第四章 连锁遗传规律
第四章 连锁遗传规律和性连锁参考答案
第四章连锁遗传规律和性连锁1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及细胞学基础。
答：① 独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9：3：3：1。
如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1：1：1：1。
如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3：1）n的展开。
独立遗传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。
②连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9：3：3：1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。
如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1：1：1：1，而是两种亲型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。
连锁遗传的细胞学基础是：控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上形成两个非等位基因，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。
动物遗传学课件第四章 连锁遗传规律
同源染色体的所有染色粒非常紧密地平行排列在一起，连接物 质会从一条同源染色体新产生的染色粒转移到另一条新产生的 染色粒，导致遗传物质的交换
4. 染色体重组
（1）非同源染色体间重组 – 非同源染色体间的自由组合 – 产生两种新的基因型配子 – 配子比例：1：1：1：1
❖交叉：是细胞学观察到的染色体交叉现 象，这种现象只有在双线期同源染色体 互斥，交叉点端化时才能观察到。
实验证明：姊妹染色单体分化染色技术 （花斑染色技术）
3. 染色体交换的机制
（1）断裂－重接模型（breakage and reunion model）:
一对非姊妹染色单体在交叉点断裂，然后交互连接成重组染色 单体。
设隐性纯合配子比率为d, 则 重组率Rf计算公式： Rf=1-2d
=1-2(隐性纯合个体数/自交后代总个体数） ^(1/2)
第三节 基因定位与连锁遗传图
一． 基因定位 二． 两点测验 三． 三点测验 四． 干扰与符合 五． 连锁遗传图
一 、基因定位
（一）基因定位（Gene mapping）
指确定基因在染色体上的位置。 染色体定位：只把基因定位到某条染色体上； 细胞水平上的基因图，又称为细胞遗传图。 区域定位：从细胞遗传学水平，用染色体显带 等技术在光学显微镜下观察，将基因定位到染色 体的具体区带。
a. 交换时期：减数分裂（前期I的粗线期），联会 b. 交换对象：成对染色体的非姐妹染色单体之间 c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
染色体交换模式图
×
偶线期同源染 色体联会 粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
中期Ⅰ
配子
细胞学证据：交换后的交叉
遗传学第四章连锁遗传定律
A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
4第四章连锁与交换规律
～：以三对基因为基本单位，通过一次杂 交和测交，同时确定三对基因在染色体 上的位置。
1.三点测验的基础－单交换、双交换及关系
ABC ···
ABC ···
Ⅰ
···
abc
Abc
aBC
···
abc
亲本型
单交 换Ⅰ 型
亲本型
A、B间出现一个交叉（交换），称 单交换Ⅰ
ABC ···
Ⅱ
···
abc
ABC · · · 亲本型
交
ABc
换
abC 型
· · · 亲本型
abc
B、C 间出现一个交叉（交换），称 单交换Ⅱ
ABC ···
Ⅰ
Ⅱ
···
abc
ABC · · · 亲本型
交
Ab C
换
型
aBc
· · · 亲本型
abc
A、B和B、C 间同时出现交叉（交 换），称双交换。
① 单交换Ⅰ、单交换Ⅱ、双交换，都产生1/2的 亲本型配子和1/2重组型配子。
相斥组：显性基因与隐性基因连锁的基因 组合，称相斥组。
二、不完全连锁
（一）不完全连锁现象
P
灰、残BBvv×bbV＋V＋黑、长
↓
F1
♀ BbV＋v灰、长×bbvv黑残♂
↓测交
BbV+v Bbvv bbV+v bbvv
灰 长 灰残 黑长 黑残
8.5% 41.5% 41.5% 8.5%
(二）以连锁交换规律分析
粗线期－出现四分体，开始交换 双线期－出现交叉（交换部位） 末期Ⅰ 同源染色体分开→形成2个子细胞 末期Ⅱ 姐妹染色单体分开→形成4个子细胞
连锁遗传定律
4
第二个试验： P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。
41
符合系数C（coefficient of coincidence） 一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86 I=0时，无干扰； I=1时，无双交换； 大多数情况，0<I<1
第四章 连锁遗传
• 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生 物界广泛重视，进行了大量试验。
• 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合 独立分配规律������ 摩尔根以果蝇为材料 进行深入细致研究������ 提出连锁遗传规 律������ 创立基因论������ 认为基因成直线 排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传 学。
40
