青稞特征和品种详解

青稞生物学特性及品种资源

一、形态特征

在大麦分类学上，现有的栽培青稞都属于禾本科大麦属（Hordeum L.），栽培大麦种(Hordeun sativum Jessen)，多棱大麦亚种(Hordeun valgare L.)。青稞还被定为裸粒大麦变种(Hordeun valgare var，nudum HK.)。青稞属一年生草本植物，高70～110厘米。茎秆直立，光滑无毛。叶鞘无毛，有时基生叶的叶鞘疏生柔毛，叶鞘先瑞两侧具弯曲沟状的叶耳；叶舌小，长l～2毫米，膜质；叶片扁平，长披针形，长8～18厘米，宽6～10毫米，叶面较为粗糙，叶背面较平滑。穗状花序，长4～10厘米，分为若干节，每节着生3枚完全发育的小穗，小穗长约2厘米，通常无柄，每小穗有花1朵，内外颖均为线形或线状披针形，先瑞延长成短芒，长8～14毫米；外稃长圆状披针形，光滑，具5条纵脉，中脉延长成长芒，极粗糙，长8～13厘米，外稃与内稃等长；雄蕊3枚；子房1枚，花柱分为2枚，花期3～4月。根据青稞营养器官和生殖器官的着生部位、生理生化特性、生长发育规律及其功能、作用分别作如下描述：

根：青稞的根系属须根系，按着生部位和时间、作用划分，可分为初生根和次生根。初生根由种子的胚长出，有5—10条不等，一般6—7条的居多，初生根数目多少常与品种以及种子大小和种子活力密切相关。中胚轴是从种子的胚部与初生根长出方向相反的另一端长出的胚轴，它从种子萌发连接到分蘖节，中胚轴的长度因播种深度的不同而有较大的差异。初生根在幼苗期从种子发芽到青稞根群形成前，起着吸收和供给幼苗生长所需营养的重要作用。次生根没有一定数目，所以又称为不定根，但常与品种特性和土壤含水量、土壤养分状况有着密切的关系。次生根由离表土2—3厘米深处的分蘖节周围长出，比初生根长而多，弯曲分枝，可从一级根上发生二级根，再由二级根发生出三级根，盘根错节的侧根往往形成庞大的须根系统，集中分布于10～30cm根作层，它在青稞生长的大部分时间内起着吸收各供给营养、支撑固定植株的重要作用。在次生根上往往长出许多根毛，根毛是根的表皮细胞产生的突起物，长1—3毫米，它的作用是将水分和营养物质吸入体内，供给地上部分的需要。

茎：青稞茎具有运输水分、矿物质，制造和储存营养物质，支持植株和叶片生长的功能，对最终形成产量有着重要的意义。青稞茎直立，空心茎。有若干节和节间组成，地上部分有4～8个节间，一般品种5个节间，矮杆品种一般3个节间，茎基部的节间短，愈往上则节间愈长。茎的高度一般（株高）80～120cm，矮杆品种株高60～90cm。茎的直径2～5mm，

茎包括主茎和分蘖茎。它们均由节和节间组成。茎节可分为地上茎节和地下茎节，地下茎一般有7～10个不生长的节间，密集在一起，形成分蘖节。地上茎节通常有4～7个明显伸长的节间，形成茎杆。一般基部节短，愈上则愈长，以5个节间的青稞植株为例，从基部往上计算，每个节的长度分别占植株总高度的3—10%、10—15%、15--20%、20--25%、30--40%。分蘖节也是茎的一部分，埋在土表下2厘米左右的深处，但其节间甚短。茎的高度一般90—110厘米，矮秆品种70—80厘米，高杆品种可达120厘米，甚至更高。

据相关资料报道，青稞茎秆节间外层为表皮细胞，其细胞壁完全木质化，表皮细胞内面是一层纤维细胞，也高度木质化。外环纤维管束分布在纤维细胞层中间，每一维管束向外一侧的纤维细胞已被含有叶绿素的薄壁组织细胞所代替。这些细胞与表皮细胞紧密相连，并可从从茎外见到绿色的线条。纤维细胞层内面是薄壁组织，其中包括在生长后期木质化的大细胞。在这种组织中，可以见到内环维管束，内环维管束比外环纤维管束大，而且数量也多，每一维管束都被木质化了厚壁纤维细胞所包围。茎内部其余部分是一些大的纹孔导管，他们分散在许多小薄壁组织细胞间，围绕中部导管的是一些小细胞组成的薄壁组织，一般不木质化，由中央组织所形成的大空腔位于整个茎秆节间的中央。青稞的茎秆空腔特别开阔，这是青稞茎秆柔软而缺乏韧性的主要原因。在谷类作物中，青稞的抗倒伏力较差的原因就是青稞茎秆空腔大、茎秆柔软而缺乏韧性相关。这也是青稞育种工作者面临的一个十分棘手的问题。

