脂肪酸的生物合成ppt课件
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生物化学 第08章 脂代谢(共68张PPT)
合成一分子软脂酸的总反应式
4、脂肪酸的延伸反应
NADPH
5、脂肪酸的去饱和反应
4. 饱和脂肪酸的从头合成与β-氧化的比较
区别要点
从头合成
β-氧化
细胞内进行部位
胞液
酰基载体
ACP-SH
二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰ACP
电子供体或受体
NADPH+H+
-羟酰基中间物的立体构型不同
D型
对HCO3-和柠檬酸的需求 所需酶
甘油
R1COOH R2COOH R3COOH
脂肪酸
场所： 细胞质内（主要是脂肪组织） 关键酶：脂肪酶（限速酶） 调控： 激素 功能： 水解产物可进一步氧化分解
二、甘油的氧化分解与转化
CH 2OH ATP ADP CH 2OH NAD + NADH+H +
CHOH
CHOH
甘油激酶
CH 2OH (肝 、 肾 、 肠 ) CH 2O
α–lipoprotein (high density 脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运
第十章
FAD+2ATP+3H20
（2）脂酰CoA转运入线粒体
脂类的脂消类化代、谢吸收、 CH3(CH2)nCOOH
(hormone-sensitive lipase , HSL) 这对于某些生活在干燥缺水环境的生物十分重要，像骆驼已将β-氧化作为获取水的一种特殊手段。
5~10 50~70 10~15 10~15
20~25 10 40~50 5
45~50 20 20~22 30
生理功能
转运外源性 TG
转运内源性 TG 转运 Ch 转运PL、Ch
第二节 第十章
生物化学第25章 脂类的生物合成
脂酰甘油是由二个前体物质合成的，它们是脂 酰CoA和甘油-3-磷酸。脂酰CoA来自于脂肪酸 的活化。甘油-3-磷酸则来自于糖酵解中的磷酸 二羟丙酮或甘油的磷酸化。
NADH NAD+
P O CH2 C CH2OH O
甘油-3-磷酸脱氢酶 ADP 甘油激酶
H P O CH2 C CH2OH OH
ATP
HO-CH2-CH-CH2OH
H P O CH2 C CH2OH OH
OH
脂酰甘油的生物合成
三酰甘油的合成
酰基转移酶
酰基转移酶
磷脂酸磷脂酶
酰基转移酶
Questions
• 业已提出，丙二酸单酰CoA可能是向大 脑发送减少胃口效应的一种信号。当喂 给老鼠一种浅蓝菌素（cerulenin）的衍生 物（称为C75）时，它们的胃口受到抑制， 并且迅速失重。已知浅蓝菌素及其衍生 物是脂肪酸合酶的有效抑制剂。为什么 C75可作为一种潜在的减肥药物?
-氨基以共价键相连形成生物胞素（biocytin）。
脂肪酸的生物合成
脂肪酸合成的起始：乙酰CoA的羧化
转羧酶
3 1
生物素羧化酶
2
BCCP-生物素
乙酰CoA的羧化
• 乙酰辅酶A羧化酶（Acetyl-CoA carboxylase，ACC） （EC 6.4.1.2）是催化脂肪酸合成代谢第一步反应的限速 酶，在ATP供能、Mg2+存在下，以HCO3-为羧基供体，将 乙酰辅酶A羧化生成丙二酰单酰辅酶A，是生物素依赖性 酶。 • 在人类和其它哺乳动物中该酶属于组织特异性酶，存在两 种基因形式ACC1和ACC2，ACC因具有阻断治疗肥胖症、 糖尿病和其它代谢病的活性位点受到广泛关注。 • 在禾本科植物中ACC被发现是几类化学除草剂作用于植物 的靶蛋白，因此对植物ACC的研究大多数集中在除草剂筛 选和作用机理研究方面。 • 此外，ACC基因在逐渐兴起的转基因油料作物和生物柴油 的研究中也处于重要地位，但由于ACC分布和基因组织形 式的复杂性，目前这方面的研究仍处于瓶颈阶段。
NADH NAD+
P O CH2 C CH2OH O
甘油-3-磷酸脱氢酶 ADP 甘油激酶
H P O CH2 C CH2OH OH
ATP
HO-CH2-CH-CH2OH
H P O CH2 C CH2OH OH
OH
脂酰甘油的生物合成
三酰甘油的合成
酰基转移酶
酰基转移酶
磷脂酸磷脂酶
酰基转移酶
Questions
• 业已提出，丙二酸单酰CoA可能是向大 脑发送减少胃口效应的一种信号。当喂 给老鼠一种浅蓝菌素（cerulenin）的衍生 物（称为C75）时，它们的胃口受到抑制， 并且迅速失重。已知浅蓝菌素及其衍生 物是脂肪酸合酶的有效抑制剂。为什么 C75可作为一种潜在的减肥药物?
-氨基以共价键相连形成生物胞素（biocytin）。
脂肪酸的生物合成
脂肪酸合成的起始：乙酰CoA的羧化
转羧酶
3 1
生物素羧化酶
2
BCCP-生物素
乙酰CoA的羧化
• 乙酰辅酶A羧化酶（Acetyl-CoA carboxylase，ACC） （EC 6.4.1.2）是催化脂肪酸合成代谢第一步反应的限速 酶，在ATP供能、Mg2+存在下，以HCO3-为羧基供体，将 乙酰辅酶A羧化生成丙二酰单酰辅酶A，是生物素依赖性 酶。 • 在人类和其它哺乳动物中该酶属于组织特异性酶，存在两 种基因形式ACC1和ACC2，ACC因具有阻断治疗肥胖症、 糖尿病和其它代谢病的活性位点受到广泛关注。 • 在禾本科植物中ACC被发现是几类化学除草剂作用于植物 的靶蛋白，因此对植物ACC的研究大多数集中在除草剂筛 选和作用机理研究方面。 • 此外，ACC基因在逐渐兴起的转基因油料作物和生物柴油 的研究中也处于重要地位，但由于ACC分布和基因组织形 式的复杂性，目前这方面的研究仍处于瓶颈阶段。
脂类的生物合成-生科
β-酮脂酰- ACP还原酶(KR).
ACP
β-羟脂酰- ACP脱水酶(HD).
烯脂酰-ACP还原酶(ER).
5、反应历程：六步反应
①启动/进位. ②装载 ③缩合 ④还原 ⑤脱水 ⑥还原
①启动/进位.
脂肪酸合酶
乙酰CoA
哺乳动物不经过 乙酰ACP中间体.
乙酰CoA： ACP转酰酶-AT.
②装载：
=
一分子软脂酸合成总反应式： O
8CH3-C～SCOA +7ATP+14NADPH++14H +
CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+6H2O
脂肪酸合成与糖代谢的联系：
原料:乙酰辅酶A. 羧化反应中消耗的ATP. 由EMP途径提供.
