第十章 氨基酸代谢
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尿素是高等动物重要的解毒方式。在高等动物中， 氨和二氧化碳利用鸟氨酸通过环式代谢合成尿素后即 排出体外，该环式代谢称鸟氨酸循环。
鸟氨酸循环
线 粒 体
2ATP+HCO3- +NH3
氨甲酰磷酸
鸟氨酸
瓜氨酸
鸟氨酸
O
尿素 H2N C NH2
精氨酸 胞 液
延胡索酸
瓜氨酸
天冬氨酸
精氨酰琥珀酸
• （三）CO2去路
α-酮戊二酸+ NH3 谷氨酸脱氢酶 谷氨酸
• 二、谷氨酸生产菌需要具备的生理、生化特点
1．α-酮戊二酸脱氢酶缺失或活力极低，以积累 α-酮戊二酸；
2．谷氨酸脱氢酶活力高，能及时将α-酮戊二酸 转化为谷氨酸；
3．有回补反应能力，从而保证菌株正常生长； 4．细胞膜通透性强，能及时将谷氨酸分泌到 细胞外，以降低的反馈抑制作用。
• （一）α-酮酸的代谢
1．经还原氨基化或转氨基作用重新合成氨基酸
2．进入EMP或TCA循环氧化生成水和二氧化碳
如丙酮酸、琥珀酸、延胡索酸、α-酮戊二酸等
3．转变为糖和脂肪
氨基酸降解后产生的α-酮酸通过“糖原异 生作用”可转变为糖类。而降解产物乙酰CoA逆 β-氧化途径转变为脂肪酸，再并可进一步转变 为脂肪。
第一节 蛋白酶类及蛋白质的酶促降解
• 一、蛋白酶的分类
1．按其分布分类
胞内蛋白酶 胞外蛋白酶
动物蛋白酶
2．按其来源分类 植物蛋白酶 微生物蛋白酶
3．按酶作用的最适pH值分类
酸性蛋白酶（pH为2 ～5） 中性蛋白酶 (pH为7左右) 碱性蛋白酶(pH为9.5～10.5)
4．按其酶切位点分类
（1）还原脱氨基 （2）分解脱氨基 （3）脱水脱氨基 （4）脱巯基脱氨基 （5）水解脱氨基 （6）氧化还原偶联脱氨基
• （三）转氨作用
转氨作用是指在转氨酶催化下将α-氨基酸的 氨基转给另一个α－酮酸，生成相应的α-酮酸和 一种新的α-氨基酸的过程。 催化转氨反应的酶称为转氨酶，以磷酸吡哆醛作辅酶。
在生产上常通过控制培养基中生物素浓度来提高细胞膜 通透性，或者加入表面活性剂（如吐温）提高细胞膜通透性
• （四）联合脱氨
联合脱氨基作用是借助酶活力强的转氨酶与 脱氢酶联合作用，以提高其他氨基酸脱氨效率， 它是一种间接的脱氨基作用。
联合脱氨基作用是体内主要的脱氨方式，主要有两种反应途径：
A： L－谷氨酸脱氢酶和转氨酶联合脱氨基
• （四）联合脱氨
B： 嘌呤核苷酸循环联合脱氨基作用
骨骼肌和心肌中含丰富的腺苷酸脱氨酶，能催化 腺苷酸加水、脱氨生成次黄嘌呤核苷酸(IMP)
乙酰CoA
Asn
草酰乙酸
Asp
柠檬酸
Leu Lys 乙酰乙酰 Phe Trp Tyr
苹果酸
异柠檬酸
Asp Phe 延胡索酸 Tyr
TCA
Arg Gln
α- 酮戊二酸
Glu
琥珀酸
His
Ile
Pro
Met
琥珀酰CoA
Thr Val
氨基酸碳骨架的去路
• （二）氨的代谢
1．直接从尿中排出； 2．合成谷氨酰胺和天冬酰胺贮存备用； 3．合成非必需氨基酸及其它含氮化合物； 4．合成尿素
二、氨基酸的脱羧基作用
氨基酸在脱羧酶的催化下脱去羧基，生成伯胺和CO2 。
