第1章 水分与作物
植物生理学第1章 水分代谢
3、细胞间的水分移动
土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势
4、水分在植物体内的迁移方式 迁移方式主要有两种：集流和扩散
（1）扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、 溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直 到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低 水势区域扩散，但比较慢。 （2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速运 动的现象。如导管的输水作用。 （ 3）渗透作用（osmosis)：是指液体通过半透膜进 行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。
渗透作用（ osmosis) ：是指水分从水势高的系 统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的现象， 是扩散作用的一种特殊形式。
图1.2 渗透作用示意图
稀溶液的渗透势可用范特· 霍 夫 （ Vant Hoff）计算渗透压的公式来计算： ψs=ψπ=-iCRT
式中 i为溶质的解离系数； C为溶质的体 积 摩 尔 浓 度 （ mol· L-1 ） ； R 为 气 体 常 数 (0.0083dm3· Mpa· mol-1· K-1) ； T 为绝对温度 (K) 。 对于一个开放系统来说，在常温常压下， 溶液的水势就等于其渗透势。
土壤中的水分是以集流的方式向根部移
动。水分移动的速率与土质有关。
农业的节水灌溉
微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。 将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于 作物根际附近。微灌技术具有以下优点: (1) 微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比， 可节水 80％～ 85 ％ .(2) 同时微灌可以与施肥结合，利 用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补 充作物需要的水分和养分，增产效果好。 (3) 微灌可 以使土壤疏松、保持颗粒状。（ 4）微灌使地表干燥， 不利于杂草生长。
植物生理学
第一章：植物对水分的需要名词解释：1、水势：表示衡量水分反应或做功能量的高低。
自由水水势最大，为零，溶液浓度越大，水势越低。
2、根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力成为根压。
3、蒸腾作用：是指水分以气态的状态，通过植物体表面，从体内散失到体外的现象。
4、水分利用率：指光合之用同化二氧化碳的速率与同时失去水分的速率的比值。
5、水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。
思考题：1、从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。
答：（1、）从水在植物生命中的作用上看：水分是细胞质的主要成分，是代谢作用过程的反应物质，是植物对物质吸收运输的溶剂，能够保持植物的固有形态。
（2）、从作物的需水规律上看：从分蘖期到抽穗期、灌浆期、乳熟末期都需要大量的水分，如果水分供应不知，则会减产。
2、植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？●保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。
●保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。
双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。
保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。
3、在栽培作物时，如何才能做到合理灌溉？合理灌溉是依据作物需水规律和水源情况进行灌溉，调节植物体内的水分状况，满足作物生长发育的需要，用适量的水取得最大的效果。
要做到合理灌溉，就要掌握作物的需水规律。
通过观察作物的灌溉形态指标和生理指标、土壤含水量，并使用喷灌、滴灌、调亏灌溉、控制性分根交替灌溉等节水灌溉方法，还要注意水温和水质。
第二章1、矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养。
2、大量元素：植物对某些元素的需求量相对较大的，称为大量元素或大量营养，包括钾钙镁硫磷硅氮。
第一章植物的水分生理(共54张PPT)
水分通过胞间连丝的吸收。移动速度较慢。
•
由于水势梯度引起水分进入中柱后产生 的压力。
和 现象可以证明根压的存在。
伤流（bleeding）
吐水（guttation）
从受伤或折断的植物组织溢 从未受伤叶片尖端或边缘向
出液体的现象
外溢出液滴的现象
水、无机盐、有机物、植物激素（细胞 分裂素）。
伤流液的数量和成分，可以作为根系活 力强弱的指标。
lower epidermis more than in the upper epidermis.
• In grain plants, those distribution is nearly equal in the lower epidermis to in
the upper epidermis.
