园艺植物成花生理

第二节 花芽分化的时期与过程
不同植物成花年龄不同。 例：桃三年、梅五年，毛竹数十年。 进入成花年龄后，特定季节进行花芽分化。
一、花芽类型与分化时期 二、花芽分化的过程
一、花芽类型与分化时期
1、花芽按其着生部位不同可分为：
1）顶花芽：由顶芽转变而来的花芽。 如：枇杷、结香、八角金盘和单子叶植物。 2）侧花芽：由侧芽转变而来的花芽。 如：桃、蜡梅、梅，多数是木本植物。
红光（680nm）
Pr
远红光（730nm）
Pfr
园艺植物的光周期反应主要受控于Pfr，是由体 内Pfr/Pr的比值所决定。 长日植物形成开花刺激物要求较高的Pfr/Pr比 值； 短日植物形成开花刺激物要求较低的Pfr/Pr比 值； 白天或红光暗中断可提高Pfr/Pr比值； 夜间或远红光暗中断可降低Pfr/Pr比值。
4）光照强度、光质与光周期反应
在光周期诱导周期内，植物所需要的 光照强度很弱。
长日植物需要长光波，短日植物需要短光波 诱导成花。 例：短日植物中午日光，早晚用蓝光，发育更快； 长日植物中午遮光，早晚见光，也发育更快。
5）光中断现象与光周期诱导
短日植物：8h光＋16h暗可成花，低强度光照进 行瞬时的暗期中断－－抑制成花。 长日植物：同样处理－－促进成花。 例：短日植物苍耳的光诱导中，较长黑暗中烛 光照1分钟，抑制成花。
2、春化的部位与解除
感受春化作显著的部位：芽，分生组织内，可 以是种子内的胚，也可是幼苗或其他营养体 的芽。 有细胞分裂活性的组织都可以感受低温春化的 刺激。（十字花科植物感受春化部位为叶基 部）
已 春 化
未 春 化
一般花卉
二年生植物天仙子
春化可通过嫁接传递
“脱春化作用”：园艺植物在春化过程还 没有完成或没有结束前，就将植物返回到 常温下，春化效应会引起不同程度的消失。 例：勿忘我，低温处理过程中如置于30 ℃下经过5天，则春化效应几乎全部消 失。 在春化适温范围内，温度越是偏低，持 续时间越长，春化效果越稳定，也就越 不易被解除。 春化结束后，再高温处理不会脱春化。

“过度春化”：春化时间过长，如持续几个月， 植株春化的程度反而会稍有削弱的现象。 冬季过长时，对园艺植物的成花是不利的。
3、春化作用与光周期及其他环境因素的关系
春化需要能量供应：春化与植物呼吸作用密切相关。 例：种子在水中或氮气中不能春化； 离体胚培养时加蔗糖才能进行春化。 春化组织必须持有一定的含水量。 例：种子吸水量40％时才能春化。 有些园艺植物春化后要求一定光照才能成花或开花。 例：十字花科植物成花，低温春化＋长日照 菊花成花，春化＋低温配合下的短日照 中华紫菀，春化＋高温配合下的短日照
5）光中断现象与光周期诱导
660nm的红光是暗期光中断最有效的光波， 处理后如同创造一个长日照条件，促长 日，抑短日。 730nm远红光暗期中断处理：促进短日植 物成花，如苍耳、菊花；抑制长日植物 成花，如天仙子、大麦。 红光、远红光间次处理，取决于最后一次 闪光的性质。
5）光中断现象与光周期诱导
2）成花素
实验：长日接穗＋短日砧木，长日砧木＋短日 接穗，在长日下和短日下，接穗和砧木都可 成花。 说明：确实有一种成花刺激物，并且这种物质 还可以从感受光刺激的叶片向芽或其他部分 运输，从而导致成花。 这种物质暂定为“成花素”，多次试验目前未 发现各种植物上都起作用的该物质。
3）成花抑制物
一些研究表明：植物体内存在成ห้องสมุดไป่ตู้抑制剂，其 合成部位为叶片。 成花素和成花抑制物之间的平衡决定分生组织 的成花。 目前未发现该物质（假说）
4、光周期诱导过程中可能起作用的激素
1）生长素 多数起抑制作用 例：吲哚乙酸（IAA）和奈乙酸（NAA）处 理苍耳，成花抑制 2）脱落酸（ABA） 诱导几种短日植物日本牵牛、红藜等长日 下成花； 对烟草、大豆等短日植物却不诱导； 对菠菜、毒麦等长日植物抑制成花。
3）赤霉素 目前17科30余种长日植物成花能被GA3促 进或诱导； GA使许多松柏类可明显提早开花； GA对多数短日植物成花无效，只有波斯菊、 凤仙花可促进。
