第3.3章 种群生态学(种内种间关系)
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第三章 种群生态学
Population Ecology
`
精品课 J 5-1
研究种群与环境相互作用关系的科学 教学重点：
种群及其基本特征 种群数量动态 种群遗传进化及生态适应
种内和种间关系
3.4 种内与种间关系
基本内容：
种内关系 种间关系 密度效应 竞争与生态位理论
重点内容：
一物种所栖息的理论上最大空间，即没有种间竞 争的种的生态位。
• 实际生态位(realized niche)：当有竞争者时，必定
使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分 实际占有的生态空间称为实际生态位。 竞争种类 越多，某物种占有的实际生态位越小。 实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己 1 对某些环境条件所具有选择性的共同结果
③ 生态位分离与种间关系
– 根据竞争排斥原理，生态位的重叠将导致某一物 种的灭亡，或者通过生态位的分化得以共存。 – 生态位分化的方式： • 栖息地的分化(habitat differentiation) • 领域的分化(territorial differentiation) • 食性的分化 (feeding differentiation) • 生理的分化(physiological differentiation) • 体型的分化(body-size differentiation) 生态位分化(niche separation):种间竞争结果使 1 两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。
利于求偶交配育幼等
熟悉该地区有利于回避敌害，有利于寻找食物
1
三、集群 (colony)
是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定 的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁 殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续 的时间长短，集群分为临时性(temporary)和永久性 (permanent)两种类型。 同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为 集群效应(colony effect)。
生态位与种内、种间关系
• 资源利用曲线
• 生态位重叠与种内关系 • 生态位分离与种间关系 ①种内竞争使得两物种的生态位接近 ②种间竞争又促使两物种的生态位分离，或 者一个种的灭亡
1
① 资源利用曲线
三个共存物种的资源利用曲线
(a)生态位狭，相互重叠少； (b)生态位宽，相互重叠多。 d 为曲线峰值间的距离，w 为曲线的标准差
伯德 (H.B. Bode) 1985 年研究了黑核桃树下几 乎没有草本植物的原因： 黑核桃树的树皮和果实 含有氢化核桃酮（1-45-三羟基萘），当这种 物质被雨水冲洗到土中， 即被氧化成核桃酮，会 对其他植物的生长产生 抑制作用。
三、捕食作用(Predation)
捕食：一种生物摄取其它种生物个体的全 部或部分为食。前者称为捕食者，后者称 为猎物或被食者。
Ecological niche relationship
Differentiation of Ecological niche Linkage of Ecological niche Partial overlapping of Ecological niche
Completely overlapping of Ecological niche
– 它不仅说明生物居住的场所，而且也要说明它要吃什么、 被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系，
以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是说生 态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的 环境）之间特定关系的总和。
1
基础生态位与实际生态位
• 基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某
环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。
1
二、他感作用(allelopathy)
• 指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的 化学物质，对其它植物产生直接或间接的 影响。 • 他感作用的主要物质：克生物质 • 他感作用物质的分泌方式或途径：挥发、 淋溶、根的直接分泌等。
他感作用的生态学意义
Y=W•d=Ki
2. -3/2自疏法则
• 自疏现象(self-thinning)：在高密度样方中，植物 出现死亡使得密度得以稀疏的现象。 • 自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d
之间的关系为：
W = C •d -3/2
两边取对数：
lgW = lgC -3/2lgd
1
K=-3/2
1
二、领域性
d>w，种间竞争较弱，种内竞争大 1 d<w，种间竞争加强，种内竞争较弱
② 生态位重叠与种内关系
– 当两个物种的资源利用曲线完全分开时，则说明 有些资源未被利用，那么扩展利用范围的物种将 获得好处。 – 对于生态位狭窄的物种，其激烈的种内竞争将进 一步促使其扩展资源利用范围。 上述两个原因使得这两个物种的生态位越来越 靠近，重叠部分增加，种间竞争也进一步加剧 生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空 间的相互重叠部分，称生态位重叠。 1