三、干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率 就应该是两个单交换频率的乘积。 上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035＝0.0064＝0.64% 而实际双交换值只有0.09%
一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单 交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干 涉，interference）。
42
连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们具 有连锁遗传的关系。
第4章连锁遗传和性连锁2
Csh
cSh
7
7
7
7
亲本组合=[(193+193)/400]×100%=96.5% 重新组合=[(7+7)/400]×100%= 3.5%
两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子
百分率的2倍
第4章连锁遗传和性连锁2
无交换 两线单交换 两线双交换 三线双交换 三线双交换 四线双交换
第4章连锁遗传和性连锁2
一、连锁遗传现象 1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉 粒的形状。 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验
花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
第4章连锁遗传和性连锁2
三、交换值与遗传距离
2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
➢ 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传 单位（图距单位 map unit ,mu）。
➢ 后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将 图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM）。
第4章连锁遗传和性连锁2
二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)
第4章连锁遗传和性连锁2
1、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
第4章连锁遗传和性连锁2
在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别
第4章-连锁遗传规律
一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
二、连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。
四、基因定位和连锁遗传图：
如1910年摩尔根在果蝇试验中也发现：
P 黑身长翅 b vg+ b vg+ × b vg+ b+ vg b+ vg × b+ vg b+ b+ vg vg 灰身短翅
Ft
灰身长翅
近亲繁殖
测交
♂ ♀
b vg+ b+ vg b vg+ b vg+ b vg+ b vg+ b+ vg b+ vg
♂ ♀
b vg+ b+ vg b vg+ b+ b+ b+ vg vg vg b+ vg b vg+ b+ b+ b+ vg vg vg
二、交换值的测定:
㈠、测交法:
㈠、测交法:
上例玉米测交：
相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。 用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；
麦、稻、豆较难：回交去雄难，
种子少，故宜用自交
测定法(F2资料)。
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99% ∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数 不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。
第四章 连锁与互换规律---遗传学课件
26
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合系数（并发率） 二、连锁遗传图
27
一、基因定位（gene location/localization）
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指测 交后重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值 （%）= 看到的重组 型和亲组型 都是以表型 来表示 重组型 配子数 ×100%
总配子数
二、 交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 (如F1)产生配子的种类和比例。
49
50
二、 连锁遗传图(linkage map)
51
果蝇的4个连锁群
52
53
54
(1.5) 0.0 1.0
(33.0) (36.1) 30.7 33.7
第4章——连锁遗传分析
不完全连锁
交换与不完全连锁的形成
• 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的 非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)
1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈
线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基 因也随之复制；
的准确性就不够高。
三点测验：步骤
