人民大学 生态学-03-种群生态学3

捕食者的进化方向是设法提高捕食效率；猎物的进 化方向是想方增强躲避或反击能力: 声纳、拟态 捕食的方式通常分两类: 追击和伏击 协同进化过程中，常常是有害的“负作用”倾向于减 弱: 只吃那些“该死的”，仅是执行死刑“刽子手” 捕食的生态学意义: 1) 限制种群的分布和抑制种群的数量(如生物防治)；



食草(graze)作用: 类似于捕食，特点是被食者只 有部分机体被伤害，植物也不具主动逃脱食草动 物的能力。 草仍然存在，其原因是草在进化过程中发展了以 下两个机制： 防卫机制(物理、生物、生物化学)：被有棘刺、 体内具毒素和生物碱如香豆素和烟碱等 补偿作用：如俯卧生长、增强再生能力、增加营 养生殖，还有的草将生长点从顶部移至叶基部等 食草动物的存在也有利于维持草地物种的多样 性，以及提高植物的生产力(吃掉衰老的部分和 剌激剩余部分再生)
果蝇第三条染色体： 猩红眼－桃色眼－三角翅脉（St-P-Dl） 猩红眼－三角翅脉－桃色眼（St-Dl-P）
1 相互关系类型
种间 种内
利用同样有限资源,导致 适合度降低 摄食另一个体的全部或 部分 个体紧密关联生活具有 相互利益 个体紧密关联
竞争 捕食 互利共生 寄生
竞争 自相残杀 利它主义或互利共 生 寄生
食草动物的食草作用对植物净生产量影响 的模型
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霍林实验 －－小型兽类捕食松叶蜂的茧

数值反应：被食者↑捕食者的密度变化 ① 反应明显：（属于直接反应） ② 无反应：短尾 ③ 介于中间：鹿鼠 功能反应：被食者↑平均每个捕食者消耗的被食者数目的变 化 ① 线性：滤食性 ② 凸形：无脊椎动物，螳螂→蝇 ③ S形：脊椎动物，鹿鼠→松叶蜂的茧 结论：当被食者密度低时，捕食者影响大；当被食者密度高 时，捕食者影响小或无
dN1 K − N1－αN 2 = r1 N1 ( 1 ) dt K1
dN 2 K − N2 ) = r2 N 2 ( 2 dt K2

竞争的结果：两种生物共存，或者一种生物 被淘汰，使得dN/dt=0 =>
N1 = K1 − αN 2
dN 2 K − N 2 − β N1 ) = r2 N 2 ( 2 dt K2
3、动物的社会等级


4、植物的密度效应
A 最后产量恒值法则——在一定范围内， 当条件相同时，不管一个种群密度如何， 最后产量差不多总是一样的。 澳大利亚 Donald, 1951, 三叶草 Y＝W*d=Ki，
Y：单位面积产量 W：植物个体平均重量 d：密度， K：常数
社会等级的基本形式——一长式；单线 式；循环式 社会等级的特点——排他性；社会惰性； 权利欲；雌雄分开；优势个体的利他性 社会等级的生态意义——减少争斗的能量 消耗；保证强者生存繁殖的优先权，有利 于种族的保存和延续。

2．捕食
捕食:是指一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物， 并以其为食的现象。广义的捕食包括：一食肉动物 捕杀其他动物，狭义的捕食就指这一类型；二食草 动物吃绿色植物；三寄生指寄生者从宿主获得营 养，但一般不杀死宿主；四拟寄生者杀死宿主。 高斯实验 理论模型Lotka－Volterra 霍林实验

N 2 = K 2 − β N1
a) 种1胜，种2败 b) 种2胜，种1败 c) 种1与种2不稳 定共存 d) 种1与种2稳定 共存
竞争方程所产生的物种1与物种2的平衡线 (a) 物种1的平衡线；(b) 物种2的平衡线
种间竞争的4 种结果
竞争与进化
MacArther 实验 May的结论－－在同一环境中能够共存的物 种，不能是生态要求完全相似的，它们的 相似性必定是有极限的。

菟丝子
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尼克森－贝利模型
①寄生者搜索宿主是完全随机的 ②寄生者的产卵量不限制寄生率，寄生率 只受发现宿主能力限制 ③一个寄生者在一生中搜索的平均面积是 一个常数，用α表示。

