遗传学第十二章遗传与发育
第十二章 数量性状遗传分析
• 如果F1有n对杂合基因时，F2代的基因型频率应为：
• (1/2R+1/2r)2 n展开式中各项的系数， • 或为: (1/4RR+2/4Rr+1/4rr)n展开式中各项的系数。
随后美国学者Edward进 行了关于烟草（Nicotiana longiflore）花冠长度的遗 传学研究。他将花冠的平 均长度为40.5 mm和93.3 mm的纯系亲本进行杂交， F1呈中等长度，如所预期 的一致，但长度稍有变异， 这是由环境的变化所引起 的。 花冠长度的遗传若由4对 基因控制，则预期F2中落 在每一亲本类型中的植株 的表型频率为（1/2）8＝ 1/256
• B 第二种杂交组合(两亲本间只有两对等位基因差别)，
• P 中深红色籽粒 白色籽粒 • (R1R1R2R2r3r3) (r1r1r2r2r3r3) • 中红色 • F1 (R1r1R2r2r3r3) • 自交 中深红 深红 中红 淡红 白色
(R1R1R2R2r3r3) 2(R1R1R2r2r3r3) 1( R1R1r2r2r3r3) 2(R1r1r2r2r3r3) 1(r1r1r2r2r3r3) 2(R1r1R2R2r3r3) 4(R1r1R2r2r3r3) 2(r1r1R2r2r3r3) 1(r1r1R2R2r3r3)
第二节 数量性状的多基因遗传
一、数量性状的多基因学说
（1）实验依据 1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和 燕麦中籽粒颜色的遗传进行了研究，他发现在若干个红粒与 白粒的杂交组合中有如下A、B、C 3种情况:
他研究后进一步发现： ①在小麦和燕麦中，有3对与种皮颜色有关的、种类不同但 作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独分离时都出 现3／4:1／4的比率，而3对基因同时分离时，则产生63／64:1 ／64的比率。 ②上述的杂交在F2的红色籽粒中又呈现各种程度的差异， 按红色的程度又可人为地分为： 在A中：1／4 红粒：2／4 中等红：1／4 白色； 在B中：1／16深红：4／16红：6／16中等红：4／16淡红： 1／16白色； 在C中：1／64极深红：6／64深红：15／64次深红： 20／64中等红：15／64中淡红：6／64淡红：1／64白色 ③红色籽粒深浅程度的差异与所具有的决定“红色”的基 因数目有关，而与基因的种类无关。设：R1R2R3及r1r2r3为3对 决定种皮颜色的基因，大写字母表示“增加”红色，小写字母 表示“不增加”红色，R与r不存在显隐性关系。
遗传学第十二章表观遗传学精选课件.ppt
Y
X
XX
X-染色体失活
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（一）X失活中心
• 2019年G.D.Penny等发现X染色体的Xq13.3区 段有一个X失活中心( X-inactivation center，Xic)，X失活中心有“记数”和“选 择”的功能。
• 长1Mb,4个已知基因：Xist；Xce；Tsix；
（三）DNA去甲基化作用（不讲）
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二、组蛋白修饰
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❖组蛋白密码 ❖组蛋白中被修饰氨基酸的种类、位置和修饰
类型被称为组蛋白密码（histone code）。 ❖组蛋白通过乙酰化、甲基化和磷酸化等共价
修饰，使染色质处于转录活性状态或非转录活 性状态，为其他蛋白与DNA的结合产生协同 或拮抗效应，属于一种动态的转录调控成分。 ❖类型：乙酰化，甲基化，磷酸化，泛素化， SUMO化，ADP核糖化，脱氨基化，脯氨酸异 构化。
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• (一）组蛋白乙酰化作用 组蛋白N末端 Lys 上，组蛋白乙酰化能选择 性的使某些染色质区域的结构从紧密变得松散， 开放某些基因的转录，增强其表达水平 。
• 组蛋白乙酰化转移酶（histone acetyltransferase,HAT） • 组蛋白去乙酰化酶（histone deacetylase,HDAC）
• 第一节 表观遗传学的分子机制
• 1. 遗传编码信息：提供生命必需蛋白质的编码模 板。
• 2. 表观遗传学信息：何时、何地、以何种方式去 应用遗传编码信息。
• DNA和染色质上的表观遗传修饰： • DNA甲基化；组蛋白修饰；RNA相关沉默（非编码
RNA）；染色质重塑。
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遗传学第十二章基因突变
例：普通绵羊的四肢有一定的长度，但安康羊 （Ancon sheep）的四肢很短，这类突变可在外观上 看到，称为可见突变（visible mutation） 2. 生化突变（biochemical mutation)：基因突变主要影 响代谢过程，导致某种特定生化功能改变。
2. 性细胞的突变频率比体细胞高： 性母细胞与性细胞对环境因素更为敏感。
