7有性杂交

的种株约10株作为杂交种株。
杂交亲本的花期不遇时，可采用调整播期、定植期， 整枝，人工控制温度、光照处理和植物生长调节剂处理等 方法调整花期相遇。 杂交之前还要选择健壮的花枝和花蕾，疏去过多地，
或没有进行杂交的花蕾、花朵、果实和花枝，保证杂交的
果实、种子生长充实饱满。
2. 隔离 隔离的目的在于防止母本的杂交用花接受非 目的花粉而发生的非目的性杂交；防止父本的花 粉被其他近缘植物的花粉污染而发生非目的性杂 交。因此，对父本和母本上准备用作杂交的花朵 都要进行隔离。隔离的方法大致可分为器械隔离、 空间隔离。器械隔离包括网室隔离、硫酸纸袋隔 离等。在育种试验地，一般用硫酸纸袋或纱网进 行隔离。空间隔离一般用于种子生产。
的亲本越多，杂种综合优良性状也越多，但
育种年限相应延长。因而采用添加杂交时，
亲本不宜过多，一般以三、四个亲本为宜。
添加杂交的个亲本在杂种中的遗传组成 因参加交配的次序而异。添加杂交的亲本数 越多，早期参加杂交的亲本在杂种中的遗传 组成所占的比例越小。为了防止遗传力低的 性状在添加杂交时被削弱，应先将遗传力高 的性状进行亲本配组，再将遗传力低的性状
混杂。所有的杂交种子贮存于低温、干燥、防虫、
防鼠条件下。
五、杂交后代的选择
通过有性杂交，只是经过基因重组后产生 的育种原始材料，即提供了综合优良性状于 同一个体的可能性。优良基因型能否在杂种 后代出现和被保留下来，并纯化为优良品种， 还决定于对杂种后代进行培育和选择的手段 以及一系列的试验鉴定。
1. 系谱法（pedigree method）
母本种植在若干选定的父本之间，去雄后任
其自然授粉。这种方式简单易行，在一个母
本品种上同时可得到多个单交组合，后代为
多组合的混合群体，分离类型丰富，有利于
选择。
（4）回交（back cross） 杂交第一代及其以后世代与亲本之一再 进行杂交称回交。参加回交的亲本称为轮回
亲本（recurrent parent），只参加一次杂
（6）注意父母本的开花期和雌蕊的育性 如果双亲花期不遇，则用开花晚的材料 作母本，开花早的材料作父本。因为花粉可 在低温、干燥的条件下贮藏一段时期，等晚 开花亲本开花后再授粉。如果双亲雌性器官 育性差异较大，则用雌性器官发育正常和结 实性好的材料作母本。
四、有性杂交技术
1. 亲本种株的培育和杂交用花的选择 从选择选配出来的亲本类型中，选定典型、健康无病
2. 多亲杂交（multiple cross） 多亲杂交是指三个或三个以上的亲本参 加的杂交，又称复合杂交或复交。根据参加
杂交的亲本次序不同又可分为添加杂交和合
成杂交。
（1）添加杂交(successive crossing) 多个亲本逐个参与杂交的方式叫添加杂 交。每杂交一次，添入一个亲本性状。添加
系谱法是杂种后代最常用的选择方法。 （1）杂种第一代F1 分别按杂交组合播种，每一组合种植约几十株 两旁种植父母本，以便鉴别假杂种和目标性状的遗 传表现。自花授粉作物的品种间杂交的F1及异花授 粉作物自交系间杂交的F1都表现一致，只根据组合
表现淘汰很不合理想的组合，中选组合内一般不进
行株选，只淘汰假杂种和个别显著不良的植株。
Hybridization in Self-and CrossPollinated Crops
一、杂交及有性杂交育种（cross and sexual百度文库
cross breeding）
1. 杂交
不同基因型配子结合产生杂种，称为杂 交（cross）。杂交是生物遗传变异的重要来 源。杂交的遗传学基础是基因重组，其目的 在于获得基因重组所产生的优良性状。
母本，因此，又有正反交之分。正反交是相
对而言的，如A（♀）×B（♂）为正交，则B
（♀）×A（♂）为反交。
在细胞质不参与遗传的情况下，正交和 反交的杂种后代性状一致。但在细胞质参与 遗传时，杂种的性状倾向于母本。在育种实 践中，通常用优良性状多的亲本或地方品种 作母本，而当栽培品种和野生种或半栽培类 型杂交时，多以栽培品种作母本。
（3）具有较多优良性状的亲本作母本 由于母本细胞质对后代的影响，后代性状较 多倾向于母本。为了使细胞质基因控制的有用性 状也得到充分利用，一般应以具有较多优良性状
的亲本作母本，具有少数特殊优良性状的亲本作
父本。在实际育种工作中，当栽培品种与野生类