2. -3/2自疏法则(The -3/2 self-thinning law)
1
1. 最后产量恒值法则
• 在一定范围内，当条件相同时，不管一个 种群的密度如何，最后产量差不多总是一 样的。
• 最后产量恒值法则：
W—植物个体平均干重； d—密度； Y—单位面积产量； Ki—常数。
原因：高密度条件下，竞争加强，生长率下降，个体变小。
1
影响密度效应的因素划分
• 根据影响因素的种类，可以将其划分为密 度制约和非密度制约。
捕食、寄生、 食物、竞争 气候因素 CO2浓度
• 根据影响因素作用类型，还可以将其划分 为：内源性因素和外源性因素
遗传效应、病理效 应、领域性效应 种间竞争 食物和气候
1
植物的密度效应规律
1. 最后产量恒值法则(Law of constant final yield)
生 物 数 量
生 B 物 数 A 量
时间
A B
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊）
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 草履虫为实验对象 生态位相近（如：相同资源利 雌雄同体的单细胞动物 用方式）的两个物种不能在同 寿命时间为一昼夜左右 一地区长期共存。（高斯假说）
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。
领域面积受食物品质的影响，食肉性种类 的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁 殖节律而变化。
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生
当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等
在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
1
一、种间竞争(interspecific competition)
概念：具有相似要求的不同物种，为了争 夺空间和资源，而产生的一种直接或间接 抑制对方的现象。
大象和狮子抢夺水源
1
水Βιβλιοθήκη Baidu和杂草的竞争
竞争能力决定因素
• 生态习性、生活型、生态幅度
竞争结果【两个（淘汰；习性变化）】：
•一个种群被另一个种群完全排挤掉； •一个种群迫使另一种群占有不同的空间(空间分隔)； 食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这 些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然 界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡 • 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定 的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面， 以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。 因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
狭义：肉食动物捕食其它动物 广义：还包括食草动物的食草作用(herbivory)、 拟寄生(parasitoid)（寄生蜂将卵产于其它动物 卵中，在幼虫体内生长）、同类相食 (cannibalism)。
1
A
B
量
生 物 数
A B
时间
捕食者与被食者的相互适应
捕食者动物的适应 形态结构适应：感觉、捕食、运动及消化器官的 生理机能适应：例如分泌不同的消化酶； 生态适应：起居规律、食谱等； 行为适应：例如捕食方式。 被食者的保护适应 机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕，电鳐放电 化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类； 保护色：透明(水母类)、变色、隐蔽色(环境相同)、警戒色 拟态：体形与体色模仿环境和天敌； 假死：昆虫金龟子、海参排脏、蟹类自切等。
配偶选择中具有优先权。
1
3.4.2 种间关系(interspecific relationship)
• 种间关系是指生活于同
一生境中的不同物种间
的相互作用关系。
• 两个种群的相互关系可 以是间接的，也可以是 直接的相互影响。
1
种间相互作用的基本类型
负相互作用
正相互作用
“+”得利；“-”受损；“O”无明显影响
他感作用
捕食作用
1
• 种内和种间的关系：生物在自然界长 期发育和进化的过程中，出现了以食 物、资源和空间关系为主的种内和种 间关系，即种群关系。
1
3.4.1 种内关系(intraspecific relationship)
• 种内关系：生物种群内部的个体间的相互
作用关系 • 在种内关系方面，动物种群和植物种群的 表现有很大区别：
歇地现象
有些农作物不宜连作，否则会影响作物长 势，降低产量。
早稻的根系会分泌对-羟基肉桂酸，对早稻的 幼苗起到强烈的抑制作用，连作时长势不好。
影响植物群落中的种类组成
影响植物群落的演替
他感作用是植物群落演替的内在因素。 穆勒(Muller)1964,1966研究：北美加利 福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成， 放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成 的一年生草本植物群落，后来由于生长 在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子 分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而 1 取代了一年生草本群落。
