第八章 生物氧化

第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。

CO2的生成方式为有机酸脱羧。

脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。

有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。

线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。

细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。

从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。

CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。

体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。

ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。

氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。

实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。

氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。

底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。

除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。

在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。

胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。

生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。

微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。

二、学习要求（一）概述掌握生物氧化的概念、方式及特点；熟悉生物氧化过程中CO2的生成方式，脱羧反应的分类。

了解参与生物氧化的酶类。

（二）呼吸链与氧化磷酸化掌握呼吸链的概念，呼吸链的组成及其功能。

掌握线粒体内两条重要呼吸链组成成分及排列顺序；底物水平磷酸化、氧化磷酸化的概念；高能化合物的生成、转化、储存和利用。

熟悉影响氧化磷酸化的因素；胞质中NADH的α-磷酸甘油及苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制。

了解NADH及FADH2氧化磷酸化的偶联部位和偶联机制。

（三）其它氧化体系掌握反应活性氧类的概念；线粒体外的氧化体系。

熟悉清除反应活性氧类的过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧物歧化酶等抗氧化酶体系。

了解微粒体中的氧化酶类加单氧酶和加双氧酶的作用。

三、难点解析（一）呼吸链组成与电子传递顺序物质代谢过程中脱下的成对氢原子（2H）通过递氢体和递电子体逐步传递，最终与氧结合生成水，同时释放出能量。

这个过程是在细胞线粒体进行的，与细胞呼吸有关，所以将此传递链称为呼吸链。

线粒体内膜有四种复合体（复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ），它们组成两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。

NADH氧化呼吸链的组成及传递顺序是：NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cytc →复合体Ⅳ→O2；琥珀酸氧化呼吸链的组成及传递顺序：琥珀酸→复合体Ⅱ→Q →复合体Ⅲ→Cytc →复合体Ⅳ→O2。

线粒体呼吸链复合体及其作用复合体酶名称辅酶主要作用氧化偶联部位复合体ⅠNADH-泛醌还原酶FMN,Fe-S 将NADH的氢原子传递给泛醌有复合体Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶FAD,Fe-S 将琥珀酸中氢原子传递给泛醌无复合体Ⅲ泛醌-细胞色素C还原酶铁卟啉，Fe-S 将电子从还原性泛醌传递给Cytc 有复合体Ⅳ细胞色素C氧化酶铁卟啉，Cu 将电子从Cytc传递给氧有（二）氧化磷酸化部位与机制氧化磷酸化偶联部位及ATP生成数：NADH氧化呼吸链存在3个ATP生成部位，即NADH→CoQ之间（复合体Ⅰ）、CoQ与Cytc之间（复合体Ⅲ）和Cytc→O2之间（复合体Ⅳ），生成约2．5个ATP；琥珀酸氧化呼吸链存在2个ATP生成部位，即CoQ与Cytc之间（复合体Ⅲ）和Cytc→O2之间（复合体Ⅳ），生成约1．5个ATP。

氧化磷酸化偶联机制：在线粒体内膜存在的呼吸链复合体还包括复合体Ⅴ，该酶由F0（疏水部分）和F1（亲水部分）组成，F1催化ATP合成；F0形成跨内膜质子通道。

电子经呼吸链传递时，当H＋顺浓度剃度经F0回流时，F1催化ADP与Pi生成并释放ATP。

（三）胞液中NADH的氧化和ATP转运出线粒体由于线粒体基质与胞浆之间有线粒体内、外膜，胞质中NADH及所携带的氢不能自由通过线粒体内膜，必须借助α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制才能被转入线粒体进行氧化。

机体消耗能量增多时，ATP分解生成ADP，ATP出线粒体增多，ADP进线粒体增多，线粒体内ATP/ADP值降低，使氧化磷酸化速度加快，ADP+Pi接受能量生成ATP。

线粒体内膜富含的ATP-ADP转位酶，其主要功能就是催化经内膜的ADP3-进入和ATP4-移出紧密偶联，维持线粒体腺苷酸水平平衡。

（四）能量的生成、利用、转换、储存生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心，ATP的生成方式有氧化磷酸化和底物水平磷酸化。