虽然植物成花问题有低温春化、光周期诱导 的种种论述，而且目前对成花的探讨已进入激 素和核酸的分子领域。但碳水化合物和氮素供 应始终是植物成花代谢的前提和基础。
四、积温学说
1、积温学说的内容： 加斯帕林从谷物生长积温提出： 1）在其他条件基本满足的前提下，温度对植物发育起主 导作用； 2）植物开始发育要求一定的下限温度； 3）植物完成发育要求一定的积温。 例：某园艺植物从出苗到开花发育的下限温度是0 ℃时， 需要经历600 ℃积温；日均温度15 ℃40天，20 ℃15天。 例：水稻出苗到收获经历大于10 ℃的活动积温2500 ℃
1）临界日长与临界夜长
临界日长：是指成花所需的极限日照长度。 大于此值，短日花卉不能成花；小于此值，长日 花卉不能成花。
临界夜长：指成花所需的极限暗期长度。
几种短日植物所需临界日长（小时）:苍耳15.5； 红叶紫苏约14；绿叶紫苏约16；裂叶牵牛成年 植株15～16，幼苗14～15，末端芽13；黄色波 斯菊14；二色波斯菊10；红三叶草12。 几种长日植物所需临界日长（小时）：木槿12； 天仙子10；金光菊10；景天属13。
3）光周期刺激的感受与传导
用菊花和苍耳两种短日花卉证实，光周期 的感受部位是叶片。
3）光周期刺激的感受与传导
叶片感受光周期作用的能力与叶龄有关： 处于完全展开前后的叶片，对光周期的反应最 敏感；未成熟或已衰老的叶片敏感程度最低。 叶片感受光诱导－－形成成花刺激物或 成花促进物－－韧皮部运输－－芽的分生组 织－－花芽分化
园艺植物通过春化作用所需要低温程度和天 数是随种类不同而异。
最适春化温度范围：有些上限可在9～17 ℃； 有些下限温度甚至可以引起组织形成冰晶； 多数植物在0～5 ℃的温度范围。
春化的有效时数不同品种间变化较大。 例：天仙子需要84天，冬小麦只要21天。
图1－1 低温持续期对紫罗兰属植物成花的影响
实验：1 2 3 4 遮光、摘叶－－番茄花芽不开花，苹果无花芽 氮肥供应过多－－番茄开花不结实，苹果不开花 碳水化合物和氮素都充足－－都开花结实 氮素供应不足－－成花数量都减少
说明：1 植物体内含碳物与含氮物的比例决定了植 物是营养生长还是成花； 2 田间措施可使以上四例转化，所以植物的 营养生长或成花状态也是可变的。
4、春化的生理机制（两种观点）
观点一：成花基因 认为：春化作用启动了园艺植物体内决定花芽 分化的基因，最终导致了一系列生理生化变 化过程的发生，从而使园艺植物顶端分生组 织的特定区域转化为花原基。
观点二：春化素 认为：
低温下－－中间产物－－ 高温下：钝化或破坏 －－ 适温下：转换为稳定的春化产物
2、积温的计算和修正
At＝N（E－Bt）
N －－花会发育期的天数 At－－N天的有效积温 E －－N天的平均温度 Bt－－花卉生长发育的下限温度
园艺植物生育环境错综复杂，限制因子经常变 动，所以要修正。经常考虑的环境因素有：
1）光周期因素 光周期敏感植物，菊花短日下就开花 短日植物短日下，发育加速，积温总值减少； 长日植物长日下，发育加速，积温总值减少。 2）最低温与最高温因素 最适温加速发育，最低温和最高温减慢发育 所以结合具体园艺植物生长适温，对下限温度修正。 3）光照强度因素 同一植物高原地区发育快，积温少；低海拔或太阳辐射 较弱地区，生育减慢，积温值增多。 光照增强或光照时数增多可补偿积温不足。
2）光周期诱导的时数
园艺植物进行光周期处理后不会立即出现花 芽，而可以保持这种光周期刺激的效应一直到花 芽的出现，这种现象称“光周期诱导”。
有些植物比较敏感，只需一个诱导周期（24小时周 期）处理，如苍耳、日本牵牛； 另一些植物要求很长时间，如长叶车前需要15～20 个诱导周期，高雪轮需要7个诱导周期。 诱导的周期数还与植物的年龄、环境的温度、光照 等因素有关。
2、花芽开始分化的时期