• T—absolute temperature
• 植物细胞膜的特点—生物膜（质膜、液泡
膜），半透膜，选择透性，水分子易于通 过，而对溶质则有选择性；而且细胞液与 外界溶液具有Ψw 差。
• 质壁分离（Plasmolysis）和质壁分离复原
（ Deplasmolysis）现象可以验证之。
高浓度溶液中， 细胞失水，质壁 分离。
扩散 依浓度梯度进行，短距离运输 集流 依压力梯度进行，长距离运输
A. 单个水分子通过膜 脂双分子层进入细胞
B．多个水分子通过水孔蛋白形成的水
通道进入细胞
水分移动需要能量做功，该动力来自于 渗透作用。
渗透作用：
通过半透膜移动的现象。
发生条件：半透膜，膜两边有浓度差。
1 mol物质的自由能。
每偏摩尔体积水的化学势，用Ψ表示，
0.5
0
-0.5
植物的水分生理
第一章植物的水分生理第一节植物对水分的需要一、植物的含水量（几-90以上%）主要影响因素：植物种类：水生植物、肉质植物>90%以上,草本植物为70-85%,在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）为6%。
生长环境：生长于阴蔽、潮湿环境中的植物较向阳、干燥环境中的高。
器官、组织种类：幼嫩>衰老。
根尖、茎尖、嫩幼苗、绿叶为60-90%，树干为40%，休眠芽为40%，风干种子为10-14%。
二、植物体内水分的存在状态1、束缚水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较近而被之吸咐束缚不易自由移动的水分子。
2、自由水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较远而不被吸咐束缚易自由移动的水分子。
自由水/束缚水：高，植物代谢旺，抗逆能力弱；低，植物代谢弱，抗逆能力强。
如：越冬植物和休眠的干燥种子，自由水/束缚水低，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件。
松、竹、梅，被称作“岁寒三友”，抗寒能力极强，也与体内束缚水多有关。
三、水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分是代谢过程的反应物质3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收吸水方式：扩散集流渗透性吸水（主要方式）三、渗透性吸水（一）概念1、渗透性吸水：细胞通过渗透作用吸水。
2、渗透作用：（广义）—物质由浓度高处向浓度低处扩散移动的现象。
（狭义）—水分子通过半透膜由水势高处向水势低处移动的现象。
3、半透膜：只能让水分子、葡萄糖分子等小分子物质自由通过，而不能让大分子物质自由通过的膜。
种子的种皮、细胞膜、猪膀胱等。
反之称为透性膜，如细胞壁。
4、水势—每偏摩尔体积水的化学势或水的偏摩尔自由能。
符号：ψ国际单位：兆帕（Mpa=106pa），1atm=1.013×103pa重要用途：衡量一个系统中水分子自由扩散能力的强弱，水势高，水分子自由扩散力强，反之则弱。
土壤水分与作物的产量的关系
ao论文题目：土壤水分与作物的产量的关系**：***业：学号：一：土壤水分与作物产量关系第一：人类的生活水提依赖高，紧紧的依赖于再生的自然资源。
这种关系在几千年以前就已经十分密切了。
人类是生态系统中的一个组成的部分，通过采集植物和打猎，可以获得食品、衣物、房屋和燃料，以求生存。
随着人口的增加和新工具的应用，便产生了剥削者、农民和牧民。
迄今，人类生活仍然同气候、土壤、植物和动物资源，有着密切的关系。
由于人口的迅速增长，世界各地需要的粮食也不断增加。
为了保证粮食和棉花的供给，妥善管理和保护资源，已成为当务之急。
目前粮食增产的潜力有两种主要途径：一是扩大农作物种植面积；二是增加面积产量。
（1）、影响农作物产量的主要因素空气、阳光、温度、水、土壤是决定农作物产量的主要因素。
在很大程度上，人类难以控制这些因素。
其中土壤、水是影响农作物生长最重要的因素。
某种耕作制度的成功与否，关键在于水的科学管理。
土壤中的水必须在整个生长季节里，能够有效地补充土壤蒸发和作物蒸腾所消耗的水分土壤中的水含有农作物生长所需要的各种养分，而且对土壤的透气性和温度也有很大的影响。
作物要获得高产，土壤必须提供给作物所需要的水分。
水是作物的重要组成部分，一般作物体内含有大约60%--80%的水作物体内的大量水分，主要是从叶子表面以气体蒸腾到大气中，其消耗的水量，比自身新陈代谢所需要的水量要大许多倍。
这种水的的消耗称之为蒸腾作用。
（2）作物对土壤水分的利用率土壤的性质，影响着作物根系对土壤水分的利用率和土壤水分流动的速度。
而土壤质地则是最主要的影响因素。
其中壤质土壤比沙质土壤含水量大，所以壤质土壤耐旱，而且在雨后或渗水后，能较长时间的持续向植株供水。
土壤水分对作物的生长发育有明显的影响。
一般来说，土壤湿度大，则干物质积累的多，叶面积也就大。
冬小麦生长率和净同化率在开花期达到最大值，而后明显下降。
生长率与土壤湿度的关系呈抛物线形，土壤湿度在在占田间持水量的67%时，冬小麦生长率达到最大值。
植物的水分生理
细胞液
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洋葱上表皮细胞的质壁分离
刚开始发生质壁分离
明显发生质壁分离
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2.发生质壁分离的条件
（1）外界环境水势低于细胞水势；
（2）原生质层具有选择性； （3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。
3.质壁分离说明以下问题
（1）原生质层具有半透膜的性质； （2）判断细胞的死活； （3）能测定细胞的渗透势（？）,进行农作物品种抗旱性鉴定。 (4) 测定物质进入原生质体的速度和难易程度。
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(二)植物细胞的水势