ATP是主要的供能形式，磷酸肌酸是肌肉和脑组织中储存能量的形式。

（五）其它氧化体系及其作用微粒体中的加单氧酶和加双氧酶、过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶等共同组成人体抗氧化体系，可将具有强氧化性、对细胞有损伤作用的反应活性氧类物质清除。

四、复习测试（一）名词解释1．生物氧化2．α-脱羧3．β-脱羧4．氧化脱羧5．呼吸链6．氧化磷酸化7．底物水平磷酸化8．P/O比值9．苹果酸-天冬氨酸穿梭10．α-磷酸甘油穿梭（二）选择题A型题1．生物氧化的特点不包括：A．能量逐步释放B．有酶催化C．常温常压下进行D．能量全部以热能形式释放E．可产生ATP2．关于生物氧化时能量的释放，错误的是：A．生物氧化过程中总能量变化与反应途径无关B．生物氧化是机体生成ATP的主要方式C．线粒体是生物氧化和产能的主要部位D．只能通过氧化磷酸化生成ATPE．生物氧化释放的部分能量用于ADP的磷酸化3．生物氧化CO2的产生是：A．呼吸链的氧化还原过程中产生B．有机酸脱羧C．糖原的合成D．碳原子被氧原子氧化E．以上都不是4．丙酮酸转化成乙酰辅酶A的过程是：A．α-单纯脱羧B．β-单纯脱羧C．α-氧化脱羧D．β-氧化脱羧E．以上都不是5．可兼作需氧脱氢酶和不需氧脱氢酶的辅酶是：A．NAD+ B．NADP+ C．FAD D．CoQ E．Cytc 6．符合不需氧脱氢酶的叙述的是：A．其受氢体不是辅酶B．产物一定有H2O2C．辅酶只能是NAD+而不能是FAD D．辅酶一定含有Fe-SE．还原型辅酶经呼吸链后氢与氧结合成H2O7．关于NAD+的性质说法错误的是：A．烟酰胺部分可进行可逆的加氢及脱氢B．与蛋白质等物质结合形成复合体C．不需氧脱氢酶的辅酶D．每次接受两个氢及两个电子E．其分子中含维生素PP8．不参与组成呼吸链的化合物是：A．CoQ B．FAD C．Cytb D．肉碱E．铁硫蛋白9．呼吸链中既能传导电子又能传递氢的传递体是：A．铁硫蛋白B．细胞色素B C．细胞色素CD．细胞色素a3E．以上都不是10．丙酮酸氧化时脱下的氢在哪个环节上进入呼吸链：A．CoQ B．NADH-CoQ还原酶C．CoQH2-CytC D．Cytc氧化酶E．以上都不是11．下列代谢物通过一种酶脱下的2H，不能经过NADH呼吸链氧化的是：A．苹果酸B．异柠檬酸C．琥珀酸D．丙酮酸E．α-酮戊二酸12．呼吸链中属于脂溶性成分的是：A．FMN B．NAD+C．铁硫蛋白D．细胞色素c E．辅酶Q13．各种细胞色素在呼吸链中传递电子的顺序是：A．a→a3→b→c1→1/2 O2B．b→c1→c→a→a3→1/2 O2C．a→b →c→a→a3→1/2 O2D．a→a3→b→c1→a31/2 CO2E．c→c1→a→aa3→1/2 O214．下列关于呼吸链的叙述哪项是错误的：A．复合体Ⅲ和Ⅳ为两条呼吸链共有B．可抑制Cytaa3阻断电子传递C．递氢体只传递氢，不传递电子D．Cytaa3结合较紧密E．ATP的产生为氧化磷酸化15．参与呼吸链传递电子的金属离子是：A．镁离子B．铁离子C．钼离子D．钴离子E．以上均是16．关于呼吸链组成成分说法错误的是：A．CoQ 通常与蛋白质结合形式存在B．Cyta与Cyta3结合牢固C．FAD的功能部位为维生素B2 D．细胞色素的辅基为铁卟啉E．铁硫蛋白的半胱氨酸的硫与铁原子连接17．