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交： 2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型； 5. 确定三对基因在染色体上的排列顺序。 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较，双交换配子与亲本型配子中 不同的基因位点位于中间。 6. 计算基因间的交换值。 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时， 都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。 7. 绘制连锁遗传图。
3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲 本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和 交换的机会也越大
重组型配子的比例
连锁分析与染色体作图
Part 02
重组值与交换值的概念
• 重组率/重组值：是指重组型配子占总配子的百分率。即：
重组型配子数 重组值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子
•27
交换值：一般重组值也称交换值。 但是，实际上交换值一般大于重组值，因为有 时非等位基因间的多重交换并不形成重组配子。
第四章 连锁遗传连锁与交换规律
一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子
1/2重组、1/2亲型配子
F1
交换 都发 生在 同源 染色 体相 靠近 的非 姊妹 染色 体 之间， 而另 外两 条不 交换。
Sh C sh c F1 Sh C
交换
交换
Sh C
sh c Sh C
Sh C sh c sh c C Sh c sh C Sh c sh
配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规 律支配
二 测交计算配子的百分数
独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同 配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四 种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2就不可能获得原来的理
论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形 成多种的配子不相等。
4831+393=5224 1338+390=1728
3:1
226+95=321
97+1=98 226+97=323 95+1=96 3:1
相斥相
花粉粒 形状
长花粉粒(显)
圆花粉粒(隐)
3:1
两对相对性状自由组合
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50 ％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等
一、第三章的简单总结 二、思考题的检查： 1、第二、三章研究的基因与染色体的关系中有什么共同 点？（回答人员：。。。） 2、假设不是这种关系又会怎么样？ （回答人员：。。。） 3、三对基因与染色体有多少种可能的位置关系？ （回答 人员：。。。） 三、作业的讲解： 。。。。。。。。。
遗传的基本规律(三)—连锁遗传
2021/6/19
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• 通过仔细安排的杂交试验和种植并测 定后代大量群体不同性状的连锁程度， 记录不同性状之间结合在一起遗传的 频率，可以标出基因在染色体上的相 对位置，即做出染色体图。
2021/6/19
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二、三点测交与染色体作图
• 用3个基因的杂和体a b c/+ + +与3 个基因的隐性纯合体a b c/a b c做测 交。这样一次试验等于3次两点试验。 分析测交子代结果，可以计算出重组 值，确定图距。例如测交结果如下表。
图 香豌豆杂交试验
2021/6/19
7
• 连锁遗传现象
• F2中四个类型的个体数同理论 数相差很大，原来组合在两个亲本 中的性状在F2代中仍然多数连在一 起遗传，此现象称为连锁遗传现象。
2021/6/19
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二、重组频率的计算
• 为什么F2不表现9∶3∶3∶1的比 例呢?
2021/6/19
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• 其原因也必须从F1产生的各类配 子的比例中去寻找，用？的方法能 得出F1所产生的各类配子数。
这项计算验证了上述分析的正
确性。
a
+ （+） 217 重组
+
b （c） 223
+
+ （c） 5
重组
a
b （+） 3
5318
2021/6/19
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4、绘染色体图
• b 10.26 c 8.4 a •
18.39 ≠ 18.66
这里a-b之间的重组值是18.39，而不是a-c和bc两个重组值之和18.66。这是因为在相邻的基 因座（a-c，c-b）中发生了双交换，末端两基 因的重组值低于实际交换值。
《遗传学》第四章 连锁遗传和性连锁
香豌豆P-L基因间交换值测定
P_L_ P_l _ p_L_ p_l_
PL a 0.44
Pl
pL
pl
b0.06 c 0.06 d0.44
交交换换值律==0.102.=1122=%12 %
交换律在0----50%之间
发生交换的母细胞？
交换率=50%；100%的母细 胞发生交换
27
三、交换值与遗传距离
shsh ++ ++
++ wxwx cc
F1及测交:
↓ 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c shsh wxwx cc
