分子系统地理学及其应用

第26卷　第4期2001年10月动物分类学报ACTA ZOO TAXONOM ICA SIN ICA Vol.26,No.4Oct .,2001

①本研究由中国科学院“青年科学家创新小组”专项基金、国家自然科学基金(编号39970103、30070119)和生物多样性与生态工程教育部重点实验室访问学者基金资助.

②通讯作者.

收稿日期:2000Ο10Ο25,修订日期:2001Ο04Ο041

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分子系统地理学及其应用

①王　静1,2,3)　李　明1)　魏辅文1,2)②　刘定震2)　蒙世杰3)　冯祚建1)(11中国科学院动物研究所　北京　100080,21教育部生物多样性与生态工程重点实验室　北京　100875,

31西北大学生命科学学院　西安　710069)摘要　分子系统地理学是20世纪70年代中期伴随着对线粒体DNA 的认识而开始酝酿发展的。本文回顾了该学科自诞生以来的发展简史,阐述了其研究内容,着重从3个方面介绍了该领域在其它相关学科中的研究进展。总结了该学科存在的问题,并提出重点应解决的3个问题:1)将细胞器基因与遗传信息更为丰富的核基因相结合;2)合生理论在非平衡种群中的发展应用;3)提高对分化时间估计的精确性。

关键词　分子系统地理学,发展,应用.

中图分类号　Q 9591117

系统地理学(Phylogeograp hy )是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史(Avise ,1996,1998)。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透,出现了一门新的交叉学科———分子系统地理学(Molecular p hylogeograp hy )。分子系统地理学主要采用分子生物学技术,在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phylogeograp hic parttern )的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓,将种内水平上的微进化(Microevolution )和种及种上水平的大进化(Macroevolution )有机结合起来。

目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域,近十几年来,研究进展十分迅速。然而我国分子系统地理学的研究没有全面展开,这方面的报道几乎是空白。因此,本文就分子系统地理学的研究历史、研究内容、应用及前景作如下介绍。

1　发展简史

分子系统地理学作为一门新兴学科,在20世纪70年代中期,伴随着对线粒体DNA (mtDNA )的逐渐认识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。在高等动物体内,mtDNA 具有显著的母系遗传特性,几乎没有重组现象发生,而且进化速率相当快,约是单拷贝核基因的1～10倍(Brown et al .,1979)。这些独特的优点,使得mtDNA 在种内微进化水平上探讨系统发育关系时,具有很强的优势,这是核基因体系无法达到的。早期的研究主要是应用mtDNA 限制性酶切技术(Brown ,1974;Upholt ,1977),通过对限制性片断长度多态性(Re 2

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striction Fragment Length Polymorphism,RFL P)的比较分析,探讨种群之间的系统发育关系及其系统地理模式。有关这方面的第1篇报道是Avise等(1979)关于囊鼠Geom ys pi netis地理种群间系统发生关系的研究,mtDNA限制性酶切后的带型表明在囊鼠种内可以分成两个明显的种群,即东部种群与西部种群,它们的序列差异至少在3%以上。此外,还进一步确定了这两个种群内部存在的数个单倍型以及这些单倍型群体的系统发生关系。这个研究已被认为是分子系统地理学产生的雏型,从此,这方面的研究逐渐发展起来(Chapman,1982;Berming2 ham,1986)。Avise等(1987)根据他们实验室对多种动物种内群体间的mtDNA的研究结果,对分子系统地理学的理论提出了如下3点假说:1)大多数物种都是由地理种群组成的,这些地理种群在系统树上都占有不同的分枝,这种系统分支的地理分隔格局可称为是系统地理种群结构(Phylogeographic population structure);2)有一定系统地理种群结构的物种在其历史发展过程当中发生过扩散,而且所占有的分布区不存在基因交流的障碍;3)单系群(Monophyletic group)之间系统发育隔离较大,这是由于基因流的长期中断而引起的。这3点假说的提出,进一步丰富了系统地理学的内容。

20世纪90年代以来,分子系统地理学的发展更为迅速。首先在实验技术方面,传统的RFL P由于工作量大、信息含量低、特异性不强等因素,逐渐被操作简便、结果直观的DNA测序技术所取代(de Silva,1993;Talbot,1996),其中PCR技术的广泛应用,可以从微量的DNA 模板中获得大量的拷贝,使DNA多态性分析更加精确,有助于系统地理学家广泛进行不同物种之间的比较。在动物分子系统学研究中最常用的分子标记是mtDNA的D2loop基因(Taberlet,1994;Wooding,1997;Fermando,2000),其它基因如细胞色素b(cytochrome b) (Talbot,1996;Santucci,1998;Gubitz,2000)、t RNA Pro和t RNA Thr(Talbot,1996)、t RNA2 Ile和t RNA2Leu(Redenbach,1999)、12S rRNA(Brown,1998)、16S rRNA(Johnson,1999; Javier,1999)、A TP8和NADH25(Johnson,1999)以及NADH21(Redenbach,1999)等近年来也得到应用;而在植物分子系统学研究中常用的分子标记为叶绿体上的基因(Van Dijk,1997; Schaal,1998;Taberlet,1998)和编码核糖体蛋白的DNA。目前核基因组中的分子标记如微卫星也开始应用于系统地理学的研究中(Johnson,1999;Trevion,2000)。

其次,分子系统地理学在进化遗传学等相关学科中的应用日益广泛(Bermingham,1992; Bernatchez,1998;Milot,2000),特别是在保护生物学中的应用(Avise,1996;Smith,1996; Moritz,1998)使其不再停留在理论阶段,而是具有一定的应用价值,如为保护单元的确定和保护政策的制定提供有力的理论根据。Parkinson等(2000)分析了墨西哥蝮蛇A.taylori11个个体的mtDNA3个基因区段和两个t RNA的序列,着重研究了蝮蛇亚种之间的分子系统地理格局,结果发现位于墨西哥东北区的一个亚种目前只占有较小的地理范围,为保护这一亚种的基因多样性,作者对其保护提出了6点建议。此外,谱系学理论和分子数据在分子系统地理学领域中的应用也越来越广泛,其中包括合生理论(Coalescent theory)在动态种群中的应用和发展(Hudson,1990;Slatkin,1991;Nee,1995)以及改进了的统计学方法和支序法用于分析从遗传标记中获得的实验数据(Neigel,1991;Templeton,1996;Fleischer,1998;Temple2 ton,1998),这些理论和方法都大大推动了分子系统地理学的发展,使其日臻完善。

2　研究内容

分子系统地理学主要探讨种群分化的历史,研究这些种群现有分布格局形成的原因,如是