1）顶花芽的分化： 在新稍停止生长以后，或单子叶植 物抽叶停止，先端不再形成叶片，而是 形成顶芽，顶芽外部形成鳞片，芽中央 形成花芽原基和苞片。 多年生木本一般在新稍停止生长的 3～4周后开始；草本植物时间间隔要短 很多。
2、花芽开始分化的时期
2）侧花芽的分化： 从基部开始，按枝上节位顺序先后进行。 大多：枝条停止生长，侧芽形成不久后开始花 芽分化。例：桃、李，在侧芽生长锥开始分 裂的11周后；葡萄在3周后。 旺盛生长的徒长枝：顶端生长不一定停止，侧 芽可分化成花芽。 一年生蔬菜：茄子、辣椒播后一月开始花芽分 化。
暗期进行的中段闪光处理效果最好。 暗间断使用的光照强度与处理的时间成反比。 例：荧光灯－－闪光；烛光－－较长时间。
6）温度与光周期
通常，短日＋低温，长日＋高温，伴随出现， 对成花的要求也未表现。 当温度条件得不到满足时，园艺植物对光周 期的要求也会变动。 例：草莓，适宜温度是短日植物，15 ℃或 更低温度便成为长日植物。 高雪轮，中温度下是长日植物，5 ℃低 温或32 ℃高温下表现短日植物。 苍耳，21 ℃8.5h暗期，4 ℃11h暗期
2）代谢状况 呼吸作用，某些酶的活性，养分的供应状况，一些激素的 含量都有所不同。 例：小麦，芽内生长锥中部的细胞开始积累淀粉，表现细 胞里蛋白质和RNA含量增高。
二、花芽分化的过程
花芽分化的过程可分为：生理分化期；形态分化期；性细 胞形成期。 1、生理分化期：是在芽内生长点进行的生理变化，外表无 变化。
1）分化时间 多数认为，生理分化期是在形态分化前1～7周：日本， 桃树，6月中～8月上生理分化，8月中下形态分化；杭 州，桂花7月上生理分化，形态分化前20天。
园艺植物栽培生理学
Physiology of Horticultural Plants
安徽农业大学园艺学院
园艺植物栽培生理学之一
授课内容： 第一章 园艺植物的成花生理 第二章 园艺植物的开花生理 第三章 园艺植物的落花与控制生理 第四章 园艺植物光和生产
第一章 园艺植物的成花生理
第一节 花芽分化的诱导因素 第二节 花芽分化的时期与过程 第三节 花器官的发育 第四节 常见花卉的花期调控
第一节 花芽分化的诱导因素
开花首先决定于花芽的分化。引起花 芽分化的原因也就是引起分生组织由营养 状态向生殖生长转变的原因。 一、春化作用 二、光周期现象 三、植物体内碳、氮含量与成花关系 四、积温学说
一、春化作用
1、春化作用：低温对植物成花的促进作用。 低温对成花一种是量的关系：不通过一定 的低温只能引起花卉成花时间的推迟，成花数 量大大减少。 低温对成花另一种是质的因素：不遇到适 量的低温始终不开花。 例：冬播的冬小麦，春播不开花；半冬性品种 春播花期延迟、花数减少。
杜鹃花中赤霉素有代替春化作用的效应。 大多园艺植物赤霉素--促进其营养生长 至今尚未提取出来进行鉴定的“春化素”。
二、光周期现象
1、光周期现象的概念 光周期：一定时间光照与黑暗的交替。 光周期现象：光周期对植物成花的反应。 例：波斯菊和金光菊，春播或夏播，秋天短日 下开花
2、光周期现象的特点
1）临界日长与临界夜长 2）光周期诱导的时数 3）光周期刺激的感受与传导 4）光照强度、光质与光周期反应 5）光中断现象与光周期诱导 6）温度与光周期
2、光周期现象的特点
1）临界日长与临界夜长 2）光周期诱导的时数 3）光周期刺激的感受与传导 4）光照强度、光质与光周期反应 5）光中断现象与光周期诱导 6）温度与光周期
3、光敏素、成花素、成花抑制剂在成花中的作用
1）光敏素 是一种蓝色蛋白质（蛋白质－色素复合体），分 子量约12万。在植物体内有吸收红光的形式 （Pr）和吸收远红光的形式（Pfr）。
4）细胞分裂素 细胞分裂素与GA相似的作用，诱导需低温和长日 植物开花，短日只有牵牛可诱导。 5）代谢抑制剂 钴离子能延长临界暗期； 氟化物、氰化物等呼吸抑制剂可抑制日本牵牛成 花； 2，4－D和2，2－二氯丙酸等除草剂抑制短日苍 耳开花。
三、植物体内碳、氮含量与成花关系
美国Kraus与Kraybill提出碳氮（C/N）比例学说： 苹果、番茄