↓
Ft
46
P: 陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
-- ++ ++ -+ +
++ -- --
+
-
-
-+ + +- -
↓
F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
-+ +- +-
-- -- --
测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别
饱满、糯性、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯性、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯性、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色
总数
+- - ++ ++- -+ - ++ -+ +++ ---
2708 2538 626 601 113 116
第四章 连锁遗传和性连锁
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁课件.ppt
pl PpLl Ppll 48.8 2381.44 58.56
pL pl 1.2 48.8
PpLL PpLl 58.56 2381.44
PpLl Ppll 1.44 58.56
ppLL PpLl 1.44 58.56
PPLl ppll 58.56 2381.44
F1配子种类 粒数 交换类别 + wx c 2708 亲型
凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538
饱满、非糯性、无色 + + c
626 单交换
凹陷、糯性、有色 sh wx + 601
凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换
饱满、糯性、有色
+ wx + 116
饱满、非糯性、有色 + + +
4 双交换
表4－1 玉米两点测验的3个测交的结果
实验类别 世代
P1 P2
相引组
Ft
P1 P2
相斥组
Ft
P1
相引组
P2
Ft
表现型及 基因型
种类
亲型/重组型
有、饱(CCSS) 无、凹(ccss)
有 无、 、饱 饱((cCccSSss)) 有、凹(Ccss) 无、凹(ccss) 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss)
二、完全连锁和不完全连锁
连锁遗传:在同一同源染色体上的非等 位基因连在一起而遗传的现象 完全连锁:同一同源染色体的两个非等 位基因之间不发生非姊妹染色单体之间 的交换，则二者总是连系在一起而遗传 的现象 不完全连锁：同一同源染色体上的两个 非等位基因之间或多或少地发生非姊妹 染色单体之间的交换，测交后代中大部 分为亲本型，少部分为重组型的现象
连锁遗传规律
连锁遗传规律上篇遗传学部分上次作业答案：1．这些自交植物大约有25％的子代出现白化。
因此可得到如下假设：白化是隐性性状，在此是由于杂合体自花授粉而产生的。
2．（1）紫茎马铃薯叶对f1的回交：aacc×aacc，后代紫茎缺刻叶与紫茎马铃薯叶1：1。
（2）绿茎缺刻叶对f1的回交：aacc×aacc，后代紫茎缺刻叶与绿茎缺刻叶1：1。
（3）双隐性植株对f1测交：aacc×aacc，后代为1紫茎缺刻叶：1紫茎马铃薯叶：1绿茎缺刻叶：1绿茎马铃薯叶3．（1/2）3（1/2）3＝（1/2）6＝1/644．f2预期表现型分离比例是：9白色盘状果：3白色球状果：3黄色盘状果：1黄色球状果。
第四章连锁遗传规律一、要求掌握以下概念：1．连锁：两个或更多的非等位基因由于位于同一条染色体上，因而结合在一起遗传的频率大于自由组合规律所期望的频率。
2．交换：同源染色体之间部分互换，它发生在粗线期。
3．单交换：非姊妹染色单体之间的两个基因之间只在一处发生一次节段互换，产生新组合基因型的配子。
4．双交换：非姊妹染色单体之间的两基因位点之间同时在两处发生交换。
5．干扰：一个部位出现交换影响另一部位出现交换的可能性的现象。
一个单交换可以影响邻近另一个单交换的发生。
6．交换值：杂种f1产生的新组合基因型配子占全部配子的百分率，表示基因间的连锁强度。
7．相引相：在连锁遗传中，两个显性基因a、b和两个隐性基因a、b同时组合在一对同源染色体的不同成员之上。
8．相斥相：杂种f1的同源染色体呈a、b连锁，a、b连锁的情况。
9．三点测验：具有三对连锁基因差别的杂种与三隐性基因纯合体进行测交，计算后代分离类型的比例，从而了解三个基因的排列次序及测定各基因点之间的交换值的一种方法。
10．性连锁：是指性染色体上基因所控制的某些性状与性别有一定的遗传关系，所以也称伴性遗传。
11．符合系数：实际双交换值与理论双交换值之比。
二、本章主要内容：1．当所研究的两对基因位于同一对染色体上的时候，f2性状的分离将不符合9：3：3：1的理论比例，而是亲本组合的实际数比理论数多，重新组合的实际数比理论数少，这种原来在亲本中组合在一起的性状在f2代也时常组合在一起的倾向，称为连锁遗传。
遗传学课件04-第四章连锁与交换
1978年，C.Tease和G.H.Jones 姊妹染色单体分染技术证实
2. 交换与重组的关系
1931年Harriet Creighton & Babara McClintock
报道了交换和遗传重组间关系的实验数据
Wx
C
玉米9chr端部有染色结
wx
c
C－胚乳有色 c－无色
Wx－蜡质 wx－粉质
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
离肉不溶质 92 离肉溶质 7
粘肉溶质 81 粘肉不溶质 8
问 ① m与f 是否连锁？ ②亲本的基因型 如何？ ③若连锁，重组率是多少？
答 ① 连锁 ② Mf/mF×mf/mf ③ RF=(7+8) /188=8%
四. 连锁遗传的细胞学基础
为纪念T.H.Morgan，一个图距单位也称作一个厘 摩(centimorgan,cM)
1. 两点测验 （最基本的方法）