• 领域(territory)：是指由个体、家庭或其他 社群单位所占据的，并积极保卫不让同种 其他成员侵入的空间。 • 以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者 宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进 攻驱赶入侵者等称领域行为。
哺乳动物：群狼、小鼠和狐狸都用 鸟类；海豹、吼喉、长臂猿和猩猩 尿标记物质；犬科、猫科、犀牛、 的叫声可以传播的很远；青蛙和蜥 猿猴、啮齿动物常用唾液标记领域. 蜴也能凭声音认出各自的领域 1
竞争排斥原理：在一个稳定的 环境内，两个以上受资源限制 的、具有相同资源利用方式的 物种会产生种间竞争现象，不 能长期共存在一起。即完全的 竞争者不能共存。
1
双核小草履虫
大草履虫
1
2、生态位理论
• 生态位(niche)：是自然生态系统中一个种群在时间、
空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。 • 定义中的关键词——时空上的位置、功能关系
集群的生态学意义
最适：35度
集群有利于改变小生境 集群有利于提高捕食效率 集群有利于提高学习效率 集群可以共同防御敌害 集群能够促进繁殖
狼群可分工合作
四、社会等级(social hierarchy)
定义：指动物种群中个体的地位具有一定顺 序的现象。
社会等级现象形成的基础是支配行为，即支配-从 属关系。 等级高的个体在食物、栖所、
夏威夷蜜鸟:
当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动， 但当领域内的食物贫乏时，便离开领域，在领域附近 结成小群漂泊觅食，但也不完全放弃自己的领域，每 天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领域 的其他个体，此时的能量亏损在不久后当领域条件变 好时会得到加倍的补偿，这种着眼于未来的行为就是 长期权衡利弊的一个事例，从客观上讲，动物的领域 行为常常不光是为了眼前利益，同时也会照顾到长远 的利益。 1
– 动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分 散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。 – 植物的种内关系主要表现为密度效应等。
一、密度效应(density effect)
密度效应：在一定时间内，当种群的个体数
目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相 互影响。 种群的密度效应是由出生和死亡、迁入和迁 出两对矛盾引起的。凡是影响出生率、死亡 率、迁入和迁出的理化因子、生物因子都对 种群密度起着调节作用
Population Ecology
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精品课 J 5-1
研究种群与环境相互作用关系的科学 教学重点：
种群及其基本特征 种群数量动态 种群遗传进化及生态适应
种内和种间关系
3.4 种内与种间关系
基本内容：
种内关系 种间关系 密度效应 竞争与生态位理论
重点内容：
一物种所栖息的理论上最大空间，即没有种间竞 争的种的生态位。
• 实际生态位(realized niche)：当有竞争者时，必定
使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分 实际占有的生态空间称为实际生态位。 竞争种类 越多，某物种占有的实际生态位越小。 实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己 1 对某些环境条件所具有选择性的共同结果
③ 生态位分离与种间关系
– 根据竞争排斥原理，生态位的重叠将导致某一物 种的灭亡，或者通过生态位的分化得以共存。 – 生态位分化的方式： • 栖息地的分化(habitat differentiation) • 领域的分化(territorial differentiation) • 食性的分化 (feeding differentiation) • 生理的分化(physiological differentiation) • 体型的分化(body-size differentiation) 生态位分化(niche separation):种间竞争结果使 1 两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。
利于求偶交配育幼等
熟悉该地区有利于回避敌害，有利于寻找食物
1
三、集群 (colony)
是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定 的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁 殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续 的时间长短，集群分为临时性(temporary)和永久性 (permanent)两种类型。 同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为 集群效应(colony effect)。
生态位与种内、种间关系
• 资源利用曲线
• 生态位重叠与种内关系 • 生态位分离与种间关系 ①种内竞争使得两物种的生态位接近 ②种间竞争又促使两物种的生态位分离，或 者一个种的灭亡
1
① 资源利用曲线
三个共存物种的资源利用曲线
(a)生态位狭，相互重叠少； (b)生态位宽，相互重叠多。 d 为曲线峰值间的距离，w 为曲线的标准差
伯德 (H.B. Bode) 1985 年研究了黑核桃树下几 乎没有草本植物的原因： 黑核桃树的树皮和果实 含有氢化核桃酮（1-45-三羟基萘），当这种 物质被雨水冲洗到土中， 即被氧化成核桃酮，会 对其他植物的生长产生 抑制作用。