还原力NADPH 部分由磷酸戊糖途径提供. 部分由柠檬酸穿梭过程中NADH间接转化.
丙二酸单酰CoA
1、乙酰-CoA的主要来源：掌握内容
● 脂肪酸β氧化：线粒体. ● 糖的氧化---丙酮酸→乙酰CoA：线粒体. ● 氨基酸代谢.
2、乙酰-CoA的转运：
线粒体内的乙酰CoA，不能自由穿过线粒体内膜 到胞浆中进行脂肪酸的合成，必须通过柠檬酸 穿梭系统.-----掌握内容
糖的氧化 氨基酸分解
生物素羧基载体蛋白（biotin carboxyl carrier protein，BCCP）
4、脂肪酸合酶复合体（大肠杆菌FAS）：
● 组成成份：
磷酸泛酰巯基乙胺
SH
酰基载体蛋白（ACP）
乙酰CoA-ACP酰基转移酶（AT).
丙二酸单酰CoA-ACP酰基转移酶(MT).
脂肪酸的生物合成ppt (1)
✓ 举例生活中不良习惯可能导致各种癌症， 使本节知识与生活的联系更加紧密，同时 引出本节课第下一个重点内容：致癌因子 及癌症的预防。
（5）让学生根据已有的知识及生活经验，例 举生活中的致癌因子，并将其进行归类。 用这种归纳总结的方法，加深学生对知识 的理解，同时用生活中的例子，也使学到 的理论知识具体化，增强学生的学习兴趣。
回 忆
兴 趣
培养 学生 自主 分析 总结 的能 力。 提高 学习 的自 觉性 和主 动性
课堂导入：乔布斯的死 因引出癌症的威胁，引 导学生进入课堂。
活动1：看书并讨 论癌细胞的发生过 程。
提出问题：癌细胞是怎 样产生的？
识图分析：区分肿瘤与 癌症的概念，对癌症有 初步的认识。
情景展示：出示材料， 正常肝细胞与海拉宫颈 癌细胞的比较。
（1）讲述美国苹果公司总裁乔布斯的死因， 使感受到生命的脆弱与可贵。 引用名人事 例，既吸引同学们的注意力及兴趣，又引 起同学们对健康的关注，对社会的责任感， 使学生对癌症深恶痛疾，有了自己的思考 和认识，从而使学生进入本节课的情境之 中。
通过讲述海拉细胞，激发学生联想，引起 学生兴趣；
（2）利用课本的叙述，从条件、实质、表现 结果进行分析，使学生对癌细胞有初步的 了解，癌细胞的图片使学生获得对癌细胞 的感性认识，为后面的重点内容癌细胞的 特征打下基础。
情感态度与价值观： ➢关注癌症病人，增强社会责任感； ➢形成健康生活的态度； 确定依据
根据《高中生物课程标准》的要求和我对 课本的解读，我确定以上的教学目标。
3、教学重难点及确定依据
教学重难点：原癌基因与抑癌基因及其关系
确定依据：根据学生的现有知识和本节教学 内容，我做以上重难点的确定。
二、说教法
（5）让学生根据已有的知识及生活经验，例 举生活中的致癌因子，并将其进行归类。 用这种归纳总结的方法，加深学生对知识 的理解，同时用生活中的例子，也使学到 的理论知识具体化，增强学生的学习兴趣。
回 忆
兴 趣
培养 学生 自主 分析 总结 的能 力。 提高 学习 的自 觉性 和主 动性
课堂导入：乔布斯的死 因引出癌症的威胁，引 导学生进入课堂。
活动1：看书并讨 论癌细胞的发生过 程。
提出问题：癌细胞是怎 样产生的？
识图分析：区分肿瘤与 癌症的概念，对癌症有 初步的认识。
情景展示：出示材料， 正常肝细胞与海拉宫颈 癌细胞的比较。
（1）讲述美国苹果公司总裁乔布斯的死因， 使感受到生命的脆弱与可贵。 引用名人事 例，既吸引同学们的注意力及兴趣，又引 起同学们对健康的关注，对社会的责任感， 使学生对癌症深恶痛疾，有了自己的思考 和认识，从而使学生进入本节课的情境之 中。
通过讲述海拉细胞，激发学生联想，引起 学生兴趣；
（2）利用课本的叙述，从条件、实质、表现 结果进行分析，使学生对癌细胞有初步的 了解，癌细胞的图片使学生获得对癌细胞 的感性认识，为后面的重点内容癌细胞的 特征打下基础。
情感态度与价值观： ➢关注癌症病人，增强社会责任感； ➢形成健康生活的态度； 确定依据
根据《高中生物课程标准》的要求和我对 课本的解读，我确定以上的教学目标。
3、教学重难点及确定依据
教学重难点：原癌基因与抑癌基因及其关系
确定依据：根据学生的现有知识和本节教学 内容，我做以上重难点的确定。
二、说教法
脂肪酸代谢第一节_PPT幻灯片
H2C COO
1. 乙醛酸循环的过程
P319
六. 乙醛酸循环
1. 乙醛酸循环的过程
六. 乙醛酸循环
乙醛酸循环的净结果是把两分子乙酰CoA转变 成一分子琥珀酸。其总反应为：
O
NAD+
2 H3C C～SCoA
NADH+H+
_
H2C H2C
COO
_
＋
COO
2CoASH
乙酰CoA
琥珀酸
1. 乙醛酸循环的过程
(2) 脂肪酸的转运
脂肪酸的b-氧化作用通常是在线粒体的基质中进 行的，而在细胞质中形成的脂酰CoA不能透过线粒体 内膜，需依靠内膜上的载体肉碱携带，以脂酰肉碱的 形式跨越内膜而进入基质。
肉碱（也叫肉毒碱，carnitine）的结构如下：
1.脂肪酸β-氧化的过程
三. 脂肪酸的b-氧化途径
(2) 脂肪酸的转运
3. 奇数碳链脂肪酸的氧化
三. 脂肪酸的b-氧化途径
油酰CoA 的b氧化
偶数碳不饱和脂肪酸的氧化
三. 脂肪酸的b-氧化途径
有C=C, 少一个FAD, 有C-OH呢?