通过杂交和测交(或自交)确定基因连锁否 据重组率确定两对基因的位置和距离
例如
番茄紫色果和茎杆有毛的F1(PpHh)测交结果：
紫色、有毛(P_H_)
350
红色、无毛(pphh)
实际比理论 多
紫花、长花粉×红花、圆花粉
PPLL
↓
ppll
紫花、长花粉
↓自交
紫、圆 红、长 红、圆
P_ll
ppL_ ppll
390
393
1338
1303.5 1303.5
少
少
434.5
多
总数 6952 6952
组合二： P
F1
紫花、圆花粉×红花、长花粉
遗传学 连锁遗传规律
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
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第一节性状连锁遗传的表现●性状连锁遗传现象的发现最早是由Bateson等于1906在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。
●Bateson等的香豌豆实验实验一：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒1PpLl↓ ⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 从上图看出，F2代也出现四种表现型，但二种新组合的表现型比理论推算少得多，即象亲本组合的实际数偏多，而重新组合的实际数偏少。
实验二：P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLLF紫花、长花粉粒1PpLl↓⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数235.8 78.5 78.5 26.2 419 这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释。
●连锁遗传的定义原来为同一亲本所具有的两个状性,F中常有连系在一起遗传的倾向,称2为连锁遗传。
（图4-1）●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion phase)○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
虽然也表现4种表型，但不符合9：3：3：1比例，亲本组合的偏多重新F2组合的偏少。
不符合独立分配规律。
例果蝇杂交实验：首先获得纯种作亲本♂灰身残翅×黑身长翅♀BBvv bbVV↓♂灰长×黑翅BbVv bbvv↓侧交灰残：黑长=1：1♀灰长×黑长↓侧交灰残黑长黑残灰长41.5% 41.5% 8.5% 8.5%问题1.为什么侧交后代比例是如此？作♂或♀侧交后代不一样？2.为何F1中常常有连上述的实验结果表明：原来为同一亲本所具有的2个性状，在F2在一起遗传的倾向，这种现象即为——连锁遗传。
连锁——位于同一Chr上的基因伴同遗传的现象。
交换——由于同源Chr相互之间发生交换而使原来在同一Chr上的基因不再伴同遗传的现象。
（原核生物中多称为重组）第二节连锁遗传的解释内容：一、性状分解单独分析二、测交计算配子的百分数一、性状分解单独分析对以上的试验，按单位性状的相对差异进行比例计算，看是否受分离规律支配。
第一个试验：紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二个试验:紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:98≈3:1长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:96≈3:1说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。
二、测交计算配子的百分数●独立分配遗传的前提独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。
对于2对性状而言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论比例。
由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成各种的配子不相等。
●测交试验○相引相举例：玉米籽粒的颜色和外形遗传P 有色、饱满× 无色、凹陷CCShSh ↓ ccshsh测交 F1有色、饱满无色、凹陷CcShsh× ccshsh配子 CSh Csh cSh csh csh 总数测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷实得粒数 4032 149 152 **** ****百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2计算：测交后代中：亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6%结论:F不同类型配子的比例1CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。
○相斥相P 有色、凹陷× 无色、饱满CCshsh ↓ ccShSh测交 F1有、饱无、凹CcShsh × ccshsh配子 CSh Csh cSh csh csh 总数测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh有、饱有、凹无、饱无、凹实得粒数638 21379 21096 672 43785百分比% 1.5 48.5 48.5 1.5亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01%重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99%结论:不同类型配子的比例F1Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。
●重组率(percentage of recombination)重组型的配子百分数称为重组率。