三、捕食作用(Predation)
捕食：一种生物摄取其它种生物个体的全 部或部分为食。前者称为捕食者，后者称 为猎物或被食者。
Ecological niche relationship
Differentiation of Ecological niche Linkage of Ecological niche Partial overlapping of Ecological niche
Completely overlapping of Ecological niche
– 它不仅说明生物居住的场所，而且也要说明它要吃什么、 被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系，
以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是说生 态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的 环境）之间特定关系的总和。
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基础生态位与实际生态位
• 基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某
环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。
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二、他感作用(allelopathy)
• 指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的 化学物质，对其它植物产生直接或间接的 影响。 • 他感作用的主要物质：克生物质 • 他感作用物质的分泌方式或途径：挥发、 淋溶、根的直接分泌等。
他感作用的生态学意义
Y=W•d=Ki
2. -3/2自疏法则
• 自疏现象(self-thinning)：在高密度样方中，植物 出现死亡使得密度得以稀疏的现象。 • 自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d
之间的关系为：
W = C •d -3/2
两边取对数：
lgW = lgC -3/2lgd
1
K=-3/2
1
二、领域性
d>w，种间竞争较弱，种内竞争大 1 d<w，种间竞争加强，种内竞争较弱
② 生态位重叠与种内关系
– 当两个物种的资源利用曲线完全分开时，则说明 有些资源未被利用，那么扩展利用范围的物种将 获得好处。 – 对于生态位狭窄的物种，其激烈的种内竞争将进 一步促使其扩展资源利用范围。 上述两个原因使得这两个物种的生态位越来越 靠近，重叠部分增加，种间竞争也进一步加剧 生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空 间的相互重叠部分，称生态位重叠。 1
2. -3/2自疏法则(The -3/2 self-thinning law)
1
1. 最后产量恒值法则
• 在一定范围内，当条件相同时，不管一个 种群的密度如何，最后产量差不多总是一 样的。
• 最后产量恒值法则：
W—植物个体平均干重； d—密度； Y—单位面积产量； Ki—常数。
原因：高密度条件下，竞争加强，生长率下降，个体变小。
1
影响密度效应的因素划分
• 根据影响因素的种类，可以将其划分为密 度制约和非密度制约。
捕食、寄生、 食物、竞争 气候因素 CO2浓度
• 根据影响因素作用类型，还可以将其划分 为：内源性因素和外源性因素
遗传效应、病理效 应、领域性效应 种间竞争 食物和气候
1
植物的密度效应规律
1. 最后产量恒值法则(Law of constant final yield)
生 物 数 量
生 B 物 数 A 量
时间
A B
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊）
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 草履虫为实验对象 生态位相近（如：相同资源利 雌雄同体的单细胞动物 用方式）的两个物种不能在同 寿命时间为一昼夜左右 一地区长期共存。（高斯假说）
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。
领域面积受食物品质的影响，食肉性种类 的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁 殖节律而变化。
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生
当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等
在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
1
一、种间竞争(interspecific competition)
概念：具有相似要求的不同物种，为了争 夺空间和资源，而产生的一种直接或间接 抑制对方的现象。
大象和狮子抢夺水源
1
水Βιβλιοθήκη Baidu和杂草的竞争
竞争能力决定因素
• 生态习性、生活型、生态幅度
竞争结果【两个（淘汰；习性变化）】：
•一个种群被另一个种群完全排挤掉； •一个种群迫使另一种群占有不同的空间(空间分隔)； 食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这 些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然 界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡 • 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定 的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面， 以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。 因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