3. 突变时期不同，其表现也不相同。
突变时期
显性突变
隐性突变
高 等
性细胞
突变当代表现突变性 状。
突变当代不表现突变性 状，其自交后代才可能 表现突变性状。
生 物
突变当代表现为嵌合 突变当代不表现突变性 体细胞 体，镶嵌范围取决于 状，往往不能被发现、
例如： T4噬菌体的温度敏感突变型在25℃时能在 E.coli 宿主中正常生长，形成噬菌斑，但在42℃时 就不能这样。
水稻分蘖基因的突变（Li et al., 2003, Nature, 422: 618-621） 野生型
突变体（moc1）
二、基因突变的时期
1. 生物个体发育的任何时期均可发生： 性细胞(突变)突变配子后代个体； 体细胞(突变)突变体细胞组织器官。 植物的体细胞突变：芽变 动物的体细胞突变：癌变
（二）突变的多方向性
基因的突变可以向多个方向进行，形成复等位基因(multiple alleles)。这些复等位基因可以从野生型基因突变产生，也可以 从其它任何一个突变基因突变产生。
（三）突变的可逆性
➢ 突变的可逆性：突变的基因可以发生回复突变。 正突变(forward mutation)：显性基因A隐性基因a； 反突变(reverse mutation)：隐性基因a显性基因A。 通常认为：野生型基因是正常、有功能基因；而最初基 因突变往往是野生型基因突变而丧失功能、发生功能改 变，表现为隐性基因。所以反突变又称为回复突变 (back mutation)。
遗传学
农业推广硕士遗传学考试大纲（50分）第一章遗传的细胞学基础第一节染色体1、染色质与染色体：掌握染色质和染色体的基本概念，明确二者是同一物质在不同细胞分裂时期的两种表现形态；何谓常染色质、异染色质？二者在细胞分裂周期中表现的区别？2、染色体的形态：掌握着丝点、染色体臂、主缢痕、次缢痕、随体等染色体基本形态；根据着丝点位置将染色体按形态分为不同类型，在细胞分裂后期具有不同的表现形态；了解同源染色体、非同源染色体的基本概念，掌握染色体核型分析的基本概念及其分类依据。
3、染色体的数目：同种生物染色体数目是恒定的，性细胞中的数目是体细胞的一半，了解主要农作物染色体的数目。
第二节细胞的分裂和细胞周期1、细胞周期：一个完整的细胞周期包括分裂间期和分裂期，前者由可分为合成前期、合成期、合成后期，后者又可分为核分裂和胞质分裂两个阶段。
2、有丝分裂：有丝分裂分为前期、中期、后期、末期，各个时期具有不同的表现特征；了解有丝分裂的遗传学意义。
3、减数分裂：了解减数分裂的基本概念，可分为第一次分裂和第二次分裂，每次分裂又分为前、中、后、末4个时期，减数发生在第一次分裂；第一次分裂的前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期，了解不同时期染色体的形态特征；了解减数分裂的遗传学意义。
第三节配子的形成和受精1、雌雄配子的形成：掌握无性生殖和有性生殖的基本概念；了解植物雌、雄配子的形成过程，每个胚囊母细胞形成1个雌配子体，每个花粉母细胞可形成4个雄配子体。
2、植物的授粉与受精：掌握授粉、受精的基本概念，重点掌握双受精的概念，了解通过双受精发育成的种子其各组成成分遗传组成来源的不同；掌握花粉直感与果实直感的概念及区别并能各举实例。
3、无融合生殖：了解无融合生殖基本概念及其几种主要类型（单倍配子体无融合生殖、二倍配子体无融合生殖、不定胚、单性结实）第二章孟德尔遗传第一节分离规律1、性状分离现象及解释：在熟悉单位性状、相对性状、显性性状、隐性性状等基本概念的基础上，理解孟德尔对性状分离现象的发现及合理解释。
遗传学第十二章遗传与发育
雌雄同体的C.elegans的完整的细胞谱系
卵孔（vulva）形成的遗传分析 C.elegans的生殖系统
卵孔的发育方式：
细胞通过信号分子来改变其它细胞基因组
基因的表达活性，来影响靶细胞的发育命运，最终产生细胞结构和功能的分化。
卵孔的决定大致分为三个阶段： 锚定细胞的决定
早期胚胎发育各时段的切片, 荧光处为核DNA
成虫的头、胸、腹部是从幼虫的体节衍生的
果蝇胚胎中的体节、分区和副体节（parasegments），Ma，Mx和Lb表示将发育成头部的体节；T1-T3是胸部体节；A1-A9为腹部体节，每个体节分为前（A）后（P）区；副体节代表早期的图式特化
果蝇幼虫的成虫盘和成体结构对照
由二龄幼虫期Z1.ppp和Z4.aaa两个细胞相互作用，其中Z1.ppp分化为生殖腺锚定细胞 (AC)。此过程中，Lin-12基因起着决定作用。
AC与6个Pn.p细胞相互作用确定初级卵孔细胞和次级卵孔细胞的形成。
在锚定细胞（anchor cell,AC ）中,lin-3被激活, 分泌一种与脊椎动物的表皮生长因子相似的Lin-3蛋白, 作为信号分子；前体细胞则表达由let-23基因编码的细胞表面受体Let-23蛋白。Lin-3与Let-23连接，扳动前体细胞p5p,p6p和p7p形成初级卵孔细胞或次级卵孔细胞。
同源异形基因的结构特点：
具有同源异形框。
有多个启动子和转录起始点。
有多个内含子。
同源异形基因之间的相互排斥。 哺乳类中的同源异形基因复合体称为Hox基因簇，与果蝇中的同源异形基因有同源性。
同源异形基因族的保守性
基因结构和组织形式的保守性
基因表达图谱的保守性