当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是小于50%。
第三节连锁和交换的遗传机理内容：一、完全连锁和不完全连锁二、交换与不完全连锁的形成一、完全连锁和不完全连锁●连锁的本质Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。
这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须荷载许多基因。
●完全连锁（complete linkage）自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。
完全连F1锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离(见图4-1)。
完全连锁是罕见的。
P A B a b×A B a b↓F1 A BC Sh c sha ba b✞ ×测交a b♂AB ab ♂ abF2 ♀♀AB ABABAB ABF1AB ababAB ababab abab ababAB AB ab AB ab比例 1 :2 :1 1 :1AB ab ab ab ab3 : 1图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较●不完全连锁（incomplete linkage）不完全连锁F不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。
上节所举的玉米1籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。
●问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么重组率总是少于50%？二、交换与不完全连锁的形成●交换（crossing over）——不完全连锁的形成（图4-1）小孢子母细胞或大孢子母细胞在减数分裂偶线期染色体进行联会配对，偶线期同源染色体中非姐妹染色单体间出现交换，交换导致同源染色体在双线期分开时，出现交叉（chiasma）现象。
交换在非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换（除着丝点外，）只是交换频率上，靠着丝点近以区段低于离着丝点远的区段。
正是由于交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破原有的连锁关系，因而表现为不完全连锁。
图4-1 交换示意图也就是说，交换是不完全连锁形成的原因。
举例：玉米第9对染色体上的Cc和Shsh基因，我们很容易推想，如果非姐妹染色体的交换发生在这二对基因之处，那么产生的配子仍是与亲本的一样，即C Sh和c sh；如果交换发生在C和sh之间，那么就可以新组合的配子，即C sh和c Sh，同时也产生相等数目的亲本型的配子，因为非姐妹染色体不发生交换。
（图4-2）●重组率总是少于50%的原因重组率<50%的原因也容易理解，即使在100%的孢原母细胞内，一对同源染色体之间的交换都发生在某两对连锁基因相连的区段之内，由于交换只发生在同源染色体相靠近的非姐妹染色体之间，而另外的两条非姐妹单体不发生交换，所以最后产生的重组型配子也只能是配子总数的一半，即50%。
但这种情况是很难发生的，甚至不可能。
通常是一部分交换发生在连锁基因之内，一部分发图4-2 交换与重组型配子形成示意图生在外。
前者产生的配，一半是亲本型，一半是重组型，而后者全部是亲本型，所以就整个F1植株来说，重组型配子自然就少于50%。
C Sh举例：假定在杂种（）的100个孢母细胞内，有7个交换发生在基因之内，c sh其他有93个，交换后的情况见表。
亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5%重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5%即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。
第四节交换值及其测定内容：一、交换值的概念及计算公式二、交换值的测定方法一、交换值的概念及计算公式交换值（cross-orer value），即重组率，是指重组型配子数的百分率。
计算公式交换值（%）=重组型的配子数×100%总配子数二、交换值的测定方法●测交法：即用F1与隐性组合体交配，然后将组合的植株数除以总数即得：●自交法：用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。
计算步骤：（1）求F2代纯合隐性个体的百分率。
（2）以上百分率开方即得隐性配子的百分率。
（3）两个显性基因配了的百分率等于隐性配子。
（4）1-2X隐性配子百分率得重组配子，即得交换值。
△交换值是相对隐定的，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为遗传距离。
距离越远，交换值越大，反之则越小。
•△根据F后代不同表现型植株数计算不同配子的比例2代配子的比例为•●假设二对相对基因F1• CSh:Csh:cSh:csh=a:b:b:a•↓雌雄配子受精• (a Csh:b Csh:b cSh:a csh) (a Csh:b Csh:b cSh:a csh)• = (a Csh:b Csh:b cSh:a csh) 2• =a2CCShSh:┅┅：a2ccshsh•即纯合双隐性ccshsh的个体数所占的比率为a2•那么√a2 = a = csh配子的频率•由于配子CSh的频率和csh的频率相等•所以CSh配子的频率=a•那么重组型配子的频率=100%-2a•所以交换值=100%-2a•自交法计算交换值的步骤代纯合隐性个体的百分率①求F2•②以上百分率开方即得隐性配子的百分率•③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率•④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。