四. 脂肪酸的a-氧化途径
脂肪酸在一些酶的催化下，在a-碳原子上发 生氧化作用，分解出一个一碳单位CO2，生成缩 短了一个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称为脂 肪酸的a-氧化作用。
2. 乙醛酸循环的生物学意义
六. 乙醛酸循环
对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环 使它们能够仅以乙酸盐作为能源和碳源 而生长。
2. 乙醛酸循环的生物学意义
六. 乙醛酸循环
由乙醛酸循环转变成的琥珀酸，需要在线粒体 中通过三羧酸循环的部分反应转化为苹果酸，然后 进入细胞质，沿糖异生途径转变成糖类。
《生物合成PHA》课件
《生物合成PHA》PPT课 件
本课件将介绍生物合成PHA的概念、合成过程、应用领域、相关研究以及结 论。通过精美的图片和清晰的内容，带您了解生物合成PHA的各个方面。
概念介绍
PHA是什么？
生物合成PHA是指生物体通过代谢途径合成 可降解的聚羟基脂肪酸聚合物。
PHA的特点
PHA具有良好的生物降解性、可再生性和多 样性，在环保和医药领域具有广阔的应用前 景。
在塑料替代和可降解材料领域具有广
P少塑料垃圾的对
环境造成的影响。
3
PHA在医药领域的应用
可用于制备医用材料、药物缓释系统 和组织工程材料等。
相关研究
生物合成PHA的研究 现状
目前，科学家们正在研究 如何提高PHA的合成效率 和改善生产过程。
生物合成PHA的发展 趋势
合成过程
生物合成PHA的原理
通过微生物将有机物转化为 PHA，包括采集原料、培养 菌株、培养基条件等。
生物合成PHA的具体流 程
通过发酵、提取、纯化等步 骤，从培养基中获取纯度较 高的PHA。
化学合成PHA的方法
通过合成化学方法，如聚酯 化反应，制备具有PHA结构 的聚合物。
应用领域
1
PHA的应用前景
未来的研究方向包括基因 工程、代谢工程以及新型 生物反应器的开发。
未来展望
随着技术的进步和应用领 域的扩大，生物合成PHA 将有更广阔的发展前景。
结论
1 PHA的优点和缺点
PHA具有良好的生物降解性和可再生性，但生产成本较高。
2 PHA的发展前景
随着环境保护意识的提高，PHA作为环保材料的需求将会增加。
3 PHA的应用价值
作为可降解材料，PHA在环境保护和医药领域有着重要的应用价值。
本课件将介绍生物合成PHA的概念、合成过程、应用领域、相关研究以及结 论。通过精美的图片和清晰的内容，带您了解生物合成PHA的各个方面。
概念介绍
PHA是什么？
生物合成PHA是指生物体通过代谢途径合成 可降解的聚羟基脂肪酸聚合物。
PHA的特点
PHA具有良好的生物降解性、可再生性和多 样性，在环保和医药领域具有广阔的应用前 景。
在塑料替代和可降解材料领域具有广
P少塑料垃圾的对
环境造成的影响。
3
PHA在医药领域的应用
可用于制备医用材料、药物缓释系统 和组织工程材料等。
相关研究
生物合成PHA的研究 现状
目前，科学家们正在研究 如何提高PHA的合成效率 和改善生产过程。
生物合成PHA的发展 趋势
合成过程
生物合成PHA的原理
通过微生物将有机物转化为 PHA，包括采集原料、培养 菌株、培养基条件等。
生物合成PHA的具体流 程
通过发酵、提取、纯化等步 骤，从培养基中获取纯度较 高的PHA。
化学合成PHA的方法
通过合成化学方法，如聚酯 化反应，制备具有PHA结构 的聚合物。
应用领域
1
PHA的应用前景
未来的研究方向包括基因 工程、代谢工程以及新型 生物反应器的开发。
未来展望
随着技术的进步和应用领 域的扩大，生物合成PHA 将有更广阔的发展前景。
结论
1 PHA的优点和缺点
PHA具有良好的生物降解性和可再生性，但生产成本较高。
2 PHA的发展前景
随着环境保护意识的提高，PHA作为环保材料的需求将会增加。
3 PHA的应用价值
作为可降解材料，PHA在环境保护和医药领域有着重要的应用价值。
脂肪酸生物合成及
脂肪酸生物合成步骤：乙酰CoA缩合、还原、脱水、还原，生成脂肪酸
脂肪酸生物合成酶：乙酰CoA羧化酶、丙二酸单酰CoA合成酶等
脂肪酸生物合成产物：脂肪酸和CoA
脂肪酸生物合成与分解代谢的平衡
脂肪酸生物合成：由乙酰CoA和丙二酸单酰CoA缩合生成乙酰乙酰CoA，再与乙酰CoA缩合生成3-羟基-3-甲基戊二酸甲酰CoA，最后合成脂肪酸。
乙酰CoA与CoA结合生成乙酰CoA，为脂肪酸合成提供能量
乙酰CoA是脂肪酸生物合成的起始原料
丙二酸单酰CoA的生成
丙二酸单酰CoA是由乙酰CoA和丙二酸在丙二酸单酰CoA合成酶的催化下合成的。
丙二酸单酰CoA是脂肪酸生物合成的重要中间产物，可以进一步合成脂肪酸。
丙二酸单酰CoA的生成需要消耗ATP，是耗能过程。
丙二酸单酰CoA的生成过程中，乙酰CoA是乙酰CoA羧化酶的底物，该酶是脂肪酸合成的关键酶。
脂肪酸的合成
乙酰CoA的来源
脂肪酸合成的酶类
脂肪酸合成的起始原料
脂肪酸合成的关键步骤
脂肪酸合成的调控
酶的活性调节：通过调节脂肪酸合成酶的活性来控制脂肪酸的合成速度。
代谢物调节：通过调节脂肪酸合成过程中的代谢物浓度来控制脂肪酸的合成。
作用机制：乙酰CoA羧化酶通过将乙酰CoA的乙酰基转移到生物素上，生成高能化合物，再将其转移给丙二酸单酰CoA，完成反应。
调节：乙酰CoA羧化酶的活性受到多种因素的调节，包括磷酸化、去磷酸化、别构效应等。
丙二酸单酰CoA合成酶
定义：丙二酸单酰CoA合成酶是脂肪酸生物合成过程中重要的酶，负责催化丙二酸单酰CoA的合成。
定义：由多个酶组成的复合体，参与脂肪酸的生物合成
组成：乙酰CoA羧化酶、丙二酸单酰CoA转移酶等
脂肪酸合成代谢ppt课件
4. the enzyme activities of fatty acid synthesis in higher organisms are present in a single polypeptide chain called fatty acid synthase, whereas in -oxidation the individual activities are present on separate enzymes.
