第六章连锁遗传分析2染色体和连锁群

（Pr+Pr Vg+Vg）
( PrPrVgVg）
F2
红长 紫残 红残 紫长
（ Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）
1339 1195
151
154
P ♀ 红残 × 紫长 ♂
F1
红长 × 紫残（测交）
F2 红长 紫残 红残 紫长
（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）
摩尔根 著
m organ
野生型黑腹果蝇
Lateral view of a male (left) and female D. melanogaster. Arrow points to sex comb on the male.
性梳
果蝇若干个可见突变类型
Pictures of Selected Mutant Fly Strains
二．连锁法则的建立
1910 摩尔根 布里吉斯（Bridges, C.B） 建立连锁法则 (law of linkage) 果蝇杂交实验 红眼和紫眼（purple） 长翅和残翅（vestigial）
P ♀ 红长 ×
紫残 ♂
（Pr+Pr+Vg+Vg+） （PrPrVgVg）
F1
红长 × 紫残（测交）
Pr+ Vg Pr+ Vg+
在减数分裂中染色体交换
• 摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学 中的第3个基本规律。发表了“基因论”。
• 摩尔根等提出：
(1)相引是两个基因位于同一条染色体上， 相斥则反之。 (2)同源染色体在减数分裂时发生交换
( crossing-over ) (3)位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗传 的随机分离与相引Science,1911,34.384)
157 146 965 1067
pr vg pr vg
pr+ vg+ pr+ vg+
pr vg
pr+ vg+
pr+ vg+ pr vg
两对位于同一条染色体 上的等位基因的简单遗传
Pr Vg Pr Vg
Pr Vg Pr Vg+
Pr Vg Pr Vg+
Pr+ Vg+
Pr+ Vg+
Pr+ Vg Pr+ Vg+
第二节 基因重组和染色体交换的作用
一．玉米实验 麦克林托克（McClintock,B） 克莱顿 （Creighton, B） No. 9 染色体 C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 纽结(短臂靠近C) 染色体片段： No. 8易位(长臂靠近Wx)
C wx 8 c Wx
组。标记基因 • 重组值（recombination value） • 重组率（recombination frequency）
重组值 ≤交换值 P = [重组合∕(亲组合＋重组合)] 100％ • 单位:图距单位 m.u.（map unit）或
厘摩（centimorgan cM）
• Haldane图谱函数＝1/2 ·(1-e－2d ) • e =自然对数的底(e = 2.71828) • d =图距
4. 交换值不会等于或大于50 %. 5. 基因间长度单为 cM.
三、雌雄的连锁不同
• 连锁基因完全连锁： • 雄果蝇 • 雌家蚕
四、连锁群
• 连锁群的数目应该等于单倍体染色体数n。
第三节 交换和重组值
• 交换值（crossing-over value） • 重组是交换的结果，但交换不一定导致重
产生配子
C wx 8
c wx c wx
产生配子
c wx
c Wx
C Wx
测交
c wx 8
C wx 8 c Wx C Wx
c wx
c wx c wx
c wx 8 c wx
二．果蝇实验
斯特恩（Stern，C.） X染色体
• car（Carnation）粉红眼 隐性基因 • B（Bareye） 棒状眼 显性基因
Sepia female on the right and wild type female on the left.
淡墨色眼
More wrinkle-winged flies. 褶皱翅
Vestigial/ebony in comparison to wild type.
果蝇的连锁与交换
长翅,灰身
Antennapedia: Instead of regular antenna, these flies have legs for antenna
触角足突变
Sepia eyes: eyes are sepia colored, not the typical bright red exhibited in wild types.
P_L_ P_ll ppL_ ppll
观察数： 284 21 21 55
按孟德尔
理论数： 215 71 71 24
p
紫圆 × 红长
（PP l l） （ p pLL）
F1
紫长
（PpLl）
F2
紫长 紫圆 红长 红圆
P_L_ P_ ll ppL_ pp ll
实得数 ： 226 95 97 1
按孟德尔
理论数 ： 235.8 78.5 78.5 26.2
残翅,黑身
杂种和双隐性个体回交
F1 长翅,灰身
残翅,黑身
长翅灰身(亲组合) 残翅灰身(重组合) 长翅黑身(重组合) 残翅黑身(亲组合) F2
各组个体数 重组合比例
总数 1000
上例实验提示:
1. 在 F2 中,重组合的数目总是少于亲组合数. 2. 同源染色体在减数分裂过程中可发生交换
基因重组. 3. 基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.
第一节基因连锁的发现
一． 相引与相斥
• 1905 贝特森（Bateson, W.）
•
wk.baidu.com
庞尼特（Punnet, R.C）
•
香豌豆（Lathyrus doratus）
•
相引（coupling）
•
相斥（repulsion)
P
紫长 × 红圆
（PPLL) （ppll）
F
紫长（PpLl）
F2
紫长 紫圆 红长 红圆
♀
红色棒眼 精子
亲组合 卵子
重组合 卵子
Cb
cb ♂
cB
Y 粉红园眼
cb
Y
c b 粉红 ♀ Y 粉红 ♂
c B 棒眼 c B 棒眼
c b 红色 ♀ Y 红色 ♂
C b 园眼 C b 园眼
c b 粉红 ♀ Y 粉红 ♂
c b 园眼
c b 园眼
c b 红色 ♀ Y 红色 ♂
C B 棒眼 C B 棒眼
<基因论>
R
0.50
0.25
0 25 50 75 100 125 150 175 d
霍尔丹图谱函数
PRF =1/2·(1–e – 2d)