型杂交时，通常都用栽培品种作母本；本地品种
与外地品种杂交时，通常以本地品种作母本。
迅速选出具有优良性状的稳定纯育系统。
F3也是对产量等遗传力低的数量性状开始 进行系统间比较选择的世代，故从F3起要重 视比较系统优劣，按主要经济性状和一致性 选择优良系统，然后在入选系统内针对仍在 分离的性状选择单株。入选的系统应多些， 每一系统入选的株数可以少些（每系统入选 6-10株），以防优良系统漏选。
3. 花粉采集、贮存和生活力检验
通常在授粉前一天摘取次日将开花的花蕾， 带回室内取出花药，在干燥条件下促使花药开裂 后，收集花粉备用。 若父本花先于母本花开放，将花粉贮存在低
温、干燥、黑暗条件下可以延长花粉的寿命。
花粉生活力检验的方法主要有形态检验法、 化学试剂染色检验法、培养基发芽检验法、授粉 检验法等。
4. 去雄授粉 去雄是摘除两性花作物母本花中的雄性器官， 防止因自花授粉而得不到杂交种。通常采用手工 去雄，在母本花药开裂散粉前摘除雄蕊或花药， 一般在开花前一天进行。去雄必须彻底而不伤雌 蕊。 授粉是用授粉工具（如橡皮头、泡沫塑料头、 毛笔等）沾取父本花粉授在母本花的柱头上。大 多数作物正在开花的雌蕊和花粉的生活力最强。 更换授粉的父本系统前，用70%酒精消毒授粉 用具、手指等，防止非目的性杂交。
根据杂交亲本亲缘关系的远近，可分为 近缘杂交和远缘杂交（wide cross）。近缘 杂交一般指同一物种内，不同品种或变种之 间的杂交。 远缘杂交通常指植物分类学上不同种、
属类型间的杂交。
2. 有性杂交育种（sexual cross breeding）
有性杂交育种又称组合育种（combination
（2）杂种第二代F2
将F1的种子按组合分别播种。F2是性状强烈分离 的世代，这一世代种植的群体规模要大，以保证F2 能分离出育种目标期望的个体。 对F2先进行组合间的比较，淘汰一部分主要性 状平均值较低，而又没有突出优良单株的组合。从
入选的优良组合中选择优良单株。
因显性效应和环境条件影响，F2不宜针对 数量性状，特别是遗传力低的性状（如产量、 营养成分含量等）进行选择，所以F2主要根
5. 标记和登记
为防止收获杂交种子时发生错乱，需对
杂交的花枝和花朵标记。为了明确区分，应
采用挂牌标记。母本花去雄后，在其基部挂
上标牌，牌上记以组合名称、株号、去雄日
期和花数，授粉后记以授粉日期和花数，果
实成熟后连同标牌一同收下，并在牌上记以
收获日期。
6. 杂交后的管理 杂交后的最初几天内要检查纸袋等隔离物， 在授粉后5-7天除去隔离物，经常检查标牌。 加强母本种株的栽培管理。 7.杂交种子的收获和贮藏 果实达到生理成熟时应及时采收杂交果实， 在收获过程中要严格防止不同杂交组合的错乱和
2.亲本选配的原则 （1）父母本性状互补 所谓优良性状的互补有两方面的含义： 一是不同性状的互补；二是构成同一性状的 不同单位性状的互补。一方的优点应能在很 大程度上克服对方的缺点。
（2）选用不同生态类型的亲本配组 用不同生态类型的亲本配组，后代的分 离往往较大，容易选出理想的性状重组的后 代。在一定范围内，亲本间的遗传差异越大， 杂交后代分离的变异类型越多，从中选出理 想类型的机会也越大。
交的亲本成为非轮回亲本（non-recurrent
parent）。
三、有性杂交亲本的选择与选配 亲本选择（parental selection）是指根据 育种目标选用具有优良性状的品种类型作为 杂交亲本。 亲本选配（parental match）是指从入选
的亲本中选用哪些亲本配组杂交。
1.亲本选择的原则 （1）广泛搜集符合育种目标的原始材料 应根据育种目标尽可能多的搜集种质资 源，然后从中精选具有育种目标性状的材料 作亲本。如果某些目标性状在一般栽培品种 中不能找到时，还必须把原始材料的搜索范 围扩大到半栽培类型或近缘野生类型。
STEPS IN THE PEDIGREE SYSTEM
Parent 1 × Parent 2 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7