影响乙酰CoA羧化酶活性的因素：（在动物体中） 柠檬酸：促进无活性的单体聚合成有活性的全酶，从
而加速脂肪酸的合成； 软脂酰CoA：促使全酶的解体，因而抑制脂肪酸的合
成。
(一) 脂肪酸的从头合成
二. 脂肪酸的合成
1. 脂肪酸从头合成的过程
脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase system，FAS）
脂肪酸的合成由此可见由脂肪酸合酶系统形成1分子软脂酸需要消耗1分子乙酰coa7分子丙二酸单酰coa以及14分子还原辅酶同时释放出7分子co脂肪酸的合成内质网动物体线粒体植物体叶绿体或前质体延长过程该过程是以脂酰coa不是脂肪酸作为起点引物通过与从头合成相似的步骤即缩合还原脱水再还原逐步在羧基端增加二碳单位
(一) 脂肪酸的从头合成 1. 脂肪酸从头合成的过程
(2) 丙二酸单酰CoA的形成
二. 脂肪酸的合成
在脂肪酸的从头合成过程中，参入脂肪酸链的二 碳 单 位 的 直 接 提 供 者 并 不 是 乙 酰 CoA， 而 是 乙 酰 CoA的羧化产物 —— 丙二酸单酰CoA（malonylCoA）。
(一) 脂肪酸的从头合成 1. 脂肪酸从头合成的过程
去饱和作用有需氧和厌氧两条途径，前者主 要存在于真核生物中，后者存在于厌氧微生物中。
影响乙酰CoA羧化酶活性的因素：（在动物体中） 柠檬酸：促进无活性的单体聚合成有活性的全酶，从
而加速脂肪酸的合成； 软脂酰CoA：促使全酶的解体，因而抑制脂肪酸的合
成。
(一) 脂肪酸的从头合成
二. 脂肪酸的合成
1. 脂肪酸从头合成的过程
脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase system，FAS）
脂肪酸的合成由此可见由脂肪酸合酶系统形成1分子软脂酸需要消耗1分子乙酰coa7分子丙二酸单酰coa以及14分子还原辅酶同时释放出7分子co脂肪酸的合成内质网动物体线粒体植物体叶绿体或前质体延长过程该过程是以脂酰coa不是脂肪酸作为起点引物通过与从头合成相似的步骤即缩合还原脱水再还原逐步在羧基端增加二碳单位
(一) 脂肪酸的从头合成 1. 脂肪酸从头合成的过程
(2) 丙二酸单酰CoA的形成
二. 脂肪酸的合成
在脂肪酸的从头合成过程中，参入脂肪酸链的二 碳 单 位 的 直 接 提 供 者 并 不 是 乙 酰 CoA， 而 是 乙 酰 CoA的羧化产物 —— 丙二酸单酰CoA（malonylCoA）。
(一) 脂肪酸的从头合成 1. 脂肪酸从头合成的过程
去饱和作用有需氧和厌氧两条途径，前者主 要存在于真核生物中，后者存在于厌氧微生物中。
29 脂类的生物合成
第一道还原反应
（5）脱水——β-羟酰-ACP脱水酶催化 （6）还原——脂肪酸合成第一个循环的最后一步，是总反应
的第二次还原，由烯酰-ACP还原酶催化。 （7）释放——动物细胞中延伸的程序在到达16个碳原子时停
止，软脂酸从脂肪酸合酶复合体中释放出来，实际是水解 反应。目前认为由软脂酰-ACP硫酯酶催化
3、脂肪酸合酶
• 脂肪酸合酶复合体包括 6 种酶（现在认为是 7 种酶）和 1个酰基载体蛋白质（ACP）。
• 脂肪酸合酶包括6种酶还是7种酶，书中P260-261不一致。 • 酰基载体蛋白的辅基是磷酸泛酰巯基乙胺，这个辅基的
磷酸基团与ACP的丝氨酸残基以磷酯键相接，另一端的-SH 基与脂酰基形成硫酯键，这样形成的分子可把脂酰基从一 个酶反应转移到另一酶反应 ，由此得到“脂酰基载体蛋白” 的名称。
SH
脂肪酸合酶 由①-⑦
七个酶构成
②
丙二酸单酰- CoA :ACP 转酰酶
HOOCCH2CO-S CH3CO-S
β-酮酰-ACP合酶
CH3COCH2CO-S
SH
③
CO2
⑥
烯酰-ACP还原酶
NADP+ NADPH
CH3CH=CHCO-S
SH
⑤ β-羟酰-ACP脱水酶
H2O
OH
CH3CHCH2CO-S
SH
CoA 氧化、水合、氧化、裂解 肉毒碱载体系统运送脂酰CoA 除去2碳单元 以羧基的离去开始 L-构型 氧化途径需FAD和NAD+
6、脂肪酸碳链的加长和去饱和
（1）碳链的延长
碳链的延长发生在线粒体和内质网中。
线粒体中的延长是独立于脂肪酸合成之外的过程，它是乙 酰单元的加长和还原，恰恰是脂肪酸降解过程的逆反应。延 长最后一步的还原剂是NADPH,与逆反应的氧化剂FAD不同 （图29-10）。
（5）脱水——β-羟酰-ACP脱水酶催化 （6）还原——脂肪酸合成第一个循环的最后一步，是总反应
的第二次还原，由烯酰-ACP还原酶催化。 （7）释放——动物细胞中延伸的程序在到达16个碳原子时停
止，软脂酸从脂肪酸合酶复合体中释放出来，实际是水解 反应。目前认为由软脂酰-ACP硫酯酶催化
3、脂肪酸合酶
• 脂肪酸合酶复合体包括 6 种酶（现在认为是 7 种酶）和 1个酰基载体蛋白质（ACP）。
• 脂肪酸合酶包括6种酶还是7种酶，书中P260-261不一致。 • 酰基载体蛋白的辅基是磷酸泛酰巯基乙胺，这个辅基的
磷酸基团与ACP的丝氨酸残基以磷酯键相接，另一端的-SH 基与脂酰基形成硫酯键，这样形成的分子可把脂酰基从一 个酶反应转移到另一酶反应 ，由此得到“脂酰基载体蛋白” 的名称。
SH
脂肪酸合酶 由①-⑦
七个酶构成
②
丙二酸单酰- CoA :ACP 转酰酶
HOOCCH2CO-S CH3CO-S
β-酮酰-ACP合酶
CH3COCH2CO-S
SH
③
CO2
⑥
烯酰-ACP还原酶
NADP+ NADPH
CH3CH=CHCO-S
SH
⑤ β-羟酰-ACP脱水酶
H2O
OH
CH3CHCH2CO-S
SH
CoA 氧化、水合、氧化、裂解 肉毒碱载体系统运送脂酰CoA 除去2碳单元 以羧基的离去开始 L-构型 氧化途径需FAD和NAD+
6、脂肪酸碳链的加长和去饱和
（1）碳链的延长
碳链的延长发生在线粒体和内质网中。
线粒体中的延长是独立于脂肪酸合成之外的过程，它是乙 酰单元的加长和还原，恰恰是脂肪酸降解过程的逆反应。延 长最后一步的还原剂是NADPH,与逆反应的氧化剂FAD不同 （图29-10）。
生物化学 第29章 脂肪酸的生物合成
内质网脂肪酸延长酶系 用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作为H的供体， 中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相似，由辅酶A 代替ACP 。
不饱和脂酸的合成