细胞色素含有：A．胆红素B．铁卟啉C．血红素D．FAD E．NAD+18．呼吸链中不具有质子泵功能的是：A．复合体I B．复合体ⅡC．复合体ⅢD．复合体ⅣE．以上均具有质子泵功能19．在呼吸链中能将电子直接传递给氧的传递体是：A．铁硫蛋白B．细胞色素b C．细胞色素c D．细胞色素a3E．细胞色素c120．下列反应主要发生在线粒体内的是：A．柠檬酸循环和脂肪酸β-氧化B．柠檬酸循环和脂肪酸合成C．脂肪酸合成和分解D．电子传递和脂肪酸合成E．电子传递和糖酵解21．电子按下列各式传递，能偶联磷酸化的是：A．Cytaa3→1/2O2 B．琥珀酸→FAD C．CoQ→Cyt b D．SH2→NAD+ E．以上都不是22．肌酸激酶催化的化学反应是：A．肌酸→肌酐B．肌酸+ATP→磷酸肌酸+ADPC．肌酸+CTP→磷酸肌酸+CDP D．乳酸→丙酮酸E．肌酸+UTP→磷酸肌酸+UDP23．调节氧化磷酸化作用最主要的因素是：A．FADH2B．O2C．Cytaa3D．[ATP]/[ADP] E．NADH 24．调节氧化磷酸化最重要的激素为：A．肾上腺素B．甲状腺素C．肾上腺皮质的激素D．胰岛素E．生长素25．线粒体膜外的H+：A．浓度高于线粒体内的H+浓度B．浓度低于线粒体内的H+浓度C．可自由进入线粒体D．进入线粒体需耗能E．以上均不是26．携带胞液中的NADH进入线粒体的是：A．肉碱B．苹果酸C．草酰乙酸D．α-酮戊二酸E．天冬氨酸27．苹果酸-天冬氨酸穿梭的意义是：A．将草酰乙酸带人线粒体彻底氧化B．维持线粒体内外有机酸的平衡C．为三较酸循环提供足够的草酰乙酸D．将NADH+H+上的H+带入线粒体E．将乙酰CoA转移出线粒体28．属于底物水平磷酸化的反应是：A．1，3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸B．苹果酸→草酰乙酸C．丙酮酸→乙酰辅酶A D．琥珀酸→延胡索酸E．异柠檬酸→α-酮戊二酸29．脑和肌肉能量的主要储存形式是：A．磷酸烯醇式丙酮酸B．磷脂酰肌醇C．肌酸D．磷酸肌酸E．以上均不是30．人体活动主要的直接供能物质是：A．葡萄糖B．脂肪酸C．磷酸肌酸D．GTP E．ATP31．符合高能磷酸键叙述的是：A．含高能键的化合物都含有高能磷酸键B．有高能磷酸键反应都是不可逆的C．体内高能磷酸键产生主要是氧化磷酸化方式D．体内的高能磷酸键主要是CTP形式E．体内高能磷酸键仅存在ATP32．某底物脱下的2H氧化时P/O比值约为2．5，应从何处进入呼吸链：A．FAD B．NAD+ C．CoQ D．Cytb E．Cytaa3 33．线粒体氧化磷酸化解偶联意味着：A．线粒体氧化作用停止B．线粒体膜变性C．线粒体三羧酸循环停止D．线粒体能利用氧，但不能生成ATPE．以上均不是34．解偶联物质是：A．一氧化碳B．二硝基苯酚C．鱼藤酮D．氰化物E．ATP 35．阻断Cytaa3→O2的电子传递的物质不包括：A．CN- B．H2S C．CO D．阿米妥E．以上均不是36．线粒体氧化磷酸化解偶联是指：A．甲状腺素亦为解偶联剂B．线粒体能利用氧但不能生成ATPC．抑制电子传递D．CN-为解偶联剂E．以上均不是37．关于非线粒体氧化体系的特点叙述错误的是：A．可产生氧自由基B．仅存在于肝C．参与药物、毒物及代谢物的生物氧化D．不伴磷酸化E．