（磷酸吡哆醛为辅酶） 胺 脱羧基作用不是体内氨基酸分解主要方式，但可生成有 重要生理功能的胺：如γ-氨基丁酸对中枢神经有抑制作用；组 胺是强烈的血管舒张剂等。 氨基酸脱羧酶的专一性很强，这一性质被用来测定发酵 液中某种氨基酸的含量。
外肽酶
氨肽酶
从肽链N-末端开始水解肽键， 每次水解下一个氨基酸。
内肽酶
羧肽酶 从肽链C-端开始水解肽键， 每次也水解下一个氨基酸。
从内部水解肽链，将肽链切割成短肽。
二肽酶 二肽酶可以水解由任何两种氨基酸组成的二肽。
• 二、蛋白质的酶促降解
概念 是指生物体内的蛋白质在多种酶的催化下水
解，蛋白质分子中的肽键断裂，最后生成氨基酸 的过程。
大部分CO2直接排到细胞外。 小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草 酰乙酸或苹果酸，作为TCA的回补反应。
• （四）胺的去路
在胺氧化酶的作用下氧化脱氨生成醛和氨，醛 被氧化成有机酸，再经过β-氧化，生成乙酰CoA。 乙酰CoA进入三羧酸循环，被彻底氧化。
第三节 发酵生产谷氨酸的生化机理
• 一、谷氨酸生物合成途径
• （一）氧化脱氨基作用
氨基酸在酶的催化下，氧化生成相应的α-酮酸，同 时释放出游离氨，这一过程称为氧化脱氨基作用。
催化这一反应的酶有两大类： 氨基酸氧化酶类 以FMN或FAD为辅基，需要O2 氨基酸脱氢酶类 以NAD(P)+为辅酶，不需O2 。
• （二）非氧化脱氨
某些氨基酸可以通过非氧化反应脱掉氨基生成相 应的α-酮酸。作用方式有以下几种：
谷丙转氨酶
• （三）转氨作用
体内绝大多数氨基酸通过转氨基作用脱氨。人 体重要的转氨酶是谷草转氨酶（GOT//AST）和谷丙 转氨酶（GPT//ALT）
转氨基作用的生理意义：
1）通过转氨作用可以调节体内非必需氨基酸的种类和 数量，以满足体内蛋白质合成时对非必需氨基酸的需求。
2）转氨基作用是联合脱氨基作用的重要组成部分，加 速了体内氨的转变和运输，使机体糖代谢、脂代谢和氨 基酸代谢互相联系。
三、氨基酸的脱氨基、羧基作用
某些微生物能使氨基酸同时脱氨脱羧，生成少 一个碳原子的伯醇，释放出氨和二氧化碳。
这类反应是白酒与酒精发酵中生成杂醇油的主要反应。
四、氨基酸的脱氨、脱羧产物 的进一步代谢
脱氨作用： 生成α－酮酸、氨 氨基酸 脱羧作用：生成胺、二氧化碳
脱氨、脱羧作用：生成醇、氨、二氧化碳
外源蛋白质的消化过程是各种胞外蛋白酶协 同催化水解的过程；内源蛋白质的降解，是靠细 胞内溶酶体中的各种蛋白酶催化。
第二节Байду номын сангаас氨基酸的一般代谢
一、氨基酸的脱氨基作用
氨基酸脱去氨基的作用，叫脱氨基作用。是氨基 酸在体内分解的主要方式。
脱氨基作用有如下几种方式
（一）氧化脱氨基作用 （二）非氧化脱氨 （三）转氨作用 （四）联合脱氨
根据氨基酸代谢产物的去向可将其分为下列三种：
凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中间产物的
氨基酸均为生糖氨基酸；
只能生成乙酰CoA或乙酰乙酸的氨基酸均为
生酮氨基酸；