细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ ψp ＋ψg ＋ ψm 1 .渗透势(溶质势)：由于溶质颗粒的存在而使水势降低
的部分（水的自由能降低），一般为负值。
2 .压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，一般 为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。 3 .重力势：水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 有液泡的细胞或细胞群 ：ψw＝ψs＋ ψp
水通道蛋白
生物膜上具有通透水分
功能的内在蛋白，亦称水 孔蛋白(aquaporin)。
质膜内在蛋白
液泡膜内在蛋白
6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（AsnPro-Ala）残基的水孔蛋白的结构
三、渗透作用
渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系 统移动的现象。
水势：衡量水分反应或作功能量的高低。指每偏摩尔体积 水的化学势差。 纯水 Ψ o w =零 溶液：溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低。
（二）根系吸水的方式及动力
1、主动吸水和根压 （1）根压的产生 由于离子的主动吸收，使皮层内外产生水势差，水分向 中柱扩散而产生静水压力（根压）——由于水势梯度引起水 分进入中柱后产生的压力。 （2）伤流 （3）吐水
植物生理学答案（1）
植物生理学答案（1）第一章植物的水分生理一、名词解释。
渗透势(solute potential):由于溶液中溶质颗粒的存在,降低了水的自由能而引起的水势低于纯水水势的值,此值为负值.其也称为溶质势.质外体途径(apoplast pathway): 指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动方式速度快。
共质体途径(symplast pathway): 指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。
渗透作用(osmosis):物质依水势梯度而移动,指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象.对于水溶液而言,就是指水分子从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象.蒸腾作用(transpiration): 指水分以气体状态,通过植物体的表面，从体内散失到体外的现象。
二、思考题1、将植物细胞分别放在纯水和1mo l／L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在正常情况下，植物细胞的水势为负值，在土壤水分充足的条件下，一般植物的叶片水势为-0.8～-0.2MPa。
将植物细胞放在纯水中时，纯水的水势为0，故植物细胞会吸水，渗透势、压力势及水势均上升，细胞体积变大。
当吸水达到饱和时，细胞体积达最大，水势最终变为0，渗透势和压力势绝对值相等、符号相反，各组分不再变化。
当植物细胞放于1mo l ／L蔗糖溶液中时，根据公式计算蔗糖溶液的水势（设温度为27 ℃，已知蔗糖的解离系数i＝1）＝-icRT＝-1mol ／L×0.0083L·MPa／（mol·K）×(273+27)K＝-2.49MPa,由于细胞的水势大于蔗糖溶液的水势，因此细胞放入溶液后会失水，渗透势、压力势及水势均减少，体积也缩小，严重时还会发生质壁分离现象。
如果细胞处于初始质壁分离状态，其压力势为0，水势等于渗透势。
华中农业大学 植物生理学 第一章水分代谢
2008-2009年全国干旱地图
2010年10月以来，中国发生的大事是什么？
北方冬麦区降水持续偏少，河北、 山西、江苏、安徽、山东、河南、 陕西、甘肃八省部分地区旱象持续 发展，干旱发生时间比2008年提早 了1个月左右。
2010-2011年青岛市降水量同比少九成
手持枯苗气加忧,恨旱想绝我夏收, 历尽磨难中华在,何惧旱魔这小丑?
三、影响根系吸水的因素
(一) 根系自身的因素
根系的 有效性 根系密度(root density)：根系密度越 大，吸水能力大； 根表面的透性：新生根的表面透性 大， 次生根的透性小或丧失。土壤 干旱时易引起根老化。
(二) 土壤条件 1、土壤中的可用水分
根吸水是土壤和植物争夺水分的问题。
2、土壤通气状况
不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 > 淀粉 > 纤维素 干燥种子、未形成液泡的根尖、茎尖 分生细胞靠吸胀吸水。
三、水分的跨膜运送 (P36) 水分如何跨过细胞膜？
短距离:扩散
长距离:集流
A
B
A 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
B 水集流通过质膜上水孔蛋白（AQP） 水孔蛋白活性的调节:磷酸化/去磷酸化 Ca2+的蛋白激酶
-2.69
-4.50
？？？ 溶液的Ψw = Ψs = -icRT
Ψp ：压力势，由于细胞壁压力 的存在而引起的水势增加值。 一般情况下，压力势为正值；
初始质壁分离时，压力势为零；
剧烈蒸腾时，压力势为负值。
Ψg ：重力势，由于重力的影响 而水势升高值。恒为正值。
研究水分在细胞水平转运时，重 力势忽略不计。
渗透现象
（二）植物细胞构成的渗透系统(P33) 成熟细胞的原生质层（原生质膜、 原生质和液泡膜）相当于半透膜。 液泡液、原生质层和细胞外溶液 构成了一个渗透系统。
植物的水分生理
第一章植物的水分生理名词解释水势：每偏摩尔体积水的化学势差。
渗透压：恰好能够使从半透膜一侧通过到另一侧的水分子数目平衡的在较高浓度溶液的液面上施加的额外压强称为渗透压。
质外体：由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。
