(完整word版)C值悖论

C值悖论

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在每一种生物中其单倍体基因组的DNA总量是特异的，被称为C值（CValue）。DNA的长度是根据碱基对的多少推算出来的。各门生物存在着一个C值范围，在每一门中随着生物复杂性的增加，其基因组大小的最低程度也随之增加。

目录

简介

C值矛盾的产生

C值与进化

C值与基因组结构

简介

C值矛盾的产生

C值与进化

C值与基因组结构

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简介

物种的C值与其进化复杂性之间无严格对应关系

C值的资料表明，在不同的门中C值的变化是很大的。相对比较简单的单细胞真核生物象啤酒酵母，其基因组就有1.75×10^7bp大约是细菌基因组的3-4倍。最简单的多细胞生

C值悖论

物秀丽隐杆线虫其基因组有8×10^7bp，大约是酵母的4倍。看来生物的复杂性和其DNA含量之间有较好的相关性。但我们可看到在其它的一些门中，这种相关性有的并不现在。

实际上一个门中的C值变化并没有一定的规律。例如在哺乳类、鸟类和爬行类的C值变化范围都很小，而在两栖类中这种变化范围增大，而植物的C值变化范围更为宽广，常成倍成倍地增加。C值和生物结构或组成的复杂性不一致的现象称为C值悖论(C-value paradox)。

现在我们还不能完全解释这种矛盾。在一定意义上说，生物类群中C值变化范围宽就意味着在某些生物中有些DNA是冗余的，不能编码有功能的活

性物质。DNA总量变化范围的产生至少有一个原因，即在染色体上存在着不同数目的重复序列，这些重复序列是不表达的。

第一，生物体的高等还是低等并不能光光从染色体的多少或者DNA的多少来衡量，而应该看他们的有用基因的数量。因为染色体中很多内含子、junkDNA和重复序列在目前的研究看来对生物的性状是不必要的。

第二，从哲学的角度，生物并不能被分为高等和低等，这种划分是人为的划分，但在自然选择的角度下来看，所有地球上的生物都是平等的，没有高低等之分。

C值矛盾的产生

一个基因组中的DNA含量用C值表示，C值的大小并不能完全说明生物进化的程度和遗传复杂性的高低。也在计算C值时是根据所有的表达产物来估计的。比如3000个氨基酸就是1000个mRNA，就是2000个DNA，而实际上还有非编码的，所以少估计了。

高等生物具有比低等生物更复杂的生命活动，所以，理论上应该是它们的C值也应该更高。但是事实上C值没有体现出与物种进化程度相关的趋势。高等生物的C值不一定就意味着它的C值高于比它低等的生物。这种生物学上的DNA总量的比较和矛盾，称为C值悖论。

C值与进化

物种的C值与其进化复杂性之间无严格对应关系。C值的资料表明，在

C值悖论

不同的门中C值的变化是很大的。相对比较简单的单细胞真核生物象啤酒酵母，其基因组就有1.75×10^7bp大约是细菌基因组的3-4倍。最简单的多细胞生物秀丽隐杆线虫其基因组有8×10^7bp，大约是酵母的4倍。看来生物的复杂性和其DNA含量之间有较好的相关性。但我们可看到在其它的一些门中，这种相关性有的并不现在。实际上一个门中的C值变化并没有一定的规律。例如在哺乳类、鸟类和爬行类的C值变化范围都很小，而在两栖类中这种变化范围增大，而植物的C值变化范围更为宽广，常成倍成倍地增加。C值和生物结构或组成的复杂性不一致的现象称为C值悖论

(C-valueparadox)。现在我们还不能完全解释这种矛盾。在一定意义上说，生物类群中C值变化范围宽就意味着在某些生物中有些DNA是冗余的，不能

编码有功能的活性物质。DNA总量变化范围的产生至少有一个原因，即在染色体上存在着不同数目的重复序列，这些重复序列是不表达的。

C值与基因组结构

基因组大小、基因数目与生物复杂度的关系也是科学家们关注的一个重要问题。基因组大小也称为C值，是指生物体的单倍体基因组所含DNA总量。从原核生物到真核生物，C值变化很大。但是基因组及其生物的复杂度与C 值之间并不一定线性相关，如变形虫的C值是人的200倍。这就是所谓的C 值悖论。这种差异主要来源于非编码序列的多少。目前对为什么有的基因组非编码序列多，有的则很少还没有明确的解释。有人怀疑非编码序列与基因组的可塑性有关。与此相关的一个问题是基因数目与生物体的复杂性是否有关?这个问题引起了对G(gene)值的讨论。现在已经发现，一些生活史相似的近缘物种基因数不同。例如，支原体病菌中的Mycoplasmapneumonia的基因组中包括的基因数比M．genitalium的多50%。此外，基因数与生物体的复杂性也没有明显的相关性。例如，拟南芥和果蝇各自的基因数是25，000和14，000，前者编码的基因数是后者的近两倍，但从生物体的复杂性上看，并不能说拟南芥的复杂度是果蝇的两倍。这种现象就称为G值悖论。近来对植物和动物基因的研究提示，动物可能多用选择性剪切来增加复杂

C值悖论

度，而植物则似乎是以基因数目来增加复杂度。但C值和G值悖论还远未解开，还有待于更多基因组进化的数据。

在基因组结构进化的探讨中，基因，特别是基因组重复也是人们关注的一个重要话题。现在认为，基因和基因组重复是生物进化和复杂性增加的重要原材料。Ohno提出脊椎动物的基因组可能经历了两轮重复。目前有许多研究者在进行基因组是否重复、重复以后如何进化等问题的研究，未来一些年中也将会是一个热门的研究课题。

基因组时代的到来，也极大地改变了许多传统进化生物学研究领域的面貌。例如人们将有机会彻底检验关于生物进化的中性进化论和选择论的激烈争论。中性进化论认为，大多数的变异是中性的。最近一项对果蝇基因组变异模式的研究表明，基因组中绝大部分的变异只能用选择理论解释。更多的研究提示，达尔文意义上的正选择是普遍存在的。相信未来几年中针对各种进化力量对基因和基因组的作用的分析仍然会是一个热门的进化生物学研

究方向，并有望结束中性进化论在分子水平的统治地位。

构建生物系统发育的进化树也是进化生物学中的一个传统课题。但离重建整个生命之树的目标还很遥远。现在人们提出了雄心勃勃的计划，希望利用整个基因组的数据来重构生物的系统发育，并提出了系统发育基因组学