生物工程专业《遗传学》教学大纲
生物工程专业《遗传学》教学大纲（课程编码081801032）一、课程说明1.课程学时、学分及分配课程总学时90，总学分5，开课学期第5学期。
2.课程类别专业主干课。
3.课程教学目标与要求遗传学是现代生物学中进展最迅速、与其它自然科学、社会科学与技术科学交叉最多的学科之一，是新技术革命的动力学科。
本课程内容涉及知识面广、实验性强、学习难度大。
教学要突出重点，明确难点、疑点，精简适当。
注重理论的同时强化实验环节，提高学生综合能力。
通过本门课程的学习，使学生在有限的时间内，系统地熟悉遗传学的基本知识，掌握基本理论与基本技能，触摸到本学科进展动态的前沿，认识到遗传学在生物学领域中的重要位置，为将来习惯本质工作及科研的需要奠定坚实的基础。
4.参考教材与参考书目参考教材：普通遗传学（面向21世纪课程教材）杨业华高等教育出版社2000.8参考书目：遗传学（第二版上下）刘祖洞高等教育出版社 1999.6 遗传学王亚馥戴灼华高等教育出版社 2000.7新编遗传学教程李惟基中国农业大学出版社 2002.1现代遗传学赵寿元乔守怡高等教育出版社 2001.8 5.课程教学重点与难点标注*为重点内容，难点是交换值的计算、真菌类的遗传分析、噬菌体的遗传及重组的分子基础、遗传工程等内容。
6.课程教学方法与手段注重理论与实验密切配合，强化实验环节，采取灵活多样的教学方式，利用现代化教学手段，开发遗传学的CAI课件，使学生真正成为教学过程的主体。
7.课程考核方法与要求平常成绩（包含作业、测验等）与期中考试占成绩30%，期末考试成绩占70%。
8.实践性教学内容安排本课程的实践教学内容，由遗传学实验课独立完成，全面内容见《遗传学实验课》教学大纲。
9.先修课程与后续课程本课程与生物化学、微生物学、植物生理学与动、植物学、细胞生物学、胚胎学课程均有联系，特别是与生物化学、微生物学与细胞生物学的联系更为密切。
细胞的形态、结构、分裂等内容需要细胞生物学或者者是植物学、动物学中全面讲授；而DNA、RNA与蛋白质的合成、DNA损伤与修复由生物化学讲授；微生物的形态结构及生活史由微生物学讲授。
育种学-第十二章 家畜遗传资源多样性保护
第十二章家畜遗传资源多样性保护第一节品种学说一、品种的概念：（一）种和品种：种是生物学上的分类单位；品种是畜牧学概念。
自然状态下，野生动物只有种和变种，是自然选择的产物。
品种则是畜牧业发展后，由于人工选择的结果。
种1、林纳学说：指相互间有明显的可变差异的生物群，强调生物群的间断性。
2、达尔文学说：强调种的连续性。
3、现代分类学：是由一些实际上或潜在的相互能够自由交配并繁殖后代的若干个个体组成的群体，种与种之间存在生殖隔离。
物种形成的条件：A、有新的变异产生；B、变异经选择而固定；C、不同种间存在生殖隔离（地理隔离；生态隔离－发情季节、生殖器官结构、性行为差异；遗传隔离－染色体数目、染色体组型）品种是具有独特的经济特性和种用价值，能满足人类的一定要求；对一定的自然和经济条件有适应性，并可随人工选择和生产方向的改变而改变；其性状能稳定地遗传给下一代的具有一定数量的家畜群体。
其数量要求能维持种群特异性的稳定遗传。
（二）品种应具备的条件1、具有较高的经济价值；2、个体间遗传基础来源相同；3、个体的性状及适应性具有相似性：形成该品种的特征，这些共同特征能与其他品种相区别；4、遗传性稳定，种用价值高；5、一定的结构：若干各具特点的类群构成－地方类型、育种场类型、品系与品族；6、足够的数量二、影响家畜品种形成的因素社会经济条件；自然条件（温度、湿度、雨量等）三、品种的分类：（一）、按培育程度分类：1、原始品种：2、培育品种（育成品种）；3、过渡品种：（二）、按生产力类型分类：1、专用品种（专门化品种）2、兼用品种（综合品种）（三）、按生态类型分类：（一）、按培育程度分类：1、原始品种：不同于地方品种。
特点：A、晚熟，个体相对较小；B、体格协调，生产力低但全面；C、体质粗壮、耐粗耐劳，适应性强原始品种是育种的宝贵的育种材料和品种资源。
原始品种的改造，首先应该改善饲养管理，再结合选种选配或杂交以改善遗传基础。
2、培育品种（育成品种）经过人们有目的地选择和培育形成的品种。
第十二章-表观遗传学
表观遗传修饰的分子机制
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DNA 甲基化 DNA 甲基化
组蛋白修饰 RNA调控
一、DNA甲基化
DNA甲基化(DNA methylation)是研究得最清楚、 也是
最重要的表观遗传修饰形式，主要是基因组 DNA上的胞嘧 啶第5位碳原子和甲基间的共价结合，胞嘧啶由此被修饰为 5甲基胞嘧啶(5-methylcytosine，5mC)。
NOEY2 1p31
被组蛋白覆盖的基因如果要表达，首先要改变组蛋白的
修饰状态，使其与DNA的结合由紧变松，这样靶基因 才能与转录复合物相互作用。因此，组蛋白是重要的染
色体结构维持单元和基因表达的负控制因子。
组蛋白修饰种类
乙酰化-- 一般与活化的染色质构型相关联，乙酰化修饰
大多发生在H3、H4的 Lys 残基上。
等位基因处于不同的修饰状态。
表达的调控。 RNA干扰。
蛋白修饰：通过对特殊蛋白修饰或改变蛋白的构象实现对基因 非编码RNA调控：通过某些机制实现对基因转录的调控，如