尼克森－贝利模型
宿主种群方程
N
t +1
= F N t e − α Pt

寄生者种群方程Pt + 1
= N t (1 − e − α Pt )
其中：r是被捕食者的瞬时增长率； a是捕食压力常数，代表捕食 者个体攻击的成功率。 d是捕食者的瞬时死亡率； b是捕食者捕杀被食者的效率常 数，代表捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化率。 值得注意的是，两方程中均包含有两物种数量的乘积(-aPR 和bPR)，说明捕食作用使资源种群增长率下降和捕食者种群增长 率提高均可很快发生变化
第三章、种群生态学
第一节．种群的概念和特征 第二节．种群的数量动态 第三节．种间关系

第三节 种内和种间关系

1. 2. 3. 4. 5. 6.
一、种内关系
动物的交配制度 动物的领域性 动物的社会等级 植物的密度效应 植物的他感作用 种化
1、动物的交配制度
• •
单配制 多配制
• • • 一雄多雌——白头叶猴、海豹 一雌多雄——距翅水雉 混交——熊

MacArther 实验
被食的量 A B 食物大小
被食的量
A
B 食物大小
被食的量
A
B 食物大小
5
不同生物在某一生态位维度上的分布，可以用资源利用曲线来表 示，该曲线常呈正态型。若生态位重叠少(d>w)，则种间竞争小， 反之(d<w)则大。种间竞争会促使生态位发生分离，种内竞争又促 使两物种的生态位接近。d=w 维持平衡
资源种群和捕食者种群的数量变化 a) 猎物种群零增长线，当捕食种群密度(C)低时猎物种群数量(N)增 长，反之下降 b)捕食种群零增长线，当猎物种群密度(N)高时捕食种群(C)数量增 长，反之下降
资源种群和捕食者种群的数量变化综合图解
d)猎物种群 与捕食种 群丰度随 时间变化 (以c图所示 循环式) 的 共轭消长
K − N1 dN 1 ) = r1 N 1 ( 1 K1 dt
dN 2 K − N2 ) = r2 N 2 ( 2 dt K2
α 、β是竞争系数，表示物种2(物种1)每个个体对物种1(物种
α (β )个N1 (N2)个体
2)种群的竞争抑制作用，或者说每个N2 (N1) 个体所占空间相当于
4
dN1 K − N1 = r1 N1 ( 1 ) dt K1
三个物种共存的资源利用曲线 (Begon, 1986) d为曲线峰值间的距离(平均分离度), w为曲线的标准差(变异度)
高斯实验
直接液相：草履虫↑→栉毛虫↑→草履虫↓→ 栉毛虫↓ 加入隐蔽物：只有草履虫 再加上迁入：草履虫、栉毛虫共存

捕食的数学模型(Lotka-Volterra方程)
dR = ( r − aP ) R dt dP = ( − d + bR ) P dt
3．寄生与宿主
寄生——一物种（寄生者）寄居于另一物 种（寄主）体内或体表，摄取寄主养分 维持生活的现象。拟寄生则是介于寄生 和捕食之间的种间关系(如寄生蜂与蝇类) 尼克森－贝利模型 哈赛尔－瓦利

寄生植物的特点
生物体简化，仅保留 含叶绿素的器官（半 寄生）和/或繁殖器官 （全寄生植物） 专性固定器官（吸 盘，小勾等） 强大的繁殖能力和生 命力。
m
)
N：宿主密度； P：寄生者密度； S：未被寄生的宿主密度
Q： 搜 索 常 数 ； 表 示 当 寄 生 者 密 度 P=1 时 的 发 现 面 积。 m：相互干扰常数； P：寄生者密度
4．互利



互利——是指不同物种个体之间的互惠关系。如果 互利合作双方是通过自然结合方式共同生存，这种 互利称为共生互利。如果互利合作双方不在一起生 存，则称为非共生互利。 例如——有花植物与传粉动物(专性或非专性)，根 瘤菌和豆类植物(专性)，地衣(专性)，人类与作物 种植，人类与动物饲养(非专性互利共生) 进化
夺空间和资源而产生的相互竞争关系。 高斯假说（竞争排斥原理）： 理论模型Lotka－Volterra 竞争与进化
3
双小核草履虫
双小核草履虫

在一个稳定的环境 中，完全的竞争者不 能共存。（竞争排斥 原理或高斯原理）
大草履虫
大草履虫
一个北方针叶林 中 各种不同 鸟类的 生 态位分离
Park对拟谷盗实验
2、动物的领域性
巢域 home range 领域 territory：动物个体，配偶或家族在 一定区域中活动，通常这个区域受到保 卫，不允许其它动物，通常是同种个体进 入。这个区域或空间就是领域。