狭义：肉食动物捕食其它动物 广义：还包括食草动物的食草作用(herbivory)、 拟寄生(parasitoid)（寄生蜂将卵产于其它动物 卵中，在幼虫体内生长）、同类相食 (cannibalism)。
1
A
B
量
生 物 数
A B
时间
捕食者与被食者的相互适应
捕食者动物的适应 形态结构适应：感觉、捕食、运动及消化器官的 生理机能适应：例如分泌不同的消化酶； 生态适应：起居规律、食谱等； 行为适应：例如捕食方式。 被食者的保护适应 机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕，电鳐放电 化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类； 保护色：透明(水母类)、变色、隐蔽色(环境相同)、警戒色 拟态：体形与体色模仿环境和天敌； 假死：昆虫金龟子、海参排脏、蟹类自切等。
配偶选择中具有优先权。
1
3.4.2 种间关系(interspecific relationship)
• 种间关系是指生活于同
一生境中的不同物种间
的相互作用关系。
• 两个种群的相互关系可 以是间接的，也可以是 直接的相互影响。
1
种间相互作用的基本类型
负相互作用
正相互作用
“+”得利；“-”受损；“O”无明显影响
他感作用
捕食作用
1
• 种内和种间的关系：生物在自然界长 期发育和进化的过程中，出现了以食 物、资源和空间关系为主的种内和种 间关系，即种群关系。
1
3.4.1 种内关系(intraspecific relationship)
• 种内关系：生物种群内部的个体间的相互
作用关系 • 在种内关系方面，动物种群和植物种群的 表现有很大区别：
歇地现象
有些农作物不宜连作，否则会影响作物长 势，降低产量。
早稻的根系会分泌对-羟基肉桂酸，对早稻的 幼苗起到强烈的抑制作用，连作时长势不好。
影响植物群落中的种类组成
影响植物群落的演替
他感作用是植物群落演替的内在因素。 穆勒(Muller)1964,1966研究：北美加利 福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成， 放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成 的一年生草本植物群落，后来由于生长 在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子 分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而 1 取代了一年生草本群落。
• 领域(territory)：是指由个体、家庭或其他 社群单位所占据的，并积极保卫不让同种 其他成员侵入的空间。 • 以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者 宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进 攻驱赶入侵者等称领域行为。
哺乳动物：群狼、小鼠和狐狸都用 鸟类；海豹、吼喉、长臂猿和猩猩 尿标记物质；犬科、猫科、犀牛、 的叫声可以传播的很远；青蛙和蜥 猿猴、啮齿动物常用唾液标记领域. 蜴也能凭声音认出各自的领域 1
竞争排斥原理：在一个稳定的 环境内，两个以上受资源限制 的、具有相同资源利用方式的 物种会产生种间竞争现象，不 能长期共存在一起。即完全的 竞争者不能共存。
1
双核小草履虫
大草履虫
1
2、生态位理论
• 生态位(niche)：是自然生态系统中一个种群在时间、
空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。 • 定义中的关键词——时空上的位置、功能关系
集群的生态学意义
最适：35度
集群有利于改变小生境 集群有利于提高捕食效率 集群有利于提高学习效率 集群可以共同防御敌害 集群能够促进繁殖
狼群可分工合作
四、社会等级(social hierarchy)
定义：指动物种群中个体的地位具有一定顺 序的现象。
社会等级现象形成的基础是支配行为，即支配-从 属关系。 等级高的个体在食物、栖所、
夏威夷蜜鸟:
当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动， 但当领域内的食物贫乏时，便离开领域，在领域附近 结成小群漂泊觅食，但也不完全放弃自己的领域，每 天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领域 的其他个体，此时的能量亏损在不久后当领域条件变 好时会得到加倍的补偿，这种着眼于未来的行为就是 长期权衡利弊的一个事例，从客观上讲，动物的领域 行为常常不光是为了眼前利益，同时也会照顾到长远 的利益。 1
– 动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分 散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。 – 植物的种内关系主要表现为密度效应等。
一、密度效应(density effect)
密度效应：在一定时间内，当种群的个体数
目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相 互影响。 种群的密度效应是由出生和死亡、迁入和迁 出两对矛盾引起的。凡是影响出生率、死亡 率、迁入和迁出的理化因子、生物因子都对 种群密度起着调节作用