意义：
任何一个层面异常，都将影响染色质结构和基因表达，导致复
杂综合征、多因素疾病以及癌症。和DNA序列改变不同的是， 许多表观遗传的改变是可逆的，这就为疾病的治疗提供乐观的 前景。
第十二章 表观遗传学
不依赖于DNA序列的遗传现象
掌握表观遗传、基因组印记的概念
熟悉DNA甲基化、组蛋白修
1. DNA自身通过复制传递遗传信息；
2. DNA转录成RNA； 3. RNA自身能够复制 (RNA病毒)； 4. RNA能够逆转录成DNA； 5. RNA翻译成蛋白质。
DNMT1
SAM S-腺苷甲硫氨酸 胞嘧啶
遗传学复习提纲
遗传学复习提纲刘庆昌绪言1、遗传学研究的对象，遗传、变异、选择2、遗传学的发展,遗传学的发展阶段，主要遗传学家的主要贡献3、遗传学在科学和生产发展中的作用第一章遗传的细胞学基础1、细胞的结构和功能：原核细胞、真核细胞、染色质、染色体2、染色体的形态和数目：染色体的形态特征、大小、类别，染色质的基本结构、染色体的结构模型，染色体的数目，核型分析3、细胞的有丝分裂：细胞周期、有丝分裂过程及遗传学意义4、细胞的减数分裂：减数分裂过程及遗传学意义5、配子的形成和受精：生殖方式、雌雄配子的形成、受精、直感现象、无融合生殖6、生活周期：生活周期、世代交替、低等植物的生活周期、高等植物的生活周期、高等动物的生活周期第二章遗传物质的分子基础1、DNA作为主要遗传物质的证据：间接证据、直接证据（细菌的转化、噬菌体的侵染与繁殖、烟草花叶病毒的感染与繁殖）2、核酸的化学结构：DNA和RNA及其分布、DNA和RNA的分子结构3、DNA的复制：DNA复制的一般特点、原核生物DNA合成、真核生物DNA合成的特点以及与原核生物DNA合成的主要区别4、RNA的转录及加工：三种RNA分子、RNA合成的一般特点、原核生物RNA的合成、真核生物RNA的转录及加工5、遗传密码与蛋白质翻译：遗传密码及其特征、蛋白质的合成过程、中心法则及其发展第三章孟德尔遗传1、分离规律：孟德尔的豌豆杂交试验、性状分离、分离现象的解释、表现型和基因型、分离规律的验证（测交法、自交法、F1花粉鉴定法）、分离比例实现的条件、分离规律的应用2、独立分配规律：两对相对性状的遗传及其分离比、独立分配现象的解释、独立分配规律的验证（测交法、自交法）、多对基因的遗传、独立分配规律的应用，某2测验3、孟德尔规律的补充和发展：显隐性关系的相对性、复等位基因、致死基因、非等位基因间的相互作用、多因一效和一因多效第四章连锁遗传和性连锁1、连锁和交换：连锁遗传的发现及解释、完全连锁和不完全连锁、交换及其发生机制2、交换值及其测定：交换值、交换值的测定（测交法、自交法）3、基因定位与连锁遗传图：基因定位（两点测验、三点测验、干扰与符合）、连锁遗传图4、真菌类的连锁与交换：着丝点作图5、连锁遗传规律的应用6、性别决定与性连锁：性染色体、性别决定、性连锁、限性遗传、从性遗传第五章基因突变1、基因突变的时期和特征：基因突变的时期、基因突变的一般特征2、基因突变与性状表现：显性突变和隐性突变的表现、大突变和微突变的表现3、基因突变的鉴定：植物基因突变的鉴定（真实性、显隐性、突变频率）、生化突变的鉴定（营养缺陷型及其鉴定）、人类基因突变的鉴定24、基因突变的分子基础：突变的分子机制（碱基替换、缺失、插入）、突变的修复（光修复、暗修复、重组修复、SOS修复），转换与颠换，DNA防护机制（简并性、回复突变、抑制突变、多倍体、致死突变）5、基因突变的诱发：物理因素诱变（电离辐射与非电离辐射）、化学因素诱变（碱基类似物、DNA诱变剂）第六章染色体结构变异1、缺失：类型、细胞学鉴定、遗传效应2、重复：类型、细胞学鉴定、遗传效应3、倒位：类型、细胞学鉴定、遗传效应4、易位：类型、细胞学鉴定、遗传效应5、染色体结构变异的应用：基因定位、果蝇的CIB测定法、利用易位制造玉米核不育系的双杂合保持系、易位在家蚕生产上的利用、利用易位疏花疏果防治害虫第七章染色体数目变异1、染色体的倍数性变异：染色体组及其整倍性、整倍体与非整倍体（名称、染色体组成、联会方式）2、同源多倍体的形态特征、同源多倍体的联会和分离（染色体随机分离、染色单体随机分离）3、异源多倍体、多倍体的形成与应用、同源联会与异员源联会（烟草、小麦）、单倍体4、非整倍体：亚倍体（单体、缺体）、超倍体（三体、四体），三体的基因分离5、非整倍体的应用：单体测验、三体测验、染色体替换第八章数量遗传1、数量性状的特征：数量性状的特征、多基因假说、超亲遗传2、数量性状遗传研究的基本统计方法：均值、方差、标准差3、遗传模型：加性-显性-上位性效应及其与环境的互作，显性3表现形式4、遗传率的估算及其应用（广义遗传力和狭义遗传力）5、数量性状基因定位，单标记分析法，区间定位法，复合区间定位法，应用（3方面）第九章近亲繁殖和杂种优势1、近交与杂交的概念、自交和回交的遗传效应，纯合率2、纯系学说3、杂种优势的表现和遗传理论（显性假说、超显性假说、上位性假说）4、杂种优势利用与固定第十章细菌和病毒的遗传1、细菌和病毒遗传研究的意义：细菌、病毒、细菌和病毒在遗传研究中的优越性2、噬菌体的遗传分析：噬菌体的结构（烈性噬菌体、温和性噬菌体）、噬菌体的基因重组与作图3、细菌的遗传分析转化：转化的概念与过程、转化和基因重组作图接合：接合的