人和动物组织含有的不饱和脂肪酸主要为软油酸 （16：1Δ9）、油酸（18：1Δ9）、亚油酸（18： 2Δ9,12）、亚麻酸（18：3Δ9,12,15）、花生四烯 酸（20：4Δ5,8.,11,14）等。
• 若合成奇数碳脂肪酸，应以丙酰CoA为引 物。 • 若合成支链脂肪酸，应以异丁酰CoA为引 物。
脂酸合成总结：
脂酸合成和脂酸降解的比较
区别点
合成
分解(β-OX）
亚细胞部位
胞液
线粒体
酰基载体
ACP
CoA
二碳片段
丙二酰CoA
乙酰CoA
还原当量
NADPH
FAD、NAD+
HCO3-和柠檬 酸
需要
不需要
能量ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ化
磷酸甘油激酶
甘油 + ATP
α-磷酸甘油 + ADP
3.脂肪的合成
1.合成部位 肝、肠、脂肪组织
2.合成原料
脂肪合成的直接原料是甘油（α-磷酸甘油）和脂肪酸 （脂酰CoA)，它们主要来自糖代谢。
1. 糖酵解途径
+2H
糖
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油
2. 有氧氧化
合成
软油酸和油酸可由相应的脂肪酸活化后经去饱和酶 催化脱氢生成。这类酶存在于滑面内质网。
亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸在体内不能合成或合 成不足,但又是机体不可缺少的,所以必需由食物供 给,因此称为必需脂肪酸。p265
2.甘油磷酸的合成
（一）由糖代谢途径产生
不饱和脂酸的合成
人和动物组织含有的不饱和脂肪酸主要为软油酸 （16：1Δ9）、油酸（18：1Δ9）、亚油酸（18： 2Δ9,12）、亚麻酸（18：3Δ9,12,15）、花生四烯 酸（20：4Δ5,8.,11,14）等。
• 若合成奇数碳脂肪酸，应以丙酰CoA为引 物。 • 若合成支链脂肪酸，应以异丁酰CoA为引 物。
脂酸合成总结：
脂酸合成和脂酸降解的比较
区别点
合成
分解(β-OX）
亚细胞部位
胞液
线粒体
酰基载体
ACP
CoA
二碳片段
丙二酰CoA
乙酰CoA
还原当量
NADPH
FAD、NAD+
HCO3-和柠檬 酸
需要
不需要
能量ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ化
磷酸甘油激酶
甘油 + ATP
α-磷酸甘油 + ADP
3.脂肪的合成
1.合成部位 肝、肠、脂肪组织
2.合成原料
脂肪合成的直接原料是甘油（α-磷酸甘油）和脂肪酸 （脂酰CoA)，它们主要来自糖代谢。
1. 糖酵解途径
+2H
糖
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油
2. 有氧氧化
合成
软油酸和油酸可由相应的脂肪酸活化后经去饱和酶 催化脱氢生成。这类酶存在于滑面内质网。
亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸在体内不能合成或合 成不足,但又是机体不可缺少的,所以必需由食物供 给,因此称为必需脂肪酸。p265
2.甘油磷酸的合成
（一）由糖代谢途径产生
脂肪酸的生物合成
O C S ACP
-hydroxyacyl-ACP
-hydroxyacyl-ACP dehydrase
H20
H H3C C H C
O C S ACP
trans-enoyl-ACP
脂肪酸合成的第三步：还原
③ FabI: Enoyl-ACP Reductase （烯基还原酶, ER）
H H3C C H C
NADP+
O C S ACP
acetoacetyl-ACP
NADPH + H+
OH H H3C C H C H
O C S ACP
-hydroxybutyryl-ACP
脂肪酸合成的第三步：还原
②FabA/Z: 3(R)-Hydroxyacyl-ACP Dehydratase（脱水酶, DH）
OH H H3C C H C H
O C S ACP
trans-enoyl-ACP NADPH + H+
enoyl-ACP reductase NADP+
H H3C C H
H C H
O C S ACP
trans-enoyl-ACP
脂肪酸合成的最后一步：产物的释放 Thioesterase 硫酯酶: TE TesA
H O H3C C C S ACP H
大肠杆菌II型脂肪酸合成系统的延伸步骤
脂肪酸合成前的准备工作：Acyl Carrier Protein的活化修饰
ACP: 体内数量最多的蛋白之一，活性位点为丝氨酸
Phosphopantetheinyl arm 20Å from CoA and ACP
AcpS 属于phosphopantetheinyl transferase protein superfamily 它是以三聚体的形式工作，同时它的催化需要镁离子做为辅助, 将apoACP变为holo-ACP
脂肪酸的生物合成
整理课件
17
(6)第二次还原反应
烯脂酰－ACP－还原酶
第一轮反应完成
整理课件
18
合成的每一轮总结如下
整理课件
19
(7) 释放(软脂酸的形成)
第一轮的延伸产生了4个碳的丁酰－ACP， 轮回再重复，与丙二酰单酰－ACP缩合，每 一轮回增加了2个碳原子单元，从而延伸了 酰基-S-ACP的链长。经7次循环，形成的最 终产物16碳软脂酰-S-ACP经软脂酰-ACP 硫酯酶的催化，形成游离的软脂酸。
动物组织的乙酰辅酶A羧化酶聚合体是一个由许多酶单体连 成的长丝，每一个单体上结合有一个柠檬酸分子。 聚合体 的长度不一，但平均每一长丝约有20个单体。长400nm，分 子量为4x106—8x106。
整理课件
7
3.脂肪酸合酶
脂肪合成酶系统有7种蛋白参与，以没有酶活性的酰 基载体蛋白（ACP）为中心，另外六个酶蛋白位于 外侧，组成一簇，叫脂肪酸合成酶复合体。脂肪酸合
成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白相连。如大
肠杆菌的脂酰基载体蛋白是一个含有77个氨基酸的 热稳定蛋白，分子量为10000。蛋白质中的丝氨酸 与4－磷酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基团相连。ACP的 脂酰基中间体通过与ACP辅基上的SH基酯化，使 ACP辅基作为一个摇臂携带脂肪酸合成的中间物由 一个酶转到另一个酶的活性位置上。大肠杆菌的
整理课件
22
饱和脂肪酸碳链的延长途径
1.碳链的延长主要在线粒体中完成，部分存在于哺 乳动物的内质网膜 2.与-氧化相似的逆向过程 3.所有的代谢中间物是CoA的衍生物，直接以乙酰 CoA为二碳片段的供体，NADPH是氢的供体 4.碳链的延长从脂肪酸的羧基端开始进行
