有氧呼吸及三羧酸循环 (2)资料
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E3
（二） 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle)
• 由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始， 经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反 应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。
• 部位：线粒体基质
线粒体膜
三羧酸？ 丙酮酸 循环？
每个分子具有4 个碳的草酰乙 酸库（基质中）
lipoic acid
COOH
+2H -2H
H2 C
H2C
CH (CH2)4 COOH
SH
SH
dihydrolipoic acid
辅酶A结构
OH CH3
OH OH
HS CH2CH2NH C CH2CH2NH C C C CH2 O P O P O
O
O H CH3
OO
3'AMP
巯基乙胺 β -丙氨酸
α-keto-
ADP ATP
dehydrogenase glutarate complex
三羧酸循环小结：
Reducing equivalents
• 在TAC中，1分子乙酰CoA经2次脱羧，生成2 个CO2，这是体内CO2的主要来源；4次脱氢， 其中3次以NAD+为受氢体，1次以FAD为受氢 体；1次底物水平磷酸化。
• 总反应式：
乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O
2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+ HSCoA
COOH
• C O + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
• CH3
3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
• 4NAD(P)H +4H+ 氧化磷酸化作用 10ATP 4H2O
3NADH(H+)和FADH2
呼
11ADP + 11Pi
吸 氧化磷酸化
链
2O2
11ATP
4H2OLeabharlann Baidu
②三大物质代谢联系的枢纽。
嘌呤、嘧啶 其他氨基酸
乙酰CoA
天冬氨酸
草酰乙酸
柠檬酸
乙酰CoA
脂肪酸 胆固醇
血红素
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
谷氨酸
其他氨基酸
嘌呤 嘧啶
三 、有氧氧化的调节
• 除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对 丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠 檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四 个关键酶存在调节。
CO2 + H2O+ATP
（一） 丙酮酸的氧化脱羧
COO-
NAD+ NADH+H + O
C O + HSCoA
~ H3C C SCoA + CO2
CH3 丙酮酸
丙酮酸脱氢酶
复合体
乙酰 CoA
• 经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这 是不可逆反应。在线粒体内进行。
丙酮酸脱氢酶复合体
二氢硫辛酰胺转乙酰酶 ※由三种酶组成 丙酮酸脱羧酶
丁酸
焦磷酸
泛酸
TPP
NADH + H + E1
TPP
E1
NAD + S S
E2
FADH 2
E3
S
S
FAD
E2
E3
CH3COCOO -
OH CH3CH
TPP
E1
CO2 S S
FAD
E2
E3
HS
TPP
HS
E1
E2
FAD
E3
O HS TPP CH3C S
E1
E2
O CH3C S CoA
CoA-SH
FAD
FAD CH2 COO
succinyl CoA syntetase
CH2 COO CH2
NADH+H+
NAD+
CH2 COO CH2
CH2 COO CoASH GTP GDP+Pi CO~ SCoA
CO2 HSCoA
succinate
succinyl-CoA α-ketoglutarate
COCOO
• FADH2
•
O2 ADP ATP
1.5ATP 1H2O - 3H2O
•
GTP
GDP
1ATP 1H2O
• —————————————————————————
•
12.5ATP 2H2O
Ⅲ.糖酵解+三羧酸循环的效率
• 糖酵解
1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸
•
=2+2×2.5=7ATP
H2O
citrate synthase
NADH+H+ malate dehydrogenase
NAD+
CH2 COO
H2O
CH2 COO
HO C COO
CH2 COO
citrate
C COO
aconitase
CH COO
cis-aconitate
H2O
aconitase
HO CH COO malate
• 三羧酸循环 2丙酮酸 → 25ATP+6CO2+4H2O • ———————————————————————
•
32ATP
• 储能效率=32 ×7.3/686= 34.05%
• 比世界上任何一部热机的效率都高！ • 提问：其余能量何处去？ • 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。
三羧酸循环的特点
重新加入到 草酰乙酸库
三种羧酸！ 草酰乙酸打循环！
每个分子具有3个 碳的丙酮酸库（基 质中）
第一个碳以 CO2形式失去
六碳三羧酸
第二个碳以 CO2形式失去
五碳二羧酸 四碳二羧酸
第三个
碳以CO2 形式失
去
CH3CO~SCoA
acetyl CoA HSCoA
CO COO
CH2 COO
oxaloacetate
二氢硫辛酰胺脱氢酶 ※五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+
（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、 HSCoA（泛酸）
丙酮酸脱氢酶复合体
HSCoA NAD+
O-
O-
H3C C
N
C
NH2 HC
S
C
CH2CH2 O
P
O
P
O-
N
C
N
C
C+
H
H2
C CH3
O
O
TPP
H2C
H2 C
CH (CH2)4
SS
CH2 COO
fumarase
H2O
Citrate cycle
CH2 COO
isocitrate CH COO
HO CH COO
HC COO fumarate
OOC CH
NAD+
isocitrate dehydrogenase
FADH2 succinate dehydrogenase
NADH+H+
CO2
①在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化 磷酸化可产生ATP，是产生ATP的主要途径。
②不可逆。 ③中间产物的回补： • 主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸； • 其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙
酸。
三羧酸循环的生理意义
①三大营养物质的 共同氧化途径。
糖
脂 肪 蛋白质
乙酰CoA
GTP
三羧酸 循环
2CO2
第三节
糖的有氧氧化
Aerobic Oxidation of Glucose
• 葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和 CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖 氧化的主要方式。
一、有氧氧化的反应过程
分为三个阶段：
胞液
第一阶段
G
丙酮酸
（同酵解）