渗透作用：指两种不同浓度的溶液隔以半透膜（允许溶剂分子通过，不允许溶质分子通过的膜），水分子或其它溶剂分子从低浓度的溶液通过半透膜进入高浓度溶液中的现象。
思考题4.水分是如何进入根部导管？水分优势如何运输到叶片？答：进入根部导管有三种途径：①质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。
②跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。
③共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。
这三条途径共同作用，使根部吸收水分。
根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。
运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。
造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。
5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？答：气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节。
调节保卫细胞水势的渗透调节物有下列几种。
因为光照时保卫细胞内的叶绿体进行光合作用，水势降低，周围的水分流向保卫细胞，气孔就开（1）K+：在保卫细胞质膜上有ATP质子泵，分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH升高。
质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。
在K+进入细胞内时，还伴随着少量氯离子的进入，以保持保卫细胞的电中性。
保卫细胞中积累较多的钾离子和氯离子，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。
（2）苹果酸：照光下，保卫细胞内的二氧化碳用于光合碳循环，pH升高，导致淀粉分解生成PEP与二氧化碳反应，形成草酰乙酸转变成苹果酸，苹果酸和氯离子共同平衡钾离子。
植物生理学
①增加二氧化碳浓度 ②降低光呼吸
（3）延长光合时间
①提高复种指数 ②延长生育期 适时早种；防止叶片早衰。 ③补充人工光照。
第五章 同化物的分配与运输
（一）名词解释
代谢库：指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位，例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。
乙烯三重反应：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向地性生长)。
（二）问答题
1、生长素的生理作用。
（1）促进生长。在一定浓度范围内，生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用，但高浓度时则抑制生长。
（2）促进插条不定根的形成。生长素可刺激插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导根原基的形成。
2、简述气孔运动机理的无机离子泵学说。
无机离子泵学说 又称K+泵假说。在光下，K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着H+-ATP 酶，它被光激活后能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的 ATP ，并将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的 pH 升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的 pH 降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发气孔开张。
（3）对养分的调运作用。生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。
（4）生长素的其它效应。生长素还广泛参与许多其它生理过程。如引起单性结实、促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化，促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。
灌溉排水新技术
⑵土壤含水量表示方法 土壤含水量表示方法有以下几种： ①以重量百分数表示土壤含水量 土壤含水量以土壤中所含水分重量占烘干土 重的百分数表示; ②以容积百分数表示土壤含水量 土壤含水量以土壤水分容积占单位土壤容积 的百分数表示; ③以水层厚度表示土壤含水量 将一定深度土层中的含水量换算成水层深度 的mm表示; ④相对含水量 将土壤含水量换算成占田间持水量或全蓄水 量的百分数,以表示土壤水的相对含量.
• 如果以获得最高产量为目标，则应根据第二 阶段末对应的值确定灌溉供水准则，如果以获得 最高的供水效率为目标,则应根据第二阶段初对
应的值确定灌溉供水准则。显然，这两种目标不
可能同时达到。由于我国幅员辽阔，各地自然条
件不同，应根据具体情况确定灌溉供水准则，这
也是在试验基础上确定出作物水分生产函数的原 因。
大量之后，在吸湿水层的外面形成膜态的液态水 叫膜状水。
⑵ 毛管水：受毛管力作用,被吸附于土壤细 小孔隙中的水称为毛管水.它又可以分为以下两 种：
①毛管悬着水：若地形部位较高，地下水埋 藏较深，降雨和灌溉后借助毛管力而保持在上层 土壤中的水分。
②毛管上升水：如果地下水埋藏较浅，在毛 管力作用下上升至根区的水称为毛管上升水。
• 另外,第一阶段中,供水效率随增加而增大.边际 产量总是大于平均产量,至阶段末,两者才相等,也
就是此阶段产量增加的幅度大于投入量的增加幅
度.因此,只要供水条件允许,就不应对供水量限制, 而应以获得最大产量为追求目标。