整理课件
23
脂肪酸的合成与分解
转运。脂肪酸：脂酰肉碱转运系统；乙酰辅酶A： 柠檬酸-苹果酸-丙酮酸转运系统
2. 酶水平的调节
➢ 脂肪酸合成途径的限速酶是乙酰辅酶A羧化酶， 脂肪酸分解途径的限速酶是肉碱酰基转移酶I。
➢ 脂肪酸合成旺盛时，乙酰辅酶A羧化酶产物丙二 酸单酰辅酶A抑制肉碱酰基转移酶I的活性，阻断 脂肪酸进入线粒体的转运，从而阻止脂肪酸的氧 化分解，实现两条相反途径的协同调控。
乙酰CoA羧化酶 P （无活性）
ATP 蛋白激酶
ADP
(+) 胰高血糖素
肾上腺素
AMP
总反应
软脂酸合成的总反应
经过7轮循环反应，每次加上一个丙二酰 基，增加两个碳原子，最终释出软酯酸。
CH3COSCoA
+
7 HOOCH2COSCoA
+
14NADPH+14H+
CH3(CH2)14COOH +
7 CO2 + 6H2O +
3. 激素水平的调控
➢ 胰高血糖素、肾上腺素等促脂解激素 ➢ 胰岛素抗脂解激素 ➢ 通过可逆磷酸化/脱磷酸化作用对脂肪酸合成与分
解进行协同调控。
Pi (+) 胰岛素 蛋白磷酸酶
H2O
乙酰CoA羧化酶 （有活性）
乙酰CoA羧化酶 P （无活性）
ATP 蛋白激酶
ADP
(+) 胰高血糖素
肾上腺素
AMP
• 位置：内质网膜；4e反应形成2分子H2O • 前体：软脂酸（C16），硬脂酸（C18）
H++NADH
2H+
E-FAD
Fe2+
Fe2+ 油酰CoA+2H2O
NAD+
2. 酶水平的调节
➢ 脂肪酸合成途径的限速酶是乙酰辅酶A羧化酶， 脂肪酸分解途径的限速酶是肉碱酰基转移酶I。
➢ 脂肪酸合成旺盛时，乙酰辅酶A羧化酶产物丙二 酸单酰辅酶A抑制肉碱酰基转移酶I的活性，阻断 脂肪酸进入线粒体的转运，从而阻止脂肪酸的氧 化分解，实现两条相反途径的协同调控。
乙酰CoA羧化酶 P （无活性）
ATP 蛋白激酶
ADP
(+) 胰高血糖素
肾上腺素
AMP
总反应
软脂酸合成的总反应
经过7轮循环反应，每次加上一个丙二酰 基，增加两个碳原子，最终释出软酯酸。
CH3COSCoA
+
7 HOOCH2COSCoA
+
14NADPH+14H+
CH3(CH2)14COOH +
7 CO2 + 6H2O +
3. 激素水平的调控
➢ 胰高血糖素、肾上腺素等促脂解激素 ➢ 胰岛素抗脂解激素 ➢ 通过可逆磷酸化/脱磷酸化作用对脂肪酸合成与分
解进行协同调控。
Pi (+) 胰岛素 蛋白磷酸酶
H2O
乙酰CoA羧化酶 （有活性）
乙酰CoA羧化酶 P （无活性）
ATP 蛋白激酶
ADP
(+) 胰高血糖素
肾上腺素
AMP
• 位置：内质网膜；4e反应形成2分子H2O • 前体：软脂酸（C16），硬脂酸（C18）
H++NADH
2H+
E-FAD
Fe2+
Fe2+ 油酰CoA+2H2O
NAD+
生物化学第29章脂类的生物合成
脂类是生物体的重要组成成分，参与细胞膜的构建、能量储存、 信号传导等多种生理功能。脂类生物合成对于维持生物体的正常 生理功能和代谢活动具有重要意义。
脂类生物合成的主要途径
脂肪酸合成途径
以乙酰辅酶A为原料，通过一系列的缩合、还原、脱 水等反应，合成不同链长的脂肪酸。
甘油磷脂合成途径
以甘油和脂肪酸为原料，通过磷酸化和酯化反应， 合成甘油磷脂。
含有两个或两个以上双键的脂 肪酸，如亚麻酸（C18:3）和花 生四烯酸（C20:4）。
脂肪酸的生物合成过程
乙酰CoA的羧化
在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰CoA与CO2反 应生成丙二酸下被还原成β-羟脂 酰CoA，然后脱水生成烯脂酰CoA。
缩合反应
固醇类的结构与功能
01
02
03
胆固醇
是动物细胞膜的重要组成 成分，参与细胞信号传导 和激素合成。
胆汁酸
由胆固醇转化而来，帮助 消化脂肪和吸收脂溶性维 生素。
维生素D
胆固醇经紫外线照射转化 而成，参与钙磷代谢和骨 骼健康。
固醇类的生物合成过程
01
02
03
04
05
乙酰CoA的缩合：两分子 乙酰CoA在硫解酶的作用 下缩合成乙酰乙酰CoA。
动脉粥样硬化是一种由于动脉内壁 脂质沉积过多而导致的疾病。患者 的脂类代谢异常表现为血液中脂质 水平升高，尤其是低密度脂蛋白胆 固醇（LDL-C）水平升高。
脂肪肝
脂肪肝是一种由于肝脏内脂肪堆 积过多而导致的疾病。患者的脂 类代谢异常表现为肝脏内脂肪合 成增加、脂肪分解减少等。
脂类生物合成在医学领域的应用
生物化学第29章脂类的生物合 成
目
CONTENCT
录
脂类生物合成的主要途径
脂肪酸合成途径
以乙酰辅酶A为原料，通过一系列的缩合、还原、脱 水等反应，合成不同链长的脂肪酸。
甘油磷脂合成途径
以甘油和脂肪酸为原料，通过磷酸化和酯化反应， 合成甘油磷脂。
含有两个或两个以上双键的脂 肪酸，如亚麻酸（C18:3）和花 生四烯酸（C20:4）。
脂肪酸的生物合成过程
乙酰CoA的羧化
在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰CoA与CO2反 应生成丙二酸下被还原成β-羟脂 酰CoA，然后脱水生成烯脂酰CoA。
缩合反应
固醇类的结构与功能
01
02
03
胆固醇
是动物细胞膜的重要组成 成分，参与细胞信号传导 和激素合成。
胆汁酸
由胆固醇转化而来，帮助 消化脂肪和吸收脂溶性维 生素。
维生素D
胆固醇经紫外线照射转化 而成，参与钙磷代谢和骨 骼健康。
固醇类的生物合成过程
01
02
03
04
05
乙酰CoA的缩合：两分子 乙酰CoA在硫解酶的作用 下缩合成乙酰乙酰CoA。
动脉粥样硬化是一种由于动脉内壁 脂质沉积过多而导致的疾病。患者 的脂类代谢异常表现为血液中脂质 水平升高，尤其是低密度脂蛋白胆 固醇（LDL-C）水平升高。
脂肪肝
脂肪肝是一种由于肝脏内脂肪堆 积过多而导致的疾病。患者的脂 类代谢异常表现为肝脏内脂肪合 成增加、脂肪分解减少等。
脂类生物合成在医学领域的应用
生物化学第29章脂类的生物合 成
目
CONTENCT
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C 3 C HO＋ S HC 3 C -＋ o A O A T 生 物 P 素 、 M 2+ n HO C 2 C O HO C ＋ A S＋ D C P i P o
丙 二 酰 C o A
乙酰CoA羧化酶 (acetyl- CoA carboxylase)： 以生物素为辅基，是脂肪酸合成的限速酶。