Establish families in progeny rows. Select individual plants to advance to each generation Preliminary yield trial with limited replications. Select individual plants to advance Replicated yield trials Space plant F1 to maximize seed increase and opportunity for recombination
（4）重视选用地方品种 地方品种是经过当地长期自然选择和人工选 择的产物，对当地的自然条件和栽培条件有很好 的适应性，也符合当地的消费习惯。因此，用地 方品种作亲本选育的品种，在当地的适应性强， 且容易推广。
（5）亲本的一般配合力要高 一般配合力高反映了杂种后代的表现受亲本 性状数值的影响较大，主要决定于可以固定遗传 的基因加性效应
进行亲本配组。
（2）合成杂交（composite cross） 参加杂交的亲本先配成单交种，然后将 两个单交杂种杂交，这种多亲杂交方式称合
成杂交。有时为了为加强杂交后代内某一亲
本性状，可以将该亲本重复参加杂交。
（3）多父本授粉
用一个以上父本品种的混合花粉授给一
个母本品种的方式称多父本授粉。方法是将
（4）亲本之一的性状应符合育种目标
当育种目标为显性性状时，亲本之一应具有 这种显性性状。当目标性状为隐性时，至少亲本 之一具有该隐性目标性状。 （5）用一般配合力高的亲本配组 一般配合力的高低决定了数量性状遗传的基 因加性效应。基因加性效应控制的性状在杂交后 代中有可能出现超亲变异。因此，选择一般配合 力高的亲本配组有可能育成超亲的定型品种。
的优良特性。
自花授粉作物的自然变异性较（常）异 花授粉作物小，通过选择育种途径育成优良 品种的机会也小，而用于杂种后代的选择的 主要选择方法，易于在自花授粉作物上应用， 所以，有性杂交育种更适合于自花授粉作物 的品种选育。
二、杂交方式 1. 两亲杂交（single cross） 两亲杂交是指参加杂交的亲本只有两个， 又称成对杂交或单交。两亲杂交可以互为父
（2） 亲本应尽可能具有较多的优良性状
亲本的优良性状越多，需要改良的性状就越少， 则越容易选配与之性状互补的亲本，从而在短期 内达到预期的育种。
（3）明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次
目标性状一要具体，二要明确目标性状的构
成性状。根据构成性状进行选择比由它们构成的
符合性状进行选择更具可操作性，选择效果更好。
（4）杂种第四代F4
F3入选优良单株分别播种一个小区，每一小区， 即每一单株后代又成为一个系统，来自F3同一系统 （即同属于F2一个单株的后代）的F4系统为一系统 群。同一系统群内各系统为姐妹系。不同系统群的
差异往往较同一系统群内姐妹系的差异为大，各姐
妹系的综合性状往往表现接近。因此，在F4应首先 比较系统群优劣，从优良系统群中选择优良单株。 F4开始出现稳定的系统。
于生产的主要园艺植物的优良品种或其亲本
大多是用杂交育种法育成的，而杂交育种一
直是传统的且证明是卓有成效的重要育种途
径。
有性杂交也是种质资源创新的有效手段。 一直以来，各国的植物育种家都十分重视育 种基础材料的创新，许多高抗（多抗）和适 应性强的优良品种大多是通过有性杂交育成， 特别是利用多亲本杂交育种，综合多个亲本
breeding）,它是通过人工杂交的手段，把分散
在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对
其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获
得遗传性相对稳定，有栽培利用价值的定型 新品种的育种途径。
3. 有性杂交育种的重要性 杂交可以实现基因重组，获得变异类型，
从而可为优良品种的选育提供更多的选择机
会，已被植物育种家广泛采用。现在各国用
据质量形状和遗传力高的性状（如植物生长
习性、产品器官的形态色泽、成熟期相对早
晚等性状）进行单株选择。
（3）杂种第三代（F3）
F2入选优良单株分别播种一个小区，每一 小区，即每一单株后代成为一个系统，每一 系统种植几十株，每隔5~10个系统设一对照 小区。 F3和以后世代的培育选择任务是：在继
续进行系统间和个体间比较鉴定的基础上，