• 第二阶段是从平均产量最高点到总产量最高 点的阶段.其特点是边际产量低于平均产量,即产 量增加幅度小于水的投入量增加幅度.因此,出现 了“报酬递减”规律,水量投入仍可继续增高,直至 边际产量为零时,产量达最高。 • 第三阶段为边际产量转为负值阶段,投入的 水越多越减产.显然这是不合理阶段。
植物生理学第01章 植物的水分代谢
第一章植物的水分代谢本章内容提要水是植物生命的基础。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。
蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。
水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。
气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。
气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因子能调节气孔开闭。
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。
灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
第一节水分在植物生命活动中的作用一、植物体内的含水量不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
二、水对植物的生理作用1、原生质的主要组分。
原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。
如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。
水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
3、分裂和延伸生长都需要足够的水。
植物生理学1水分
共质体途径和跨膜途径移动速度较慢。
（二）根系吸水的方式和动力
※主动吸水——根压 ※被动吸水——蒸腾拉力
1、主动吸水与根压
主动吸水：由根自身的代谢活动所引起的吸水过程， 主动吸水的动力是根压。 根压（Root pressure）：植物根系的生理活动使液 流从根部上升的压力，一般为0.1~0.2Mpa
水势（water potential）:水溶液的化学势与同温 同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以 偏摩尔体积所得的商，即为水势。
µ w- μ Ψw = Vw
0 △µ w w =
Vw
偏摩尔体积:指加入1mol 水使体系的体积增加的 数值
. μw ：水溶液的化学势（J/mol=N m/mol ）
μ0w ：同温同压同一系统中纯水的化学势 Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol) Ψw: 水势（N/m2=Pa）
测定植物含水量的方法---称重法 称鲜重→杀青（10ห้องสมุดไป่ตู้℃15-20分钟)→80 ℃ 恒温烘干→称干重
鲜重-干重 鲜重
二、 植物体内水分存在的状态※
束缚水（bound water）：靠近蛋白质胶粒而被 胶粒吸附不易自由移动的水。
自由水（free
water）：距离蛋白质胶粒远而
容易自由移动的水。
自由水
蛋白质
束缚水
自由水和束缚水分布示意图
自由水：
1. 能自由移动； 2. 随温度的上升或下降气化或结冰； 3. 可以作为溶剂； 4. 参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越 高，代谢越旺盛。 束缚水： 1. 不能自由移动； 2. 0℃时不结冰； 3. 不能作为溶剂； 4. 不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物抵抗 不良环境的能力。
植物生理学-第一章-植物的水分生理
第一章植物的水分生理一、名词解释1．水分代2．自由水3．束缚水4．扩散5．集流6．渗透作用7．水势8．渗透势9．压力势10．衬质势11．质外体途径12．共质体途径13．根压14．蒸腾拉力15．聚力学说16．蒸腾作用17．蒸腾速率18．蒸腾系数19．蒸腾比率20．水分临界期21．跨膜途径二、缩写符号翻译1. ψw2. ψp3. ψm4. ψs5. ψπ6. MPa7. WUE三、填空题1．植物细胞吸水方式有、和。
2．简单扩散是物质依而移动，集流是物质依而移动，而渗透作用是物质依而移动。
3．植物散失水分的方式有和。
4．植物细胞水分存在的状态有和。
5．细胞质含水较多呈状态，含水较少呈状态。
6．自由水/束缚水比值越大，则代；其比值越小，则植物的抗逆性。
7．一个典型细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；干种子细胞的水势等于。
8．形成液泡后，细胞主要靠吸水。
9．风干种子的萌发吸水主要靠。
10．溶液的水势就是溶液的。
11．溶液的渗透势决定于溶液中。
12．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。
13．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。
14．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。
15．植物根系吸水方式有：和。
16．证明根压存在的证据有和。
17．叶片的蒸腾作用有两种方式：和。
18．某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数。
19．小麦的第一个水分临界期是，第二个水分临界期是。
20．常用的蒸腾作用的指标有、和。
21．影响气孔开闭的因子主要有、和。
22．影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。