概念与过程、U型管实验、F因子及其存在状态、中断杂交试验及染色体作图性导：性导的概念与过程、性导的作用转导：转导的概念与过程、利用普遍性转导进行染色体作图第十一章细胞质遗传1、细胞质遗传的概念和特点：细胞质遗传的概念、细胞质遗传的特点2、母性影响：母性影响的概念及其与母性遗传的区别3、叶绿体遗传：叶绿体遗传的表现、叶绿体遗传的分子基础4、线粒体遗传：线粒体遗传的表现、线粒体遗传的分子基础5、共生体和质粒决定的染色体外遗传：共生体的遗传（卡巴粒）、4质粒的遗传6、植物雄性不育的遗传：雄性不育的类别及其遗传特点（核不育型和质核不育型、孢子体不育和配子体不育、单基因不育和多基因不育、不育基因的多样性）、雄性不育的发生机理、雄性不育的利用（三系法、二系法）第十二章基因工程1、基因工程概述4、重组DNA分子5、将目的基因导入受体细胞（常用导入方法）、转基因生物的鉴定、基因工程的应用、转基因生物（食品）的安全问题第十三章基因组学1、基因组学的概念与概述、C值、N值2、基因组学的研究内容：结构基因组学、功能基因组学、蛋白质组学3、基因组图谱的构建（遗传图谱与标记种类、物理图谱）4、基因组测序策略：鸟枪法、重叠克隆群法5、基因组图谱的应用（5个方面）6、生物信息学与蛋白质组学第十四章基因表达的调控1、基因的概念及其发展、基因的微细结构、顺反测验、基因的作用与性状的表达2、原核生物的基因调控：转录水平的调控，乳糖操纵元、色氨酸操纵元；翻译水平的调控3、真核生物的基因调控：DNA水平、染色质水平（组蛋白、非组蛋白）、转录水平（顺式作用元件、反式作用因子）、翻译水平的调5控、蛋白质加工4、原核生物与真核生物在基因调控上的区别第十五章遗传与发育1、细胞核和细胞质在个体发育中的作用：细胞质在细胞生长分化中的作用、细胞核在细胞生长分化中的作用、细胞核与细胞质在个体发育中的相互依存、环境条件的影响2、基因对个体发育的控制：个体发育的阶段性、基因与发育模式、基因与发育过程3、细胞的全能性第十六章群体遗传与进化1、群体的遗传平衡：等位基因频率和基因型频率、哈迪-魏伯格定律及其应用2、改变基因平衡的因素：突变、选择、遗传漂变、迁移3、达尔文的进化学说及其发展：生物进化的概念、达尔文的进化学说及其发展、分子水平的进化4、物种的形成：物种概念、物种形成的方式（渐变式、爆发式）6。
遗传学——数量性状的遗传
即 VF2 = VG + VF1 代入公式: H广
2=
∴ VG = VF2 － VF1
VG VF2 － VF1 = ×100% VG + V E VF2
例：测量矮脚母鸡与芦花公鸡和它们的 杂种的体重，得到下列的平均体重和表 型方差：
矮脚鸡 芦花鸡 F1 F2 B1 B2 平 均 1.4斤 6.6 3.4 3.6 2.5 4.8 方 差 0.1 0.5 0.3 1.2 0.8 1.0
如: 一对基因差别 3:1 两对基因差别 15:1
(2) 由于杂交亲本之间相差的基因对数不同：
如植株高度为数量性状，但孟德尔的豌豆杂 交实验中高植株和矮植株，也表现为质量性状 的遗传方式。 如： 水稻株高的遗传
(2) 水稻株高的遗传
相差三对基因的亲本杂交： P: T1T1T2T2T3T3 × t1t1t2t2t3t3 ↓ F1: T1t1T2t2T3t3
2)穗长与大写字 母数目成正相关 (累加) 。
数量性状和质量性状的区别
基因 控制 数量 性状 质量 性状 多 基因 单 基因 变异 分布 正态 分布 二项 分布 表型 受环境 遗传 分布 影响 规律 连续 分散 大 小 性状 特点 研究 对象 群体 个体和 群体
非孟德 易 尔遗传 度量 孟德尔 不易 度量 遗传
(3). 阈性状(threshold character): 性状达到某一特定值表现为正 常，达不到则为不正常，如血压， 血糖含量等。
1.2 数量性状与质量性状
(1) 由于区分性状的方法不同： 如小麦粒色遗传，如果采用非红 即白的区分方法，则表现为质量性状； 如果再加以细分，就表现为数量性状的 特点。
回交一代平均表型方差: 1/2(VB1 +VB2) = ¼ VA + ¼ VD +VE ∵ VF2= ½ VA + ¼ VD+ VE ∴ VF2 - 1/2(VB1 +VB2) = 1/4VA (加性的遗传方差) 或： 2VF2 - (VB1 +VB2) = ½VA 令: a2 = VA d2 = VD
生物技术091遗传学复习重点
第一章遗传的细胞学基础1.胚乳直感：植物经过了双受精，胚乳细胞是3n，其中2n来自极核，n来自精核，如果在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状，这种现象称为胚乳直感。
2.果实直感：植物的种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状，称为果实直感。
3.植物的双受精：植物被子特有的一种受精现象。
当花粉传送到雌雄柱头上，长出花粉管，伸入胚囊，一旦接触助细胞即破裂，助细胞也同时破坏。
两个精核与花粉管的内含物一同进入胚囊，这时1个精核（n）与卵细胞（n）受精结合为合子（2n），将来发育成胚。
同时另1精核（n）与两个极核（n＋n）受精结合为胚乳核（3 n），将来发育成胚乳。
这一过程就称为双受精。