脂肪酸合酶
（3）缩合
脂肪酸合酶
- 酮酰-ACP还原酶 （KR）
脂肪酸合酶
D-
（4）还原
脂肪酸合酶
羟
（3）缩合反应（condensation）：E3： - 酮酰-ACP合酶（KS）
O E2 – S – C - CH3 + -OOC - CH2 – C – S - ACP
4 由脂肪酸合酶催化的各步反应 ——软脂酸的合成（ E. coli ）
脂酸的合成：
启动、装载（丙二酸单酰基的转移）、 缩合、还原、脱水、还原
软脂酸的合成步骤（ E. coli ）：
（1）启动（priming） —— 乙酰CoA与ACP作用： E1：乙酰CoA:ACP转酰酶（AT）
乙酰CoA + ACP-SH 乙酰- S- ACP + CoASH 乙酰- S- ACP + E2-SH ACP -SH +乙酰- S- E2
脂酰-ACP脱去ACP成为软脂酸。 • 酶以二聚体形式存在，反平行配置。P261
软脂酰-ACP硫酯酶
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
脂肪酸合酶系结构模式
③
④
②
ACP
⑤
①
⑥
中央巯基 SH
外围巯基 SH
③
④
② ①
⑤ ⑥
①乙酰CoA:ACP转酰酶,AT ② 丙二酸单酰CoA:ACP转酰酶,MT ③β -酮（脂）酰-ACP合酶,KS ④ β -酮（脂）酰-ACP还原酶,KR ⑤β -羟（脂）酰-ACP脱水酶,HD ⑥ 烯（脂）酰-ACP还原酶,ER
（2）装载（loading）——丙二酸单酰基转移反应： E2：丙二酸单酰CoA:ACP转酰酶（MT）
丙二酸单酰CoA + ACP-SH E2 丙二酸单酰-S-ACP + CoASH
（2）装载（loading）
（1）启动（priming）
乙酰CoA:ACP转酰酶
脂肪酸合酶
- 酮酰-ACP合酶 （KS）
CoA和碳酸氢盐) 3 脂肪酸合酶 4 由脂肪酸合酶催化的各步反应——软脂酸的
合成 5 软脂酸合成与分解的区别 6 脂肪酸碳链的延长及去饱和
一 脂肪酸的生物合成
胞浆中饱和脂酸的生物合成---丙二酸单酰CoA途径 棕榈酸中碳原子的来源：
乙酰CoA 丙二酸单酰CoA CH3CH2(CH2CH2)6CH2COOH 起始物（引物）
•
ACP辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺；摆臂
结合并转运脂酰基
脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构
HS -
O-CH2-Ser-ACP
辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺
CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺
HS
A
4-磷酸泛酰巯基乙胺
羟 羟
3 脂肪酸合酶
动物体内: 脂肪酸合酶是单一肽链，由一个基因编
码, 同时具有ACP和7种酶活力。 • 第七种酶为：软脂酰-ACP硫酯酶，催化软
消耗1分子NADH, 产生1分子NADPH。
2 丙二酸单酰CoA(malonyl CoA)的形成 (乙酰CoA和碳酸氢盐)
●乙酰CoA是引物，丙二酸单酰CoA(丙二酰CoA)是合成用的 底物。
●奇数碳脂肪酸合成的引物： 丙二酸单酰CoA
CO2 + H2O
HCO3- + H +
乙 酰 C o A 羧 化 酶
---脂肪酸的生物合成及 磷脂和胆固醇代谢
主要内容
第六章 脂代谢
第一节
第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 第八节
脂类的消化吸收和转运
脂肪的分解代谢 脂肪酸和甘油三酯的生物合成 磷脂代谢 鞘脂类代谢 胆固醇代谢 脂类代谢的调节 脂肪代谢紊乱
第三节 脂肪酸和甘油三酯的生物合成
一 脂肪酸的生物合成 二 脂肪(三酰甘油)的生物合成
软脂酰CoA（-）
乙酰CoA羧化酶是共价调节酶：磷酸化后失活
植物和细菌乙酰CoA羧化酶不受柠檬酸和磷酸化调节
3 脂肪酸合酶
• 软脂酸（palmitic acid）是脂肪酸从头合成的终产物， 是其它脂肪酸合成的前体。
• E. coli和植物中，脂肪酸合酶为多酶复合体.
包括： 6个酶
酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)
一 脂肪酸的生物合成
合成部位: 肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等多种组织
肝脏是人体合成脂酸的主要部位。
从头合成：细胞溶胶。
碳链的延长：线粒体和内质网
饱和脂酸:
2C单位 乙酰CoA
棕榈酸（从头合成途径，胞浆）
2C单位 已合成的FA
（C12～C16FA）
碳链的延长（线粒体、内质网等）
合成原料:
▲ 碳源:乙酰CoA。
• 哺乳类和鱼类的三种酶活性都在一条肽链上。
乙酰CoA羧化酶活性的调节
别构调节 共价调节
乙酰CoA羧化酶是别构酶：
底物结合位：结合HCO3- , 结合在生物素上， 结合乙酰CoA
效应物结合位：结合 柠檬酸(+)
• 无活性乙酰CoA羧化酶
活性酶
（平行单体形式）
（纤维状聚合体长丝）
长链脂酰CoA
1 脂肪酸合成的碳源 ——乙酰CoA的转运 • 三羧酸转运体系(tricarboxylate transport system) • 柠檬酸-丙酮酸循环， 柠檬酸是乙酰基的载体
丙酮酸 羧化酶
三羧酸转运体系 (柠檬酸-丙酮酸循环)
三羧酸转运体系：每 Co经A由柠线檬粒酸体-丙进酮入酸胞循液环，一同次时，消可耗使21分分子子A乙TP酰，
一 脂肪酸的生物合成
柠檬酸-丙酮酸循环(三羧酸转运体系) 线粒体基质→细胞溶胶
▲ATP, HCO3-(CO2) , NADPH及Mn2+等。 NADPH:戊糖磷酸途径
柠檬酸─丙酮酸循环 光反应
一 脂肪酸的生物合成
1 脂肪酸合成的碳源 —— 乙酰CoA的转运 2 丙二酸单酰CoA(malonyl CoA)的形成(乙酰
大肠杆菌(E. coli): 乙酰CoA羧化酶多酶复合物，含有三个蛋白： 生物素羧基载体蛋白(biotin carboxyl-carrier protein , BCCP) ：结合生物素辅基 生物素羧化酶(biotin carboxylase, BC)：催化生物素羧化 羧基转移酶(carboxyl transferase, CT)：催化生物素上的 活性羧基转移，合成丙二酸单酰CoA
丙 二 酰 C o A