23．田间一次施肥过多，作物变得枯萎发黄，俗称，其原因是土壤溶液水势于作物体的水势，引起水分外渗。
24．可以较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标有、、和。
25．近年来出现的新型的灌溉方式有、和。
四、选择题1．植物的根系结构中，共质体是指（）。
A.原生质B.胞间连丝C.细胞壁D.导管和管胞2．一般而言，进入冬季越冬作物组织自由水/束缚水的比值：（）A.升高B.降低C.不变D.无规律3．有一个充分为水饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：（）A.变大B.变小C.不变D.可能变小，也可能不变4．水势单位用帕(Pa)表示，一般用兆帕(MPa)，两者关系为（）A. 1MPa＝l06PaB. 1MPa＝105PaC. 1Pa＝106MPaD. 1Pa＝105Mpa5．已形成液泡的细胞，其衬质势通常省略不计，其原因是：（）A.初质势很低B.衬质势不存在C.衬质势很高，绝对值很小D.衬质势很低，绝对值很小6．充分浸泡大豆和水稻子粒,结果大豆种子膨胀的体积比水稻的大，原因主要是大豆种子（）。
植物生理学理论（第一章到第三章）
植物生理学理论（第一章到第三章）植物生理学理论总结归纳第一篇植物的物质产生和光能利用第一章植物的水分生理水分生理包括水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等3个过程。
第一节植物对水分的需要一、植物的含水量1、不同植物的含水量不同；2、同一种植物生长在不同环境中，含水量也不同；3、在同一植株种，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。
二、植物体内水分存在的状态1、水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态（1）束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分（不参与代谢作用，但与植物抗性大小有密切关系）（2）距离胶粒较远而可以自由流动的水分（参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛）①由于自由水含量多少不同，所以细胞质亲水胶体有两种不同的状态：一种是含水较多的溶胶（sol）;另一种含水较少的凝胶（gel）2、水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。
3、自由水/束缚水低→凝胶耐旱自由水/束缚水高→溶胶三、水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分是代谢作用过程中的反应物质3、水分的植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水主要有3中方式：扩散、集流、和渗透作用一、扩散：这是一种自发过程，指由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。
二、集流：是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。
水分集流与溶质浓度梯度无关。
●水孔蛋白的作用：水分在细胞内的运输；水分长距离运输；调整细胞内的渗透压。
三、渗透作用：指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。
渗透作用水势梯度儿移动。
1、水势的公式：ΨW=μW-μ0W/V W=△μW/V W2、水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=N·m·mol-1/m3·mol-1=N·m-2=Pa3、溶液越浓，水势越低。
第一章植物的水分生理
过程。
根压是根系主动吸水的动力
2、蒸腾拉力（transpirational pull）
蒸腾作用（transpiration）是指水分以 气体状态，通过植物体的表面，从体内散 失到体外的现象。
蒸腾拉力是根系被动吸水的动力
根压一般不超过0.2MPa， 只能使水分上升20.4m。
（2）压力势
由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp 表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会 产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为正 值，只有在蒸腾过旺时为负值。
（3）重力势
由于重力存在而使体系水势改变的数值，
用ψg表示 。
当体系的两个区域高度相差不大时， 重力势可以忽略不计。
2. 共质体途径（symplast pathway）：是指水分从
一个细胞的细胞质经过胞间连丝（plasmodesma）移动 到另一个细胞的细胞质。共质体是细胞质的连续体。
3. 跨膜途径（transmembrane pathway）：是指水分从 一个细胞移动到另一个细胞，要通过质膜和液泡膜。
二、根系吸水的动力 1、根压（root pressure）：0.05-0.5MPa （1） 伤流（bleeding ）现象
途径：气孔
叶面扩散层
大气
蒸腾速率大小的决定因素： 气孔下腔和外界之间的蒸气压差
内部因素
❖ 气孔的频度 ❖ 气孔的大小 ❖ 叶片内部的面积
时间较长，就形成无氧 呼吸，产生和累积较多 酒精，根系中毒受伤， 吸水更少。
(3)土壤温度
低温能降低根系的吸水速率
① 水分本身的黏性增大，扩散速率降低；
② 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；
灌排工程学第一章农田水分状况
（3）土壤最大分子持水率：薄膜水达到最大时的土壤含水率。
二、土壤水分特性曲线
1.概念：表示土壤基质势和含水率的关系曲线。
基质势：是土壤颗粒对水分子的吸附力和毛管现象产 生的毛管力共同形成的，饱和土壤中基质势为零。通 俗地说，是土壤对水的吸力，但对于水来说，所具有 的能量是负值。