4.植物的10个花粉母细胞可以形成：多少花粉粒？多少精核？多少管核？又10个卵母细胞可以形成：多少胚囊？多少卵细胞？多少极核？多少助细胞？多少反足细胞？答：植物的10个花粉母细胞可以形成：花粉粒：10×4=40个；精核：40×2=80个；管核：40×1=40个。
10个卵母细胞可以形成：胚囊：10×1=10个；卵细胞：10×1=10个；极核：10×2=20个；助细胞：10×2=20个；反足细胞：10×3=30个。
5.玉米体细胞里有10对染色体，写出叶、根、胚乳、胚囊母细胞、胚、卵细胞、反足细胞、花药壁、花粉管核（营养核）各组织的细胞中染色体数目。
答：⑴. 叶：2n=20（10对）⑵. 根：2n=20（10对）⑶. 胚乳：3n=30⑷. 胚囊母细胞：2n=20（10对）⑸. 胚：2n=20（10对）⑹. 卵细胞：n=10⑺. 反足细胞n=10⑻. 花药壁：2n=20（10对）⑼. 花粉管核（营养核）：n=106.有丝分裂和减数分裂意义在遗传学上各有什么意义在遗传学上？答：有丝分裂在遗传学上的意义：多细胞生物的生长主要是通过细胞数目的增加和细胞体积的增大而实现的，所以通常把有丝分裂称为体细胞分裂，这一分裂方式在遗传学上具有重要意义。
《遗传学》朱军版习题及答案
《遗传学（第三版）》朱军主编课后习题与答案目录第一章绪论 (1)第二章遗传的细胞学基础 (2)第三章遗传物质的分子基础 (6)第四章孟德尔遗传 (9)第五章连锁遗传和性连锁 (12)第六章染色体变异 (15)第七章细菌和病毒的遗传 (21)第八章基因表达与调控 (27)第九章基因工程和基因组学 (31)第十章基因突变 (34)第十一章细胞质遗传 (35)第十二章遗传与发育 (38)第十三章数量性状的遗传 (39)第十四章群体遗传与进化 (44)第一章绪论1.解释下列名词：遗传学、遗传、变异。
答：遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。
2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。
答：遗传学研究的对象主要是微生物、植物、动物和人类等，是研究它们的遗传和变异。
遗传学研究的任务是阐明生物遗传变异的现象及表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及物质基础，揭示其内在规律；从而进一步指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平，保障人民身体健康。
3.为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？答：生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。
没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。
遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。
同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。
因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。
4. 为什么研究生物的遗传和变异必须联系环境？答：因为任何生物都必须从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，从而表现出性状的遗传和变异。
遗传学 第十二章
(2)中间缺失：缺失发生在染色体两臂的内部 （3）顶端着丝点染色体：染色体整条臂的丢失
缺失杂合体与缺失纯合体
（二） 缺失的细胞学鉴定
（1）最初细胞质存在无着丝点的断片 （2）中间缺失杂合体联会时形成环状或瘤状突起
（3）当顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂
合体交叉尚未完全端化的二价体，注意 观察非姐妹染色单体的末端是否有长短。
联会形成一个二价体(Ⅱ)
多价体：同源多倍体的每个同源组含有三条或三 条以上同源染色体，减数分裂前期Ⅰ往往同时有
三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多
价体(multivalent)，如：三价体(Ⅲ)、四价体(Ⅳ)
同源三倍体染色体的联会与分离
同源三倍体染色体的联会与分离
例：曼陀罗三倍体（2n=3X=36=12III）
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(3). 表现型的改变
二倍体加倍为同源四倍体后，常出现不同表现型。如：
二倍体葫芦
梨形果实
同源四倍体
扁圆形
2. 同源多倍体的育性特征
由于减数分裂时染色体不能准确配对成二价体。
因此，同源三倍体是高度不育的（1/2n-1），同
源四倍体的育性也非常低。如三倍体的无籽西 瓜、三倍体的香蕉（3x=33）等。
2、带有缺失染色体的雄配子常是败育的，
而雌配子传递机会多，因而缺失杂合体
有部分不结实现象。
3、拟显性现象（pseudodominance)： 因为一个显性基因的缺失，致使原来不 应显现出来的一个隐性等位基因的效应 显现了出来。