凡能生成丙酮酸或三羧酸循环中间产物同时能 生成乙酰CoA或乙酰乙酸者为生糖兼生酮氨基酸。
Ala Cys Gly Ser Thr Trp
丙酮酸 Ile Leu Trp
鸟氨酸循环
线 粒 体
2ATP+HCO3- +NH3
氨甲酰磷酸
鸟氨酸
瓜氨酸
鸟氨酸
O
尿素 H2N C NH2
精氨酸 胞 液
延胡索酸
瓜氨酸
天冬氨酸
精氨酰琥珀酸
• （三）CO2去路
α-酮戊二酸+ NH3 谷氨酸脱氢酶 谷氨酸
• 二、谷氨酸生产菌需要具备的生理、生化特点
1．α-酮戊二酸脱氢酶缺失或活力极低，以积累 α-酮戊二酸；
2．谷氨酸脱氢酶活力高，能及时将α-酮戊二酸 转化为谷氨酸；
3．有回补反应能力，从而保证菌株正常生长； 4．细胞膜通透性强，能及时将谷氨酸分泌到 细胞外，以降低的反馈抑制作用。
• （一）α-酮酸的代谢
1．经还原氨基化或转氨基作用重新合成氨基酸
2．进入EMP或TCA循环氧化生成水和二氧化碳
如丙酮酸、琥珀酸、延胡索酸、α-酮戊二酸等
3．转变为糖和脂肪
氨基酸降解后产生的α-酮酸通过“糖原异 生作用”可转变为糖类。而降解产物乙酰CoA逆 β-氧化途径转变为脂肪酸，再并可进一步转变 为脂肪。
第一节 蛋白酶类及蛋白质的酶促降解
• 一、蛋白酶的分类
1．按其分布分类
胞内蛋白酶 胞外蛋白酶
动物蛋白酶
2．按其来源分类 植物蛋白酶 微生物蛋白酶
3．按酶作用的最适pH值分类
酸性蛋白酶（pH为2 ～5） 中性蛋白酶 (pH为7左右) 碱性蛋白酶(pH为9.5～10.5)
4．按其酶切位点分类
（1）还原脱氨基 （2）分解脱氨基 （3）脱水脱氨基 （4）脱巯基脱氨基 （5）水解脱氨基 （6）氧化还原偶联脱氨基
• （三）转氨作用
转氨作用是指在转氨酶催化下将α-氨基酸的 氨基转给另一个α－酮酸，生成相应的α-酮酸和 一种新的α-氨基酸的过程。 催化转氨反应的酶称为转氨酶，以磷酸吡哆醛作辅酶。
在生产上常通过控制培养基中生物素浓度来提高细胞膜 通透性，或者加入表面活性剂（如吐温）提高细胞膜通透性
• （四）联合脱氨
联合脱氨基作用是借助酶活力强的转氨酶与 脱氢酶联合作用，以提高其他氨基酸脱氨效率， 它是一种间接的脱氨基作用。
联合脱氨基作用是体内主要的脱氨方式，主要有两种反应途径：
A： L－谷氨酸脱氢酶和转氨酶联合脱氨基
• （四）联合脱氨
B： 嘌呤核苷酸循环联合脱氨基作用
骨骼肌和心肌中含丰富的腺苷酸脱氨酶，能催化 腺苷酸加水、脱氨生成次黄嘌呤核苷酸(IMP)
乙酰CoA
Asn
草酰乙酸
Asp
柠檬酸
Leu Lys 乙酰乙酰 Phe Trp Tyr
苹果酸
异柠檬酸
Asp Phe 延胡索酸 Tyr
TCA
Arg Gln
α- 酮戊二酸
Glu
琥珀酸
His
Ile
Pro
Met
琥珀酰CoA
Thr Val
氨基酸碳骨架的去路
• （二）氨的代谢
1．直接从尿中排出； 2．合成谷氨酰胺和天冬酰胺贮存备用； 3．合成非必需氨基酸及其它含氮化合物； 4．合成尿素
二、氨基酸的脱羧基作用
氨基酸在脱羧酶的催化下脱去羧基，生成伯胺和CO2 。
（磷酸吡哆醛为辅酶） 胺 脱羧基作用不是体内氨基酸分解主要方式，但可生成有 重要生理功能的胺：如γ-氨基丁酸对中枢神经有抑制作用；组 胺是强烈的血管舒张剂等。 氨基酸脱羧酶的专一性很强，这一性质被用来测定发酵 液中某种氨基酸的含量。