2. 影响土壤水分特性曲线的因素
土壤质地：土壤越粘重，含水能力越强。 土壤结构：同一种土壤，孔隙率越小，饱和含水率越小， 但在高吸力时，土壤水分主要受颗粒吸附力的影响， 因而压实程度对含水率的影响很小。
1.土壤水分特性曲线图
二、土壤水分特性曲线
3. 各种土壤水分特性曲线的区别 （1） 土壤越粘，在含水率相同的情况下，吸力越大，表 明粘性土比砂性土排水不易。 （2） 土壤越粘，在相同吸力下，含水量越大，表明孔隙 较多，可持有更多水分，但有效水分不一定大。 （3） 砂土在大孔隙水分排除后。只能保留很少水分，曲 线变化大，而粘土曲线变化比较均匀。 4.滞后现象 同一种土壤，在吸水和释水时，在同一含水率情况下， 吸水比释水吸力小，这种现象叫滞后现象。
思考题
1、土壤水按其形态是如何分类的？ 2、绘图并用文字说明砂、壤、粘 三种土壤水 分特性曲线及差异。 3、当地下水位据地面较深、土壤上层干燥时， 如果有一次较大降雨，试说明降雨过程中和雨 后一段时间内土壤剖面上水分的动态变化 。
六、土壤含水量的计算
六、土壤含水量的计算
孔隙率：
n V孔 / V总
空气 Va
Vv
含水率 q ： 土壤中能容纳水的体积 和土壤总体积之比
水 Vw 骨架 Vs
V
Vs
饱和度 S： 土壤中能容纳水的体积和 土壤孔隙体积之比
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灌溉排水新技术百问百答（第一期）编者的话为了帮助做好中央广播电视大学水利水电工程专业“灌溉排水新技术”课程的教学工作，我们编写了这份课程辅导材料，供学员和辅导教师参考。
材料采用问答方式，对课程中的重点、难点内容作了讲解和提示。
课程辅导材料按照文字教材各章的顺序编写，依课程进度分为十期发布，其中第一期对应于文字教材绪论和第1章，第二期对应文字教材第2章，第三期和第四期对应文字教材第3章，第五期～第十期分别对应于文字教材的第4章至第9章。
绪论1、今后世界灌溉发展的趋势是什么？据预测，全世界人口到本世纪中叶，将增加47%，而耕地只能增加4%，为满足未来对粮食的需求，主要靠提高单位面积产量，因此，发展灌溉仍将是今后发展农业的重要措施之一。
今后世界灌溉发展的趋势是：①灌溉方面仍将以地面灌溉为主，喷灌、微灌等现代灌溉将有较大的发展；②为缓解水资源紧缺状况，提高灌溉水的利用系数，管道输水、渠道防渗、污水灌溉、雨水利用等可持续灌溉农业和科学的灌溉方法以及节水灌溉技术将日益发展；③改进农田水土管理，提高自动控制技术；④激光平地技术、红外线遥测、遥控等新技术将广泛地得到应用。
2、灌溉排水新技术的主要研究内容有哪些？灌溉排水的基本任务是研究技术上先进、经济上合理的各种工程技术措施，调节和改变土壤水分状况和有关地区水情的变化规律、消除水旱灾害和高效利用水资源，促进农业生产稳定的发展。
灌溉排水新技术主要研究以下一些基本内容。
⑴土壤水分、盐分的运移规律，探求作物生长与土壤水分状况、盐分状况之间的内在联系；⑵作物水分生产函数及其变化规律；⑶作物传统灌溉制度和非充分灌溉原理；⑷现代节水灌溉技术的理论与设计方法；⑸低洼易涝区治理和盐碱地改良的基本原理和工程技术措施；⑹灌区水资源优化管理的基本原理和计算方法；⑺灌溉管理理论、配水原理和计算方法；⑻灌区现代化管理理论及计算机在灌排管理现代化中的应用。
第1章水分与作物3、水对作物的生理作用主要表现在哪些方面？水是原生质的主要成分。
细胞作为植物的结构单位及功能单位，是由细胞壁和原生质体组成。
原生质体外面是质膜，里面是无数颗粒状和膜状的内容物浸埋在衬质中。
原生质含水量一般在80%以上才可以保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。
如果含水量减少，原生质由溶胶状态变成凝胶状态，细胞生命活动将大大减缓（例如休眠种子）。
如果原生质失水过多，就会引起生物胶体的破坏，导致细胞的死亡。
另外，细胞膜和蛋白质等生物大分子表面存在大量的亲水基团，吸引着大量的水分子形成一种水膜，正是由于这些水分子层的存在，维系着膜分子以及其它生物大分子的正常结构。
水对作物的生理作用，主要表现在以下5个方面：⑴细胞原生质的重要成分：原生质是细胞的主体，很多生理过程都在原生质中进行。
在正常情况下，原生质内含水量为80％以上。
如果水分不足，原生质内的生理活动便会减弱，甚至停止。
⑵光合作用的重要原料：作物在生长发育过程中，能利用叶绿素吸收太阳的能量，同二氧化碳和水，制造出有机质，这就是光合作用。
光合作用所产生的有机质主要是碳水化合物（糖、淀粉等）。
在光合作用中，水是不可缺少的原料,水分不足，就会使光合作用受到抑制。
⑶一切生化反应的介质：例如CO2进入叶部后，只有溶于细胞液转成液相，才能参与光合作用。
各种有机质的合成与分解也必须以水为介质，在水的参与下才能进行。
⑷溶解和输送养分：作物所需的矿质养分必须溶解于水中才能被利用；各种有机质也只有溶于水才能输送至植物的各个部位。
⑸保持作物体处于一定形态：作物体内水分充足时，细胞常保持数个大气压的膨压以维持细胞及作物的形态，使正常的生长、生理活动得以进行。
例如，使叶片展开，以接受阳光和交换气体；使根尖具有刚性，能够伸入土壤，使花朵开放，便于授粉等。
4、水对作物的生态作用有哪些？作物从种子发芽到新种子成熟的一生中，其生长发育状态与水有着十分密切的关系。
大多数休眠种子必须吸收足够的水分才能恢复生命活动。
种子萌发需要更多的水分使种皮软化，氧气透入，呼吸加强。
同时水分能使种子内凝胶状态的原生质向溶胶状态转变，使生理活性增强，促进种子萌发。
土壤含水量的多少，直接影响根系的发育。
当土壤含水量降低到田间持水量以下时，根系生长速度显著增快，根冠比率相应增大。
在土壤较干的地方，根系往往较发达，主要的长度可比地上部分的高度大几倍甚至十几倍，并且根系扩展的范围广，以吸收更大范围的土壤水分。
水稻在长期淹水、氧气缺乏的土壤中，一般多长出生命力弱的黄根，甚至出现很多黑根，而在水、气较协调的稻田中，则能长出一些生命力强的白根。
土壤水分状况也明显地影响作物茎叶的生长。
当土壤水分缺乏时，茎叶生长缓慢，水分过多时往往使作物茎秆细长柔弱，后期容易倒伏。