拟显性现象
二
重复(duplication）
（一）重复的类型
1、定义： 染色体上增加了相同的某个区段而引起变 异的现象。 2、类型
遗传学(刘祖洞)下册部分章节标准答案
遗传学（刘祖洞）下册部分章节答案
第九章遗传物质的改变（一）染色体畸变
1．什么是染色体畸变？
答：染色体数目或结构的改变，这些改变是较明显的染色体改变，一般可在显微镜下看到，称为染色体变异或畸变。
2．解释下列名词：缺失；重复；倒位；易位
答：缺失（deletion或deficiency）——染色体失去了片段。
14．有一个三倍体，它的染色体数是3n=33。假定减数分裂时，或形成三价体，其中两条分向一极，一条分向另一极，或形成二价体与一价体，二价体分离正常，一价体随机地分向一极，问可产生多少可育的配子？
解： ＋ ＝
15．同源三倍体是高度不育的。已知得到平衡配子（2n和n）的机会仅为 ，问这数值是怎么求得的？又如假定只有平衡的配子是有受精功能的，且假定受精过程是随机的，问得到不平衡合子（unbalanced zygotes）的机会是多少？
嫩绿色，无条斑，如马铃瓜 ↓ 具有深绿色平行条斑，如解放瓜
4n母本上结了西瓜，瓢中长着3n种子，把3n种子种下，所结的无籽西瓜是无籽的，其果皮有深绿色平行条斑
6．异源八倍体小黑麦是如何育成的？
答：异源八倍体小黑麦的合成：
普通小麦（AABBDD）(42)× 黑麦(RR)(14)
↓ ↓ ↓
配子 ABD ABDR 杂种第一代(28) R
解：双三体“2n+1+1”即是12对染色体增加2条有多少种组合的可能性。
遗传学与发育生物学教学教案
汇报人：XX
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理解遗传学的基 本概念和原理
掌握遗传学的基 本实验方法和技 术
理解发育生物学 的基本概念和原 理
掌握发育生物学 的基本实验方法 和技术
讨论法：通过组织学生进行小组讨论，培养学生的合作精神和沟通能力。
案例分析法：通过分析现实生活中的遗传学与发育生物学案例，帮助学生 将理论知识应用于实际生活中。
教学资源
教材：选择合适的 遗传学与发育生物
学教材
网络资源：利用网 络资源，如基因数 据库、在线课程等
实验材料：准备相 关的实验材料，如 显微镜、培养皿等
提供一些实际的遗传学和发育 生物学案例，让学生分析并解 决问题
布置一些课后作业，让学生在 课后继续学习和巩固相关知识
归纳小结
回顾本节课的主要内容 强调重点和难点 引导学生进行思考和总结 布置课后作业，巩固所学知识
作业布置
布置作业：让学生阅读相 关章节，并完成课后习题
作业要求：按时完成作业， 并提交给老师批改
遗传密码：DNA中碱基的 排列顺序，决定了蛋白质
的氨基酸序列
遗传病：由于基因突变导 致的疾病，如血友病、白
化病等
遗传学基本规律
孟德尔定律： 基因的分离和
自由组合
染色体理论： 基因在染色体 上的位置和排
列
基因突变：基 因结构的改变
和功能影响
遗传平衡：群 体中基因频率 的稳定和变化
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早期胚胎发育各时段的切片, 荧光处为核DNA
成虫的头、胸、腹部是从幼虫的体节衍生的
果蝇胚胎中的体节、分区和副体节 （parasegments），Ma，Mx和Lb表示将发育成 头部的体节；T1-T3是胸部体节；A1-A9为腹部体节， 每个体节分为前（A）后（P）区；副体节代表早期 的图式特化
◆ 果蝇幼虫的成虫盘和成体结构对照
基因的表达活性，来影响靶细胞的发育命运， 最终产生细胞结构和功能的分化。
卵孔的决定大致分为三个阶段： （1）锚定细胞的决定
由二龄幼虫期Z1.ppp和Z4.aaa两个细胞相互 作用，其中Z1.ppp分化为生殖腺锚定细胞 (AC)。此过程中，Lin-12基因起着决定作用。
（2）AC与6个Pn.p细胞相互作用确定初级卵孔 细胞和次级卵孔细胞的形成。
◇ 进一步的细胞分裂最终产生雌雄同体的 959个体细胞。
（二）细胞谱系示意图（lineage diagram）表明 每个体细胞的生活史
◇ 雌雄同体的C.elegans的完整的细胞谱系
（三） 卵孔（vulva）形成的遗传分析
1、 C.elegans的生殖系统
2、卵孔的发育方式： 细胞通过信号分子来改变其它细胞基因组
哺乳类中的同源异形基因复合体称为 Hox基因簇，与果蝇中的同源异形基因有 同源性。
同源异形基因族的保守性 基因结构和组织形式的保守性 基因表达图谱的保守性 基因功能的保守性
三、线虫的发育 （一）最简单的多细胞模式动物--线虫
（canorhabditis elegans）。
❖是一种在土壤里生活的蠕虫，体长1mm,身体透明,可实验室培养。 生活周期约2d，包括胚胎期（约16hr），4个幼虫期L1-L4和成体期。
◆ A-P轴前端由bicoid mRNA及其表达产物的梯度 决定
◆ A-P轴的后端由nanos基因的作用决定
◆ bicoid和nanos基因产物的协同作用生成早 期胚胎定体节的形成。主要包括:
裂隙基因（gap gene）， 成对规则基因（pair-rule gene）, 体节极性基因(segment polarity).