包括微粒体氧化体系，过氧化物酶体系及SOD38．下列不是加单氧酶的功能是：A．参与某些激素的灭活B．参与维生素D的灭活C．参与胆汁酸的合成D．参与肝的生物氧化E．参与药物代谢39．关于加单氧酶的叙述，错误的是：A．此酶又称羟化酶B．发挥催化作用时需要氧分子C．该酶催化的反应中有NADPH D．产物中常有H2O2E．混合功能氧化酶就是加单氧酶40．催化的反应与H2O2无关的是：A．SOD B．过氧化氢酶C．羟化酶D．过氧化物酶E．以上都不是B型题A．异咯嗪B．铁硫蛋白C．苯醌结构D．烟酰胺E．铁卟啉1．FAD传递氢的功能部分：2．NAD+能传递氢的功能部分：3．CoQ能传递氢的功能部分：4．细胞色素传递电子的功能部分：A．α-单纯脱羧B．β-单纯脱羧C．α-氧化脱羧D．β-氧化脱羧E．转氨基作用5．氨基酸脱羧：6．丙酮酸脱氢生成乙酰辅酶A：7．草酰乙酸脱羧生成丙酮酸：8．苹果酸脱羧生成为丙酮酸：A．丙酮酸B．磷酸烯醇式丙酮酸C．磷酸肌酸D．UTP E．ATP 9．不含高～P的物质是：10．高能磷酸键利用的主要形式是：11．糖原合成过程中能量的利用形式是：12．高能磷酸键的主要储存形式是：A．过氧化氢酶B．混合功能氧化酶C．CK D．LDH E．LPL13．细胞定位在微粒体的是：14．定位在过氧化物酶体的是：15．与H2O2有关的酶是：C型题A．NADH B．FMN C．两者均是D．两者均否1．能接受从代谢物上脱下的2H（2H+ +2e－）：2．组成NADH氧化呼吸链的成分：3．组成琥珀酸氧化呼吸链的成分：A．CoQ B．Cytaa3C．两者均是D．两者均否4．两条呼吸链交汇的成分：5．NADH氧化呼吸链的成分：6．能直接将电子交给氧分子的是：A．α-磷酸甘油穿梭B．苹果酸-天冬氨酸穿梭C．两者均是D．两者均否7．胞液中NADH进入线粒体氧化可经：8．脂酰辅酶A进入线粒体内：9．能产生2．5分子ATP的是：A．二硝基苯酚B．鱼藤酮C．两者均是D．两者均否10．呼吸链抑制剂：11．解偶联剂：12．呼吸链激活剂：X型题1．CO2的生成方式：A．α-单纯脱羧B．α-氧化脱羧C．β-氧化脱羧D．β-单纯脱羧E．碳在空气中完全燃烧2．NAD+的性质包括：A．与酶蛋白结合牢固B．尼克酰胺部分可进行可逆的加氢和脱氢C．每次接受一个氢原子和一个电子D．为不需氧脱氢酶的辅酶E．为需氧脱氢酶的辅酶3．铁硫蛋白的性质包括：A．由Fe-S构成活性中心B．铁的氧化还原是可逆的C．每次传递一对电子D．与辅酶Q形成复合物存在E．存在于线粒体内膜上4．苹果酸-天冬氨酸穿梭作用可以：A．穿梭带入线粒体的氢可生成2．5分子ATPB．将线粒体外的氢转运入线粒体C．苹果酸和草酰乙酸可自由穿过线粒体内膜D．谷氨酸和天冬氨酸可自由穿过线粒体膜E．穿梭带入线粒体的氢可生成1．5分子ATP5．氧化磷酸化的偶联部位是：A．NADH→CoQ之间（复合体Ⅰ）B．琥珀酸→CoQ之间（复合体Ⅱ）C．CoQ与Cytc之间（复合体Ⅲ）D．Cytc→O2之间（复合体Ⅳ）E．FADH 2→CoQ之间（复合体Ⅱ）6．抑制氧化磷酸化进行的因素有：A．CO B．氰化物C．异戊巴比妥D．二硝基苯酚E．寡霉素7．不能携带胞液中的NADH进入线粒体的物质是：A．肉碱B．草酰乙酸C．α-磷酸甘油D．天冬氨酸E．苹果酸（三）填空题1．生物氧化的方式有________、________和________反应。