叶：与其它麦类作物比较，青稞的叶片厚而宽，颜色一般较淡，冬性品种和一些具丰产性能的品种，叶色较浓绿。叶除具有同化、呼吸和蒸发作用外，还有保护茎秆和幼穗的作用。青稞的叶根据其形态与功能分为完全叶、不完全叶和变态叶。完全叶由叶片、叶鞘、叶舌、叶耳等部分。不完全叶是指膜状鞘，其形呈筒状，顶端有裂隙，一般不含叶绿素，不能进行光合作用，如胚芽鞘和分蘖鞘。变态叶包括颖壳（护颖、内外颖）、芒和盾片（内子叶）以及幼穗分化时出现的苞原基等。青稞叶着生在茎节上，叶片较小麦的叶片大，一般长15—20厘米，宽8—22毫米，由基部向上逐渐狭窄，顶端尖形。叶片的中间有一条明显的中心叶脉，两边各有10—12条叶脉与中心叶脉平行。叶片的横切面似V字型。叶鞘由茎节长出，包裹着茎秆。叶鞘的表皮一般是光滑的，但一般冬性品种具有绒毛。在抽穗期，叶鞘表皮分泌出蜡质而呈粉灰色。叶舌在叶片和叶鞘连接处，是一个半透明的、边缘不规则的薄膜，它紧贴着茎秆。叶耳比其他谷类作物的叶耳肥大，呈新月形，它环抱着茎秆。基部第一叶与其他叶完全不同，宽而短、叶端钝，叶耳退化，衰老程度较快。旗叶很像基部第一叶，但比第一叶小，叶端尖。旗叶叶鞘特别发达，它起着保护幼穗的作用。

在显微镜观察条件下，叶下表皮是光滑的，上表皮呈沟槽状，每一叶脉是一条棱脊，相当于一棱维管束，沟槽基部的细胞比其余部分的细胞大。气孔沿叶脉排列成行，行间有几行没有气孔的细胞。叶的维管束与茎的维管束完全相似，维管束层到下表皮之间是厚壁组织细胞群。在维管束上部不到上表皮之间，有一些稍为木质化了的细胞，其余部分是含叶绿素的细胞组成的排列整齐的薄壁组织。

花序和花：青稞花是形成种子籽粒的重要载体。青稞的花序为穗状花序，筒形，小穗着生在扁平的呈“Z”字型的穗轴上。穗轴通常由15～20个节片相连组成，每个节片弯曲处的隆起部分并列着生三个小穗，成三联小穗。每个小穗基部外面有2片护颖，是重要的分类性状。青稞的护颖细而长，不同品种的护颖宽度、绒毛和锯齿都是不同的，大多数变种的护颖狭窄，护颖退化为刺状物。每个小穗仅有1朵无柄小花，每个小穗也具有小穗轴，连接在每一穗轴的节片的顶端处，已退化成为刺状物，并着生绒毛，称为基刺。基刺的长短和绒毛的多少、疏密，是品种分类上的重要依据。小花有内颖和外颖各1片，外颖是凸形，比较宽圆，并且从侧面包围颖果，外颖端多有芒。内颖呈钝的龙骨形，一般较薄。小花内着生3个雄蕊和1个雌蕊，雌蕊具有二叉状羽毛状柱头和一个子房。在子房与外颖之间的基部有2片浆片。青稞开花是由浆片细胞吸水膨胀推开外颖而实现的。一个穗由若干小穗组成，每个穗只是一个单花。花为两性花。由两个护颖，一个内颖，一个外颖，两个鳞片，三个雄蕊和一个雌蕊所组成。青稞的花除具有一般禾谷类作物的花所具有的模式外，其主要特点具有：一是每小穗只有一个单花，三个小穗聚生在一个穗轴节上，成为三联小穗。二是小穗梗和花梗完全退化，颖果被内外包被着，直接着生在穗轴节上。三是小穗轴很细小，紧紧贴附在内颖的腹沟内。

穗轴：茎和穗的连接处有一个环状突起部分称为穗托。穗托在不同品种中有闭合的和不同程度开裂的状况，大多数品种的穗托是闭合的。穗轴第一节片稍带弯曲，其弯曲度随品种而有较大的差异。在穗托边缘和第一节片间通常有一组发育不全的小穗。穗轴节片的数量因品种和栽培条件的不同而具有较大程度的差别。一般品种在三十节片以下，个别品种有三十五节片的。节片的上端较厚，显得穗轴节向外突出，节片与节片间连接处彼此重叠，使整个穗轴呈阶梯状弓字形。

小穗：同一轴节上的每个穗形状各有不同，中间小穗完全正常，两侧小穗则呈两个方向相反的弯弓形。小穗基部有两个护颖，位于外侧的两边，直接着生在穗轴上，宽约1毫米，顶端有细芒。外颖是一个具有双脊的批针形苞片，北面有五条脉，顶端一般有长芒，少数具短芒、三叉状钩芒、花芒或无芒。芒除具有保护功能外，还具有光合作用和蒸发作用的