果蝇受精后3小时的胚胎发育
◇ 受精约30min后,受精卵中来自亲本配子的核融合，形成合子 核。
◇ 合子核约每10 min分裂一次，产生多核细胞，生成合胞体 胚盘（syncytial blastoderm）
◇ 约10次分裂后（1h 30 min），产生约512个核，这些核往 卵的外层迁移。
◇ 受精后约2.5h，卵的表面进行4次额外的核分裂，在后极 （posterior pole）组成的极细胞（pole cell）成为种系细胞 （germ cells）的前体。
第一次有丝分裂产生大的AB和小的P1子细胞,28细胞期 开始原肠形成
◇ P1-P4为接受了种系颗粒（germ line granules）的性细胞系的前体细胞。
◇ 早期卵裂期间，不对称分裂产生一个 “分化的”子细胞,称为奠基者细胞（founder cells），以AB.MS.E.C和D表示,和一个干细 胞（P1-P4细胞系）
二、果蝇早期胚胎发育的遗传控制
(一）概论 ◆ 果蝇的生活周期从受精卵开始经过5个不同 阶段的成体前（pre-adult）发育, 包括胚胎、 三个幼虫期和蛹期,最终形成成虫。
果蝇卵的结构 具有前（anterior）、 后（posterior）、 背（dorsal）、 腹（ventral）区。
❖成体有两种性别：雌雄同体（hermaphrodities） 为12，XX，产生卵子和精子；雄体为11，XO
❖ 雌雄同体的C.elegans有959个体细胞.
❖ C．elegans基因组全序列已测定，由
9.7×104kb组成,2n=12。单倍体基因组 含有约15000个基因。
❖C.elegans的胚胎发育中, 最早的胚胎分裂是不对称的,
complex（ANTP-C）和 双胸复合体 Bithorax complex（BX-C）。
胚胎体节的划分确定后，同源异形基因负责确定每个体节的特征 结构。若发生突变，会使一个体节上长出另一个体节的特征结构，如 Pb基因的突变使触须变成腿和UbX突变成四翅果蝇。
同源异形基因的结构特点：
❖具有同源异形框。 ❖有多个启动子和转录起始点。 ❖有多个内含子。 ❖同源异形基因之间的相互排斥。
在锚定细胞（anchor cell,AC ）中,lin-3 被激活, 分泌一种与脊椎动物的表皮生长因子 相似的Lin-3蛋白, 作为信号分子；前体细胞则 表达由let-23基因编码的细胞表面受体Let-23 蛋白。Lin-3与Let-23连接，扳动前体细胞 p5p,p6p和p7p形成初级卵孔细胞或次级卵孔 细胞。
（二）果蝇卵的极性形成、体节的分化
果蝇卵的极性形成、体节的分化是受一系 列基因级联(cascade)反应调控的。
参与果蝇卵的极性形成、体节的分化的基 因有三类：母体效应基因（maternal-effect genes)、分节基因(segmentation genes)、 同源异形基因 (homeotic genes)。
1、母体效应基因（maternal-effect genes)
◇ 母性效应基因编码转录因子、受体和调 节翻译的蛋白，在卵子发生（oogenesis） 中转录，产物由滋养层细胞合成并输送入 卵母细胞中，由细胞骨架瞄定在细胞质的 不同区域，沿前-后轴呈梯度（gradient） 分布。
◇ 母性效应基因产物的梯度起始胚胎发育, 突变研究指出，调节果蝇发育的母性效应 基因约40个。如：bicoid, nanos.
裂隙基因（gap gene）的表达结果
成对规则基 因（pair-rule gene）的表 达使胚胎中段 前后轴形成7 个区带。
体节极性基 因(segment polarity)的表 达使胚胎中段 前后轴进一步 形成14个区带。
3、同源异形基因（homeotic genes） 主要包括触角足复合体 Antennapedia
◇ 约3h后，核包裹在膜中，在胚胎表面形成单层细胞——细胞 胚盘（cellular blastoderm）,约6000个体细胞。
◇ 约第12次分裂周期，细胞开始迁移，胚盘进入原肠胚生成 （gastralation）期，并分化出外胚层（ectoderm）、中胚层 （mesoderm）和内胚层（endoderm）。