水分对作物生长有一个最高、最适和最低的基点。
低于最低点，作物生长停止，甚至枯死。
高于最高点，根系缺氧、窒息、烂根，植株生长困难甚至死亡。
只有处于最适范围内，才能维持作物的水分平衡，保证作物生长发育良好。
土壤含水量对各种生理活动的影响是不一致的。
大多数作物的生长最适含水量较高，蒸腾最适土壤含水量较低，而同化的最适含水量则更低。
所以当土壤有效水分减少时，对生长的影响最大，其次是蒸腾，再次是同化。
实验表明，在作物萎蔫前蒸腾量减少到正常的65％，同化减少到55％，而此时呼吸却增加62%，从而导致生长基本停止。
土壤含水量还影响作物的产品质量。
作物氮素和蛋白质含量与土壤含水量有直接关系。
以小麦为例，在生长期土壤含水量较小时，小麦的氮素和蛋白质含量都有所增加，说明在大陆性气候的少雨地区，有利于氮和蛋白质的形成和积累。
碳水化合物和土壤含水量的关系与蛋白质不同。
土壤含水量减少时，淀粉含量相应减少，同时木质素和半纤维有所增加，纤维素不变，果胶质则减少。
脂肪含量与蛋白质的含量相反，土壤含水量增高时，脂肪含量和油的碘价（每一百克植物油因其所含不饱和脂肪酸的种类多寡不同所吸收碘的克数。
碘价高则油质好。
）都有增高的趋势。
纤维作物的纤维似乎也是在较干旱的环境下才比较发达。
棉花和黄麻最适生长的土壤水分比纤维发育的最适水分要高。
在土壤含水量较低的情况下，作物的导管发达。
输导组织充实，纤维质量好。
5、如何衡量作物蒸腾作用的强弱？衡量作物蒸腾强弱的表示方法有以下三种方法：Ⅰ蒸腾速率。
是指作物在一定时间内单位叶面面积蒸腾的水量，一般用每小时每平方分米叶面蒸腾水量的克数表示。
通常白天的叶面积蒸腾速率为0.5～2.5g/(h·dm2)；晚上在0.1g/(h·dm2)以下。
Ⅱ蒸腾系数。
作物制造1克干物质所需要的水分克数。
大部分作物的蒸腾系数为100～500g/g。
例如：小麦为257～774g/g；玉米为174～406g/g；水稻为211～300g/g。
作物蒸腾系数越大,其利用水分的效率越低。
Ⅲ蒸腾效率。
作物每消耗1kg水所形式的干物质克数，大部分作物的蒸腾效率是2～10g/kg。
蒸腾效率是蒸腾系数的倒数。
6、如何理解土壤－作物－大气连续体（SPAC）的水分运动？水分经由土壤到达植物根系、进入根系、通过细胞传输，进入植物茎，由植物木质部到达叶片，再由叶气孔扩散到宁静空气层，最后参与大气的湍流交换。
这样一个过程形成了一个统一的、动态的系统，即土壤―作物―大气连续体（Soil-Plant-Atmosphere Continuum，简称SPAC ）。
菲利普(Philip，1966 )提出了系统的、较完整的关于SPAC的概念：认为尽管介质不同，界面不一，但在物理上都是一个统一的连续体，水在该系统中的各种流动过程就像链环一样，互相衔接，而且完全可以应用统一的能量指标―“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化，并计算出水分通量。
现代农田水分循环与水分平衡的研究是以连续的、系统的、动态的观点和定量的方法为基础的。
即把土壤、植物、大气作为一个物理上的连续体，研究田间水分的循环过程和规律，以及与农田能量平衡和转化间的关系，揭示田间水循环工程的各个方面，探讨以土壤水和作物关系为中心的农田水分调控机理。
在SPAC中，水分运动的驱动力是水势梯度，即从水势高处向水势低处流动，其流动速度和水势梯度成正比，与水流阻力成反比。
象电容器一样，水贮存在薄壁组织细胞中用于补充蒸腾丧失的水分。
在叶片和茎的薄壁组织细胞中的水量很大，系统中任何部分单位水势变化所引起的细胞组织内含水量（W）的变化被定义为水容。
但SPAC中的水流过程是十分复杂的，在实际流动过程中各点的流速是不相等的，即使在叶片也会因为部位不同而在叶尖、叶中和叶基部有不同的蒸腾速率，各个部分的含水量也不同而且随时间产生变化。
SPAC中的水流阻力包括土壤阻力、土根接触阻力、根系吸收阻力、茎内和枝条的木质部阻力、叶肉阻力和叶片气孔阻力以及空气边界层阻力。
SPAC中主要的水流阻力发生在水分进入植物根系和离开植株叶片这两个部分。
植物根系吸收阻力和叶气孔阻力是决定SPAC中液态水流与气态水扩散的控制因素。
7、如何让对土壤水进行分类？根据作用力的类型和被作物利用的难易程度，常把土壤水中的液态水划分为以下几种类型：⑴吸湿水与膜状水（束缚水）由于土粒表面具有很大的吸附力，胶粒表面还有电场力和吸附离子的水合力，故当其与气态水和液态水接触时，即可在其表面吸持水分子而形成一定厚度的水膜。
根据膜内水分子受力的强弱，又可分为吸湿水和膜状水。
⑵毛管水当土壤孔隙小到足以产生液—气界面的凹形弯月面时，便会发生毛管现象。
存在于毛细管中的水，称为毛管水。
它能抗拒重力作用而不流失。
毛管水所受的吸持力远小于植物根系的吸水力，因而可全部被吸收利用。
同时，它的移动速度也快于膜状水。
按照根系分布土层中的毛管水与地下水的关系，可将毛管水分为两种：若地形部位较高，地下水埋藏较深，根系分布层中毛管水主要来自降水或灌溉，而与地下水毫无联系，这种毛管水称为毛管悬着水。
如果地下水埋藏较浅，可借毛管作用上升至根区的水，称为毛管上升水。
毛管悬着水的最大含量，称田间持水量，而毛管上升水的最大含量，则称为毛管持水量。
⑶ 重力水超过田间持水量的水分由于不能为毛管力保持，在重力作用下，沿着土壤中大孔隙向下渗透至根区以下，这种水分叫做重力水。
由于它在根系分布层停留时间很短，所以对植物的吸收利用并无多大意义。
当土壤全部孔隙都为水分所充满时，土壤便处于水分饱和状态，这时土壤的含水量称为饱和含水量或全持水量。
8、何谓土壤水分的有效性？处于有效水上下限之间的水分是否具有同等的有效性？土壤水分的有效性是指土壤水分是否能被作物利用及其被利用的难易程度。
土壤水分有效性的高低，主要取决于它存在的形态、性质和数量，以及作物吸水力与土壤持水力之差。
传统上认为凋萎系数是土壤中有效水的下限，田间持水量则是其上限，所以土壤最大有效水贮量（%）= 田间持水量（%）－ 凋萎系数（%）土壤有效水贮量（%）= 土壤自然含水量（%）－ 凋萎系数（%）土壤最大有效水贮量，受质地、结构、容重和有机质含量等的影响。