线粒体
第二阶段
丙酮酸
乙酰CoA
三羧酸循环 第三阶段 氧化磷酸化
（二） 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle)
• 由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始， 经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反 应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。
• 部位：线粒体基质
线粒体膜
三羧酸？ 丙酮酸 循环？
每个分子具有4 个碳的草酰乙 酸库（基质中）
lipoic acid
COOH
+2H -2H
H2 C
H2C
CH (CH2)4 COOH
SH
SH
dihydrolipoic acid
辅酶A结构
OH CH3
OH OH
HS CH2CH2NH C CH2CH2NH C C C CH2 O P O P O
O
O H CH3
OO
3'AMP
巯基乙胺 β -丙氨酸
α-keto-
ADP ATP
dehydrogenase glutarate complex
三羧酸循环小结：
Reducing equivalents
• 在TAC中，1分子乙酰CoA经2次脱羧，生成2 个CO2，这是体内CO2的主要来源；4次脱氢， 其中3次以NAD+为受氢体，1次以FAD为受氢 体；1次底物水平磷酸化。
• 总反应式：
乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O
2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+ HSCoA
COOH
• C O + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
• CH3
3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
• 4NAD(P)H +4H+ 氧化磷酸化作用 10ATP 4H2O
3NADH(H+)和FADH2
呼
11ADP + 11Pi
吸 氧化磷酸化
链
2O2
11ATP
4H2OLeabharlann Baidu
②三大物质代谢联系的枢纽。
嘌呤、嘧啶 其他氨基酸
乙酰CoA
天冬氨酸
草酰乙酸
柠檬酸
乙酰CoA
脂肪酸 胆固醇
血红素
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
谷氨酸
其他氨基酸
嘌呤 嘧啶
三 、有氧氧化的调节
• 除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对 丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠 檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四 个关键酶存在调节。
CO2 + H2O+ATP
（一） 丙酮酸的氧化脱羧
COO-
NAD+ NADH+H + O
C O + HSCoA
~ H3C C SCoA + CO2
CH3 丙酮酸
丙酮酸脱氢酶
复合体
乙酰 CoA
• 经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这 是不可逆反应。在线粒体内进行。
丙酮酸脱氢酶复合体
二氢硫辛酰胺转乙酰酶 ※由三种酶组成 丙酮酸脱羧酶
丁酸
焦磷酸
泛酸
TPP
NADH + H + E1
TPP
E1
NAD + S S
E2
FADH 2
E3
S
S
FAD
E2
E3
CH3COCOO -
OH CH3CH
TPP
E1
CO2 S S
FAD
E2
E3
HS
TPP
HS
E1
E2
FAD
E3
O HS TPP CH3C S
E1
E2
O CH3C S CoA
CoA-SH
FAD
FAD CH2 COO
succinyl CoA syntetase
CH2 COO CH2
NADH+H+
NAD+
CH2 COO CH2
CH2 COO CoASH GTP GDP+Pi CO~ SCoA
CO2 HSCoA
succinate
succinyl-CoA α-ketoglutarate
COCOO
• FADH2
•
O2 ADP ATP
1.5ATP 1H2O - 3H2O
•
GTP
GDP
1ATP 1H2O
• —————————————————————————
•
12.5ATP 2H2O
Ⅲ.糖酵解+三羧酸循环的效率
• 糖酵解
1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸
•
=2+2×2.5=7ATP
H2O
citrate synthase
NADH+H+ malate dehydrogenase
NAD+
CH2 COO
H2O
CH2 COO
HO C COO
CH2 COO
citrate
C COO
aconitase
CH COO
cis-aconitate
H2O
aconitase
HO CH COO malate
• 三羧酸循环 2丙酮酸 → 25ATP+6CO2+4H2O • ———————————————————————
•
32ATP
• 储能效率=32 ×7.3/686= 34.05%
• 比世界上任何一部热机的效率都高！ • 提问：其余能量何处去？ • 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。
三羧酸循环的特点
重新加入到 草酰乙酸库
三种羧酸！ 草酰乙酸打循环！
每个分子具有3个 碳的丙酮酸库（基 质中）
第一个碳以 CO2形式失去
六碳三羧酸
第二个碳以 CO2形式失去
五碳二羧酸 四碳二羧酸
第三个
碳以CO2 形式失
去
CH3CO~SCoA
acetyl CoA HSCoA
CO COO
CH2 COO
oxaloacetate
二氢硫辛酰胺脱氢酶 ※五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+
（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、 HSCoA（泛酸）
丙酮酸脱氢酶复合体
HSCoA NAD+
O-
O-
H3C C
N
C
NH2 HC
S
C
CH2CH2 O
P
O
P
O-
N
C
N
C
C+
H
H2
C CH3
O
O
TPP
H2C
H2 C
CH (CH2)4
SS
CH2 COO
fumarase
H2O
Citrate cycle
CH2 COO
isocitrate CH COO
HO CH COO
HC COO fumarate
OOC CH
NAD+
isocitrate dehydrogenase
FADH2 succinate dehydrogenase
NADH+H+
CO2
①在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化 磷酸化可产生ATP，是产生ATP的主要途径。
②不可逆。 ③中间产物的回补： • 主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸； • 其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙
酸。
三羧酸循环的生理意义
①三大营养物质的 共同氧化途径。
糖
脂 肪 蛋白质
乙酰CoA
GTP
三羧酸 循环
2CO2
第三节
糖的有氧氧化
Aerobic Oxidation of Glucose
• 葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和 CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖 氧化的主要方式。
一、有氧氧化的反应过程
分为三个阶段：
胞液
第一阶段
G
丙酮酸
（同酵解）
线粒体
第二阶段
丙酮酸
乙酰CoA
三羧酸循环 第三阶段 氧化磷酸化