2、动物的领域性——规律：
领域面积随占有者的体重而扩大。前提是 能提供足够的食物。 领域面积受食物品质的影响。食肉动物要 求的领域面积比同体重的食草动物大。 领域行为和面积往往随生活史特别是繁殖 而变化。
4、植物的密度效应

5 植物的他感作用

B -3/2自疏法则 (self-thining)——在密度 过高的样方中，有些个体死亡。自疏过程中， 存活个体平均株干重与种群密度的关系是 W = C d-3/2 （Yoda 1963)
W：植物个体平均重量 d：密度， C：常数

1. 2. 3.
他感作用：植物通过向体外分泌代谢过程 中的化学物质，对其它植物产生直接或者 间接的影响。 作用可以是种内的和种间的。 他感作用的意义：
农作物不宜连作 影响植物群落中的种类组成 影响植物群落演替重要因素之一
2
6 种化
物种形成过程大致分为三个步骤：

二 种间关系
1、地理隔离：由于地理屏障引起，将两个种群彼此隔 开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。 2、独立进化：两个地理上和生殖上的隔离的种群各自 独立地进化，适应于各自的特殊环境。 3、生殖隔离机制建立：假如地理隔离屏障消失，两个 种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔 离机制，基因交流已不可能，因而成为两个种，物种形 成过程完成。
1 种间竞争 2 捕食作用 3寄生 4共生

1．种间竞争（狭义种间竞争）
种间竞争:指具有相似要求的物种，为了争

高斯假说——竞争排斥原理
在一个稳定的环境中，由于竞争的结果，完全 的竞争者不能共存。即生态位相同的两个物种 不可能在同一地区永久共存。 两个方向发展：一是一个物种完全排斥另一物 种；二是两个物种之间必须出现栖息地、食 性、活动时间或其它特征上的生态位分化。
栗色 空间无论大小
寄生性孢子虫（可杀死两物种的成 虫）
杂色
66∕74取胜 对其影响大 86∕100取胜 取胜 取胜
高温、湿 低温、干
Lotka－Volterra模型
两个物种（物种1和物种2)单独生长 的逻辑斯缔增长方程是：

物种1的竞争系数α
N1 ∝ αN 2
N 2 ∝ β N1

物种2的竞争系数β
资源种群平衡条件: r=aP 即 P=r/a 时 捕食者种群平衡条件: bR= d 即 R=d/b 时 资源种群和捕食者种群的数量变化 a) 资源种群, b) 捕食者种群
c) 猎物种群 零增长线 (实线)与捕 食种群零 增长线(虚 线)相叠 加，示两 个种群的 瞬时变 化。注意 猎物种群 最大密度 出现在X 处，而捕 食种群最 大密度出 现在Y处
Nt、Nt+1：代表两个相继世代的宿主数量 F：宿主增值率 e-αPt：宿主种群中未被寄生的百分率

尼克森－贝利模型

哈赛尔－瓦利
N
t+1
发现面积或期望的被寄生率
= F N te
− Q Pt1 − m
α
=
1 lo g P
e
Leabharlann Baidu
N S
Pt + 1 = N
α = Q P
− m
t
(1 − e
− Q Pt1 −

1 偏利共生

对一方有利，对另一方无害 两物种相互有利，相互依存，双方获利。
2互利共生

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5．协同进化
协同进化(co-evolution)：就是指不同物种彼此在 协同进化 进化过程和方向上的相互适应、相互作用。 ¾ 种间竞争与进化 ¾ 捕食者与猎物的协同进化 ¾ 寄生者与寄主相互适应与进化 ¾ 互利共生与进化 在共同进化过程中，常常是有害的“负作用”倾向 于减弱。 “精明”的捕食者
1
3.4 种群之间和种群内部的关系 2、动物的领域性
保护领域的方式——声音；行为；化学物质 标记；粪便尿液等 领域的特点——排他性；伸缩性；替代性 领域的生态意义——隔离作用；调节数量； 有利繁殖；自然选择

3、动物的社会等级
社会等级是指动物种群中各个动物的地位具 有一定顺序的等级现象。即动物个体之间有 一定的优势等级，地位较高的个体优先获得 资源，满足其食物、栖息场所、配偶等需 要。