶面,再输 送到膜系统的其他部位
单体 (无活性)
柠檬酸、异柠檬酸 长链胰岛素 (+) 蛋白磷酸酶 H2O
乙酰CoA羧化酶 （有活性） 乙酰CoA羧化酶 P （无活性）
ATP 蛋白激酶 ADP
(+)
胰高血糖素
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三. 甘油三脂的合成
⒈ 合成前体:脂酰CoA和3-P-甘油及磷酸二羟丙酮 动物肝脏,脂肪组织;植物造油体 甘油磷酸的合成
甘油3-磷酸脱氢酶 甘油激酶
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⒉ 甘油三脂的 合成过程
酰基转移酶
酰基CoA合酶
酰基转移酶 酰基CoA合酶
磷脂酸
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磷脂酸磷酸酶
酰基转移酶
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四. 磷脂类的生物合成
磷脂生物合成的前体
去磷酸化
胰高血糖素 和肾上腺素
磷酸化促 进分解
胰岛素
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脂肪酸合成的调节
限速酶：乙酰CoA羧化酶
受变构酶和激素
双重调节
乙酰CoA羧化酶 CH3COSCoA ＋ HCO 3- ＋ ATP Mn 生物素、
2+
ADP ＋Pi HOOCCH2COSCoA ＋ 丙二酰CoA
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• 心脏脂肪酸氧化的 调节:
• 乙酰CoA抑制硫解 酶的活性; • NADH影响3-羟脂 酰-CoA脱氢酶活性, 降低氧化
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激素:胰高血糖素和肾上腺素,磷酸化激活三酯酰 甘油脂肪酶活性,促进分解,游离脂肪酸浓度升 高;胰岛素引起去磷酸化,降低游离脂肪酸的浓 度
β-OX
脂酰CoA 脱氢 加水 脱氢 硫解
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线粒体酶系
加氢
烯酯酰CoA 脱水酶 脱水 加氢 缩合 烯酰还原酶
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2、内质网脂肪酸延长酶系: 软脂酰-CoA以丙二酸单酰-CoA为二碳单 位的供体,可合成硬脂酸
可延长饱和FA，也可延长不饱和FA。 引物：脂酰CoA 2C单位：来自丙二酸单酰CoA 载体：CoA
ACP
加氢 NADP+
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缩合
E SH S O C CH2 O C CH3
3
β-酮脂酰-ACP合酶 CO2
15
4
NADPH+H+
ACP
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经7轮cycle合成了棕榈酰-S-ACP
CH3（CH2）14COOH+ACP-SH
CH3(CH2)14CO-S-ACP
CH3(CH2)14COSCoA+ACP-SH
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脂肪酸合成的调节
动物 柠檬酸,乙酰CoA 软脂酰-CoA 胰岛素 胰高血糖素,肾上腺素 酶量调控
（1）乙酰CoA+草酰乙酸→柠檬酸→胞浆
脂肪酸合成的第一个关键反应
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乙酰CoA羧化酶的别构调节和激素调节
真核生物:
乙酰CoA羧化酶：
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⑺ 烯脂酰ACP还原酶
二次还原： 催化双键还原.
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NADP+
烯脂酰-ACP还原酶
E ACP
SH S
O C CH2 CH2 CH3
NADPH+H+
6
转酰基酶
加氢
E SH
1b
E S COCH 3 SH
E
SH S
O C CH CH CH3
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10
⑷ β-酮脂酰ACP合酶
催化乙酰基(脂酰基)与丙二酸酰基缩合.缩合
形成β-酮脂酰ACP
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⑸ β-酮脂酰ACP还原酶
还原： 还原β-酮基为 β-羟基. β-羟丁酰ACP
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12
⑹ β-羟脂酰ACP脱水酶
脱水： 催化β-脂酰ACP脱 水,产生双键.
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3. 脂肪酸合酶与合成过程
催化脂肪酸的合成,至少具有六种酶活性和一 个酰基载体蛋白;因有机体的种类不同存在不 同的结构和装配差异. ⑴ 酰基载体蛋白(ACP):辅基为磷酸泛酰巯基 乙胺,末端巯基与反应中间物酯化,将中间物从 一个反应中心转移到另一个反应中心
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分解(β-OX）
线粒体 CoA 乙酰CoA FAD、NAD+ 不需要 产生108ATP
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㈡. 脂肪酸碳链的延长
脂肪酸的合成只能到16C软脂酸,继续延长碳链由 两个酶系经两条途径在不同细胞部位完成 1、线粒体脂肪酸延长酶系: 脂肪酸降解的逆反 硫解酶 应,最后一步使用了还原剂NADPH L-羟酯酰CoA 脱氢酶
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ACP
ACP
S
COCH 3
ACP
HO H
脱水
启动
1a
E
HSCoA
乙酰CoA-ACP转酰基酶 CH3COSCoA
装载
HOOCCH2CO-SCoA 丙二酰CoA-ACP转酰基酶 CoASH
5
E SH S O C CH2 OH CH CH3
SH SH
2
E S
ACP
COCH 3 S COCH 2COOH
ACP
• 脂肪酸合成的中间物—丙二酸单酰CoA • 脂肪酸合成的装置：
–乙酰CoA羧化酶 –脂肪酸合酶复合体含有6个活性部位 和1个ACP（酰基载体蛋白）
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⒉ 丙二酸单酰CoA的形成
乙酰CoA羧化酶 CH3COSCoA ＋ HCO 3- ＋ ATP Mn 生物素、
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脂酰肉碱穿梭
柠檬酸穿梭
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⒈ 柠檬酸穿梭
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• 脂肪酸的合成通过连续添加2碳单位进行合成
–合成和分解是两条不同的代谢途径 –使用不同的酶系和辅酶催化
• 脂肪酸合成的原料:
–乙酰CoA NADPH为还原力
第二十章 脂类的合成代谢
甘油三脂和磷脂合成，主要 是脂肪酸的合成 一、脂肪酸的来源
食物来源 脂类分解生成脂肪酸 脂肪酸合成
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二. 脂肪酸的合成
㈠. 软脂酸的生物合成
脂肪酸的合成不是降解的逆过程 脂肪酸合成主要场所:细胞溶胶；肝脏组织, 脂肪组织和乳腺组织为主;植物种子和果实 等器官 合成的原料: 脂肪酸氧化,丙酮酸氧化脱羧 等生成的乙酰CoA(线粒体),不能透过线粒 体内膜进入细胞溶胶,柠檬酸穿梭途径。
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合成脂酸途径
丙二酸单酰CoA途 径 线粒体酶系延长脂 酸途径 内质网酶系延长脂 酸途径
起始物
2C单位供体
不是β-OX的逆转， 丙二酸单酰 CoA 需柠檬酸-丙酮酸循 环将乙酰基转运， 需二个多酶复合物 基本上是β-OX的逆 转，惟（4）不同 和丙二酸单酰CoA 途径相似，但不以 ACP为载体，而以 CoA为载体。