外肽酶
氨肽酶
从肽链N-末端开始水解肽键， 每次水解下一个氨基酸。
内肽酶
羧肽酶 从肽链C-端开始水解肽键， 每次也水解下一个氨基酸。
从内部水解肽链，将肽链切割成短肽。
二肽酶 二肽酶可以水解由任何两种氨基酸组成的二肽。
• 二、蛋白质的酶促降解
概念 是指生物体内的蛋白质在多种酶的催化下水
解，蛋白质分子中的肽键断裂，最后生成氨基酸 的过程。
大部分CO2直接排到细胞外。 小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草 酰乙酸或苹果酸，作为TCA的回补反应。
• （四）胺的去路
在胺氧化酶的作用下氧化脱氨生成醛和氨，醛 被氧化成有机酸，再经过β-氧化，生成乙酰CoA。 乙酰CoA进入三羧酸循环，被彻底氧化。
第三节 发酵生产谷氨酸的生化机理
• 一、谷氨酸生物合成途径
• （一）氧化脱氨基作用
氨基酸在酶的催化下，氧化生成相应的α-酮酸，同 时释放出游离氨，这一过程称为氧化脱氨基作用。
催化这一反应的酶有两大类： 氨基酸氧化酶类 以FMN或FAD为辅基，需要O2 氨基酸脱氢酶类 以NAD(P)+为辅酶，不需O2 。
• （二）非氧化脱氨
某些氨基酸可以通过非氧化反应脱掉氨基生成相 应的α-酮酸。作用方式有以下几种：
谷丙转氨酶
• （三）转氨作用
体内绝大多数氨基酸通过转氨基作用脱氨。人 体重要的转氨酶是谷草转氨酶（GOT//AST）和谷丙 转氨酶（GPT//ALT）
转氨基作用的生理意义：
1）通过转氨作用可以调节体内非必需氨基酸的种类和 数量，以满足体内蛋白质合成时对非必需氨基酸的需求。
2）转氨基作用是联合脱氨基作用的重要组成部分，加 速了体内氨的转变和运输，使机体糖代谢、脂代谢和氨 基酸代谢互相联系。
三、氨基酸的脱氨基、羧基作用
某些微生物能使氨基酸同时脱氨脱羧，生成少 一个碳原子的伯醇，释放出氨和二氧化碳。
这类反应是白酒与酒精发酵中生成杂醇油的主要反应。
四、氨基酸的脱氨、脱羧产物 的进一步代谢
脱氨作用： 生成α－酮酸、氨 氨基酸 脱羧作用：生成胺、二氧化碳
脱氨、脱羧作用：生成醇、氨、二氧化碳
外源蛋白质的消化过程是各种胞外蛋白酶协 同催化水解的过程；内源蛋白质的降解，是靠细 胞内溶酶体中的各种蛋白酶催化。
第二节Байду номын сангаас氨基酸的一般代谢
一、氨基酸的脱氨基作用
氨基酸脱去氨基的作用，叫脱氨基作用。是氨基 酸在体内分解的主要方式。
脱氨基作用有如下几种方式
（一）氧化脱氨基作用 （二）非氧化脱氨 （三）转氨作用 （四）联合脱氨
根据氨基酸代谢产物的去向可将其分为下列三种：
凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中间产物的
氨基酸均为生糖氨基酸；
只能生成乙酰CoA或乙酰乙酸的氨基酸均为
生酮氨基酸；
凡能生成丙酮酸或三羧酸循环中间产物同时能 生成乙酰CoA或乙酰乙酸者为生糖兼生酮氨基酸。
Ala Cys Gly Ser Thr Trp
丙酮酸 Ile Leu Trp