乙酰CoA羧化酶 (acetyl- CoA carboxylase)： 以生物素为辅基，是脂肪酸合成的限速酶。
脂肪酸合酶
（3）缩合
脂肪酸合酶
- 酮酰-ACP还原酶 （KR）
脂肪酸合酶
D-
（4）还原
脂肪酸合酶
羟
（3）缩合反应（condensation）：E3： - 酮酰-ACP合酶（KS）
O E2 – S – C - CH3 + -OOC - CH2 – C – S - ACP
4 由脂肪酸合酶催化的各步反应 ——软脂酸的合成（ E. coli ）
脂酸的合成：
启动、装载（丙二酸单酰基的转移）、 缩合、还原、脱水、还原
软脂酸的合成步骤（ E. coli ）：
（1）启动（priming） —— 乙酰CoA与ACP作用： E1：乙酰CoA:ACP转酰酶（AT）
乙酰CoA + ACP-SH 乙酰- S- ACP + CoASH 乙酰- S- ACP + E2-SH ACP -SH +乙酰- S- E2
脂酰-ACP脱去ACP成为软脂酸。 • 酶以二聚体形式存在，反平行配置。P261
软脂酰-ACP硫酯酶
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
脂肪酸合酶系结构模式
③
④
②
ACP
⑤
①
⑥
中央巯基 SH
外围巯基 SH
③
④
② ①
⑤ ⑥
①乙酰CoA:ACP转酰酶,AT ② 丙二酸单酰CoA:ACP转酰酶,MT ③β -酮（脂）酰-ACP合酶,KS ④ β -酮（脂）酰-ACP还原酶,KR ⑤β -羟（脂）酰-ACP脱水酶,HD ⑥ 烯（脂）酰-ACP还原酶,ER
（2）装载（loading）——丙二酸单酰基转移反应： E2：丙二酸单酰CoA:ACP转酰酶（MT）
丙二酸单酰CoA + ACP-SH E2 丙二酸单酰-S-ACP + CoASH
（2）装载（loading）
（1）启动（priming）
乙酰CoA:ACP转酰酶
脂肪酸合酶
- 酮酰-ACP合酶 （KS）
CoA和碳酸氢盐) 3 脂肪酸合酶 4 由脂肪酸合酶催化的各步反应——软脂酸的
合成 5 软脂酸合成与分解的区别 6 脂肪酸碳链的延长及去饱和
一 脂肪酸的生物合成
胞浆中饱和脂酸的生物合成---丙二酸单酰CoA途径 棕榈酸中碳原子的来源：
乙酰CoA 丙二酸单酰CoA CH3CH2(CH2CH2)6CH2COOH 起始物（引物）
•
ACP辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺；摆臂
结合并转运脂酰基
脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构
HS -
O-CH2-Ser-ACP
辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺
CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺
HS
A
4-磷酸泛酰巯基乙胺
羟 羟
3 脂肪酸合酶
动物体内: 脂肪酸合酶是单一肽链，由一个基因编
码, 同时具有ACP和7种酶活力。 • 第七种酶为：软脂酰-ACP硫酯酶，催化软
消耗1分子NADH, 产生1分子NADPH。
2 丙二酸单酰CoA(malonyl CoA)的形成 (乙酰CoA和碳酸氢盐)
●乙酰CoA是引物，丙二酸单酰CoA(丙二酰CoA)是合成用的 底物。
●奇数碳脂肪酸合成的引物： 丙二酸单酰CoA
CO2 + H2O
HCO3- + H +
乙 酰 C o A 羧 化 酶
---脂肪酸的生物合成及 磷脂和胆固醇代谢
主要内容
第六章 脂代谢
第一节
第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 第八节
脂类的消化吸收和转运
脂肪的分解代谢 脂肪酸和甘油三酯的生物合成 磷脂代谢 鞘脂类代谢 胆固醇代谢 脂类代谢的调节 脂肪代谢紊乱
第三节 脂肪酸和甘油三酯的生物合成
一 脂肪酸的生物合成 二 脂肪(三酰甘油)的生物合成
软脂酰CoA（-）
乙酰CoA羧化酶是共价调节酶：磷酸化后失活
植物和细菌乙酰CoA羧化酶不受柠檬酸和磷酸化调节
3 脂肪酸合酶
• 软脂酸（palmitic acid）是脂肪酸从头合成的终产物， 是其它脂肪酸合成的前体。
• E. coli和植物中，脂肪酸合酶为多酶复合体.
包括： 6个酶
酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)
一 脂肪酸的生物合成
合成部位: 肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等多种组织
肝脏是人体合成脂酸的主要部位。
从头合成：细胞溶胶。
碳链的延长：线粒体和内质网
饱和脂酸:
2C单位 乙酰CoA
棕榈酸（从头合成途径，胞浆）
2C单位 已合成的FA
（C12～C16FA）
碳链的延长（线粒体、内质网等）
合成原料:
▲ 碳源:乙酰CoA。
• 哺乳类和鱼类的三种酶活性都在一条肽链上。
乙酰CoA羧化酶活性的调节
别构调节 共价调节
乙酰CoA羧化酶是别构酶：
底物结合位：结合HCO3- , 结合在生物素上， 结合乙酰CoA
效应物结合位：结合 柠檬酸(+)
• 无活性乙酰CoA羧化酶
活性酶
（平行单体形式）
（纤维状聚合体长丝）
长链脂酰CoA
1 脂肪酸合成的碳源 ——乙酰CoA的转运 • 三羧酸转运体系(tricarboxylate transport system) • 柠檬酸-丙酮酸循环， 柠檬酸是乙酰基的载体
丙酮酸 羧化酶
三羧酸转运体系 (柠檬酸-丙酮酸循环)
三羧酸转运体系：每 Co经A由柠线檬粒酸体-丙进酮入酸胞循液环，一同次时，消可耗使21分分子子A乙TP酰，
一 脂肪酸的生物合成
柠檬酸-丙酮酸循环(三羧酸转运体系) 线粒体基质→细胞溶胶
▲ATP, HCO3-(CO2) , NADPH及Mn2+等。 NADPH:戊糖磷酸途径
柠檬酸─丙酮酸循环 光反应
一 脂肪酸的生物合成
1 脂肪酸合成的碳源 —— 乙酰CoA的转运 2 丙二酸单酰CoA(malonyl CoA)的形成(乙酰
大肠杆菌(E. coli): 乙酰CoA羧化酶多酶复合物，含有三个蛋白： 生物素羧基载体蛋白(biotin carboxyl-carrier protein , BCCP) ：结合生物素辅基 生物素羧化酶(biotin carboxylase, BC)：催化生物素羧化 羧基转移酶(carboxyl transferase, CT)：催化生物素上的 活性羧基转移，合成丙二酸单酰CoA